恐手龍科

恐手龍科 化石时期： 白堊紀早期至晚期，115–69 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 可能有阿普第階的最早紀錄
恐手龍的正模標本
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	†似鳥龍類 Ornithomimosauria
总科：	†似鸟龙超科 Ornithomimoidea
科：	†恐手龍科 Deinocheiridae Osmólska & Roniewicz, 1970
模式種
†奇異恐手龍 Deinocheirus mirificus Osmólska & Roniewicz, 1970
屬
†北山龍屬 Beishanlong †？似鳥身女妖龍屬 Harpymimus[1] †？鶴形龍屬 Hexing[2] †似金翅鳥龍屬 Garudimimus †怪誕龍屬 Paraxenisaurus[1] †恐手龍屬 Deinocheirus
異名
似金翅鳥龍科 Garudimimidae Barsbold, 1981[3] ？似鳥身女妖龍科 Harpymimidae Barsbold & Perle, 1984[1]

恐手龍科（學名：Deinocheiridae）是似鳥龍下目恐龍的一科，生存於阿爾比階至馬斯垂克階的亞洲和北美洲。這個科最早由哈茲卡·奧斯穆斯卡和伊娃·羅尼維奇於1970年命名，當時只包含模式屬恐手龍。2014年由李永南和同事發表於自然的研究發現恐手龍科是個有效的分類群。李等人根據最新的系統發生學分析（包括近年來發現的恐手龍完整骨架），加上似金翅鳥龍及北山龍，可構成一個連續性的演化支，其中北山龍最為原始、恐手龍最為衍化。似金翅鳥龍科（Garudimimidae，由瑞欽·巴思缽（英语：Rinchen Barsbold）於1981年命名）因其模式屬被併入恐手龍科而成為後者的異名。這個類群的分布和年代介於1億1500萬至6900萬年前的亞洲和北美洲，其中北山龍生存於1億1500萬至1億年前的中國、似金翅鳥龍生存於9800萬至8300萬年前的蒙古、恐手龍生存於7100萬至6900萬年前的蒙古；^[3]其他物種包括怪誕龍（墨西哥）、可能還有似鳥身女妖龍（蒙古）^[1]和鶴形龍（中國）^[2]。

歷史

最初命名時，哈茲卡·奧斯穆斯卡（Halszka Osmólska）和伊娃·羅尼維奇（Ewa Roniewicz）認為恐手龍是一種肉食龍下目，並因為異常巨大的手臂而命名一個單型科給牠。奧斯穆斯卡和羅尼維奇將恐手龍科置於肉食龍下目（當時是所有大型獸腳類的並系群^[3]）底下的斑龍超科。在此之前，唯一來自同時期亞洲的肉食龍下目是暴龍科的特暴龍。^[4]

奧斯穆斯卡和羅尼維奇根據當時唯一的恐手龍屬來檢視恐手龍科，她們定義為：「大型肉食性恐龍、纖細的肩胛骨和長前肢、手部有三個均勻發育的手指、末端長有結實的大爪」、「生存年代及分布侷限於上白堊紀蒙古戈壁沙漠的耐梅蓋特組上部」，並指出這個類群的特徵與似鳥龍非常相似，但基於可能的平行演化而將兩者分開。^[4]

瑞欽·巴思缽（英语：Rinchen Barsbold）（Rinchen Barsbold）認同這個類群潛在的有效性，並於1976年為此命名了恐手龍下目（Deinocheirosauria）。他將恐手龍科和鐮刀龍科列入，並試圖找出將牠們歸類在一起的理由。^[5]1983年巴思缽進行了詳細的描述，提及將恐手龍科與鐮刀龍科關聯在一起的特徵，主要是在手部和前肢。他推測恐手龍雖然體型龐大卻可能有中等大小的頭顱。恐手龍被提及並鑑定為唯一的恐手龍科，而鐮刀龍亦被提及為唯一的鐮刀龍科。^[6]

1986年雅克·高提耶（英语：Jacques Gauthier）（Jacques Gauthier）認為恐手龍科是似鳥龍科的異名。^[7]他將似鳥龍科列為與似鳥龍下目同等級的類群，^[3]包括輕巧龍（一種非虛骨龍類^[3]）、雌駝龍（當時稱為機靈龍；一種偷蛋龍科^[3]）、似鳥龍、似鴕龍、古似鳥龍、似雞龍、似馳龍、似金翅鳥龍以及恐手龍。^[7]

2014年李永南和其同僚作的研究敘述恐手龍的新標本，發現該屬確實與似鳥龍有親緣關係，而恐手龍科是有效且非單型科。李等人分析顯示出非常顯著特徵的新標本，發現之前被分類為近緣物種但較似鳥龍科原始的北山龍屬和似金翅鳥龍，足以與恐手龍一同組成恐手龍科。由於似金翅鳥龍為恐手龍的近緣物種一事得到有力的支持，巴思缽（也是李等人研究的共同作者之一）於1981年命名的似金翅鳥龍科也成為恐手龍科的異名。李等人提出最初兼唯一的定義：「包含奇異恐手龍和所有與之共享最近共同祖先、而離急速似鳥龍較遠的所有物種」。^[3]

分類

李等人提出的演化樹簡化如下所示：^[3]

虛骨龍類 Coelurosauria

左龍屬 Zuolong       長臂獵龍屬 Tanycolagreus       暴龍超科 Tyrannosauroidea       嗜鳥龍屬 Ornitholestes       美頜龍科 Compsognathidae   手盜龍形類 Maniraptoriformes 似鳥龍下目 Ornithomimosauria   恩奎巴龍屬 Nqwebasaurus       似鵜鶘龍屬 Pelecanimimus       神州龍屬 Shenzhousaurus       似鳥身女妖龍屬 Harpymimus     恐手龍科 Deinocheiridae   北山龍屬 Beishanlong       似金翅鳥龍屬 Garudimimus     恐手龍屬Deinocheirus       似鳥龍科 Ornithomimidae   似鵝龍屬 Anserimimus       似雞龍屬 Gallimimus       似鳥龍屬 Ornithomimus     似鴕龍屬 Struthiomimus                     手盜龍類 Maniraptora

參考來源

1. Claudia Inés Serrano-Brañas; Belinda Espinosa-Chávez; S. Augusta Maccracken; Cirene Gutiérrez-Blando; Claudio de León-Dávila; José Flores Ventura. Paraxenisaurus normalensis, a large deinocheirid ornithomimosaur from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico. Journal of South American Earth Sciences. 2020,. in press: Article 102610. doi:10.1016/j.jsames.2020.102610. 
2. Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. PMC 6626525 . PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247. 
3. Lee, Y.-N.; Barsbold, R.; Currie, P.J.; Kobayashi, Y.; Lee, H.-J.; Godefroit, P.; Escuillié, F.; Chinzorig, T. Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature. 2014, 515: 1–4. PMID 25337880. doi:10.1038/nature13874. 
4. Osmólska, H.; Roniewicz, E. Deinocheiridae, a New Family of Theropod Dinosaurs (PDF). Palaeontologica Polonica. 1970: 5–19 [2020-12-19]. （原始内容存档 (PDF)于2016-03-03）. 
5. Barsbold, R. O evolutsiy chishcheich dinosavrov [On the Evolution of Predatory Dinosaurs] (PDF). Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition. 1977, 4: 48–56 [2020-12-19]. （原始内容存档 (PDF)于2020-11-05）. 
6. Barsbold, R. Khishchnye dinosavry mela Mongoliy [Carnivorous Dinosaur of the Cretaceous of Mongolia] (PDF). Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition. 1983, 19: 5–119 [2020-12-19]. （原始内容存档 (PDF)于2020-11-05）. 
7. Gauthier, J. Saurischian monophyly and the origin of birds. Memoirs of the California Academy of Sciences. 1986, 8: 1–55 [2020-12-19]. （原始内容存档于2014-11-03）.