雷霆龙属

雷霆龙属 化石时期：森诺曼阶至土仑阶 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†阿贝力龙科 Abelisauridae
属：	†雷霆龙属 Tralkasaurus Cerroni et al., 2020
模式種
†库氏雷霆龙 Tralkasaurus cuyi Cerroni et al., 2020

雷霆龙属（属名：Tralkasaurus，意思是“雷霆蜥蜴”）是一属阿贝力龙科恐龙，来自阿根廷内格罗河省的乌因库尔组（英语：Huincul Formation）。模式种兼唯一种是库氏雷霆龙（Tralkasaurus cuyi），由墨里西奥·塞罗尼（Mauricio Cerroni）和其同僚根据一个不完整的骨架命名于2020年。作为一只中型阿贝力龙科，雷霆龙展示了其兼有的早期分支阿贝力龙超科与另一高度衍生分支短吻龙类特征的混合特征，因此其在演化支中的位置很难确定。^[1]

发现与命名

阿根廷内格罗河省的维奥兰特农场化石遗址（Violante Farm fossil site）位于小镇埃尔库伊附近，1999年由塞巴斯蒂安·阿佩斯特圭（Sebastián Apesteguía）在Ezequiel Ramos Mexía水库（英语：El Chocón Dam）北岸发现。^[2]在2018年的一次会议摘要中，玛蒂亚斯·莫塔（Matías Motta）和其同僚报告了他们新的化石发现，包括维奥兰特遗址的一个多种多样的生物群。维奥兰特地层的露出部分由黄绿色砂岩构成，偶见凝灰岩（即一种含火山灰的岩石），属于森诺曼阶至土仑阶的乌因库尔组（英语：Huincul Formation）。^[1][3]

发现的标本包括一具不完整的阿贝力龙科骨骼，编号为MPCA-Pv 815，包括上颌骨、背椎、骶骨和尾椎、颈肋和一件保存不良的耻骨。^[1]莫塔和其同僚们认识到，这只阿贝力龙科，连同该地层中发现的一只虚骨龙类和鲨齿龙科，与其他乌因库尔组的兽脚类动物相比皆具有显著特征（即獨有衍徵）。^[3]这只阿贝力龙科于2020年被墨里西奥·塞罗尼及其同僚正式命名为库氏雷霆龙（Tralkasaurus cuyi）；属名由单词“tralka”（在马普切语中意为“雷电”）和后缀-saurus（在古希腊语中意为“蜥蜴”）组成；而种名是指埃尔库伊。^[1]

叙述

塞罗尼和其同僚根据现有资料将雷霆龙描述为一只“中等大小的阿贝力龙科”。其上颌长度为22厘米（8.7英寸），比类似的“中型”蝎猎龙（蝎猎龙上颌长32厘米（13英寸），整只动物体长为6米（20英尺））短。^[4]其与已知的最小的阿贝力龙科MMCh-PV 69最具可比性，而后者来自堪德洛斯组（英语：Candeleros Formation）。雷霆龙的耻骨长35厘米（14英寸），而MMCh PV 69的耻骨长41厘米（16英寸）。^[1][5]

雷霆龙的上颌骨是一个覆有神经血管（英语：neurovascular）孔（由神经支配形成的凹坑）和褶皱（粗糙区域）的三角骨（subtriangular bone），这块骨骼在前方围成眶前窗（英语：antorbital fenestra）。雷霆龙是一种独特的阿贝力龙科，其眶前窗前缘向前、向上倾斜，而非呈垂直状或向后倾斜。眶前窗在上颌向上突出的突起（process）和（在阿贝力龙科中不是很典型）骨的内表面都形成了窝（fossae）；这种情况更类似于某些阿贝力龙超科基群，如西北阿根廷龙和恶龙；以及某些更衍生的分支，如鸟吻类。较深的神经血管沟（neurovascular grooves）从眶前窗底缘向下延伸，这与食肉牛龙、爆诞龙、玛君龙和蝎猎龙不同，但与皱褶龙相似。更典型的是其上升突（ascending process）逐渐变细，并在顶部变成层状（片状），如同食肉牛龙和玛君龙。雷霆龙的上颌骨化石上也有11个齿槽，其中有四颗牙齿被保存下来，这是阿贝力龙科的典型特征，其牙齿两边的锯齿大小相同，类似玛君龙，但有别于蝎猎龙。^[1]

通过与食肉牛龙和玛君龙的比较，叙述者认为雷霆龙的背椎发端于背部的中后部。向外、向上延伸的横突（transverse processes）呈次三角形，与小盗龙、道猎龙、玛君龙和恶龙的类似，但与食肉牛龙的亚矩形突起（subrectangular processes）不同。其向外且向下突出的副突（parapophyses）在阿贝力龙科中是与众不同的，因为它们异常狭窄；即使在玛君龙和MCF-PVPH-237这样阿贝力龙科中，它们也不像雷霆龙那样呈杆状。它们之间有一个嵴，即背副横突板（dorsal paradiapophyseal lamina）也很浅，而且相对较低，不像食肉牛龙、玛君龙和肌肉龙那样发育较好。另一个嵴，即后副横板（posterior paradiapophyseal lamina）较为坚固且横切横突下的一个窝，即下副突板窝（infradiapophyseal fossa），就像小盗龙一样。^[1]

其尾椎的大型横突发端于尾巴前部，属于典型的阿贝力龙科，像食肉牛龙、蝎猎龙、奥卡龙和道猎龙一样强烈地向外并向上突出，但比玛君龙更倾斜。其尖端向前、后突出的突起在尾端椎骨之间是重叠的；这是短吻龙类的一个显著特征。同时，尽管耻骨保存得很差，但其顶端的耻骨领（pubic apron）似乎已呈扩张状态，就像容哈拉龙一样，但不像恶龙或食肉牛龙。^[1]

分类学

塞罗尼和其同僚进行了系统发育分析，以确定雷霆龙的亲缘关系。他们发现，其具有阿贝力龙科的共源性状：上颌深，上升突（ascending process）较低，上颌窝缩小（maxillary fossa），覆盖着孔和纹饰；融合的间齿板（interdental plates）排列在上颌齿列内侧，具有坚固的垂直嵴（vertical ridges）；下副突板窝（infradiapophyseal fossa）被后副突板（posterior paradiapophyseal laminae）细分；横突（transverse processes）和副突（parapophyses）之间通过背副突板（dorsal paradiapophyseal laminae）的连接部分；大型横突在尾椎上强烈地向上倾斜；以及一个纤细的耻骨轴（pubic shaft）。他们还确认了其眶前窗（antorbital fenestra）的前倾前缘及其在上颚形成的凹陷、杆状的副突和低的副突板都是该属的独有衍征。^[1]

在阿贝力龙科中，雷霆龙的位置更难确定。尤其是它表现出一种矛盾的混合特征：尾端横突上的突起是典型的短吻龙类特征，但上颌骨上宽阔的眶前窗的存在却是一个祖征（英语：plesiomorphy and symplesiomorphy）（即具有基底阿贝力龙超科的特征，但与其他阿贝力龙科不同）。因此，系统发育分析将本属放在阿贝力龙科的基础位置中，但无法解决它的亲缘关系。由此产生的演化树如下。^[1]

阿贝力龙科 Abelisauridae

皱褶龙属 Rugops       雷霆龙属 Tralkasaurus     肌肉龙属 Ilokelesia     容哈拉龙属 Rahiolisaurus     阿克猎龙属 Arcovenator     怪踝龙属 Xenotarsosaurus     小匪龙属 Dahalokely   玛君龙亚科 Majungasaurinae   胜王龙属 Rajasaurus     印度龙属 Indosaurus     玛君龙属 Majungasaurus     短吻龙类 Brachyrostra     蝎猎龙属 Skorpiovenator     爆诞龙属 Ekrixinatosaurus         道猎龙属 Viavenator       基尔梅龙属 Quilmesaurus     密林龙属 Pycnonemosaurus       食肉牛龙属 Carnotaurus       奥卡龙属 Aucasaurus     阿贝力龙属 Abelisaurus

古生态学

许多兽脚类动物都是从维奥兰特农场化石遗址中发现的，包括瓜利乔龙^[2]和南盗龙（可能与前者代表同一种大盗龙类）；鲨齿龙科的牛猎龙；^[6]一种虚骨龙类（由塞罗尼和同僚识别为一种半鸟科）和另一种未命名的鲨齿龙科，但很可能是不同的物种；以及另一种分类不明的大盗龙类。其它恐龙也包括一种泰坦巨龙类和一种鸟脚类。维奥兰特农场的其他脊椎动物包括异齿类喙头目的Patagosphenos（英语：Patagosphenos）；^[7]一种鳄形类，可能属于新鳄类；一种有鳞目；一种侧颈龟亚目；和一种归类于鳞齿鱼（英语：Lepidotes）的鱼类。^[3]

参见

• 角鼻龙类研究历史（英语：Timeline of ceratosaur research）

参考资料

1. Cerroni, M.A.; Motta, M.J.; Agnolín, F.L.; Aranciaga Rolando, A.M.; Brissón Egli, F.; Novas, F.E. A new abelisaurid from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) of Río Negro province, Argentina. Journal of South American Earth Sciences. 2020, 98. doi:10.1016/j.jsames.2019.102445. 
2. Apesteguía, S.; Smith, N.D.; Juárez Valieri, R.; Makovicky, P.J. An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. PLOS One. 2016, 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. PMC 4943716 . PMID 27410683. doi:10.1371/journal.pone.0157793. 
3. Motta, M.J.; Brissón Egli, F.; Aranciaga-Rolando, A.M.; Rozadilla, S.; Gentil, A.R.; Lio, G.; Cerroni, M.; Garcia Marsà, J.; Agnolín, F.L.; D'Angelo, J.S.; Álvarez-Herrera, G.P.; Alsina, C.H.; Novas, F.E. New Vertebrate Remains from the Huincul Formation (Cenomanian-Turonian; Upper Cretaceous) in Río Negro, Argentina. XXXII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina 19 (1). 2018. ISSN 2469-0228. （原始内容使用|archiveurl=需要含有|url= (帮助)存档于2020-02-25）.  参数|journal=与模板{{cite conference}}不匹配（建议改用{{cite journal}}或|book-title=） (帮助); 使用|accessdate=需要含有|url= (帮助)
4. Grillo, O.N.; Delcourt, R. Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king. Cretaceous Research. 2017, 69: 71–89. doi:10.1016/j.cretres.2016.09.001. 
5. Canale, J.I.; Cerda, I.; Novas, F.E.; Haluza, A. Small-sized abelisaurid (Theropoda: Ceratosauria) remains from the Upper Cretaceous of northwest Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2016, 62: 18–28. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.001. 
6. Motta, M.J.; Aranciaga Rolando, A.M.; Rozadilla, S.; Agnolín, F.E.; Chimento, N.R.; Brissón Egli, F.; Novas, F.E. New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2016, 71: 231–253 –通过ResearchGate. 
7. Gentil, A.R.; Agnolin, F.L.; Garcia Marsà, J.A.; Motta, M.J.; Novas, F.E. Bridging the gap: sphenodont remains from the Turonian (Upper Cretaceous) of Patagonia. Palaeobiological inferences. Cretaceous Research. 2019, 98: 72–83. doi:10.1016/j.cretres.2019.01.016.