虔州龙属
虔州龙 (属名 :Qianzhousaurus ,意為「虔州 蜥蜴」)是种生存於晚白堊世 東亞 的暴龍科 獸腳類 恐龙 。模式种 兼唯一種是中华虔州龙 (Qianzhousaurus sinensis )。因其相较于其他暴龙科较长的吻部而得到「匹诺曹 暴龙」(Pinocchio rex)的綽號。[ 1] 牠的發現釐清了近緣分支龍 的有效性,兩者共同組成暴龍科底下一個獨特演化支分支龍族 (Alioramini)。
發現
頭骨
正模標本 GM F10004 是於2010年夏季時中國 華南 江西省 贛州 工業園區建設期間在南雄組 地層發現,该工地工作人員之后将其带往当地博物馆。[ 2] 并于2014年5月首次公布于《自然-通訊 》期刊,由呂君昌 、史蒂芬·布塞特 等人所命名。標本是一隻亞成體的部分骨骼,包括近乎完整的頭骨及下頜(所有牙齒在化石形成過程損失掉)、9個頸椎、3個背椎、18個尾椎、成對肩胛鳥喙骨 、部分腸骨 、左後肢的股骨 、脛骨 、腓骨 、距骨 、跟骨 、第三和四蹠骨 。屬名取自發現地贛州的舊稱虔州,種名意為中國的。[ 3] 对包裹化石的岩石进行检测,虔州龙所在的南雄组年代为晚白堊世馬斯垂克階 (約7200至6600万年前)。[ 4]
中国地质科学院 地质研究所的吕君昌表示:「新发现非常重要。和发现于蒙古 的分支龙 一样,显示出长吻部的暴龙科广泛分布于亚洲地带。虽然我们才刚刚开始了解它们,很顯然地这些长吻部暴龙科是亚洲主要的掠食恐龙。」[ 5] 长吻暴龙科曾因为沒有确定的化石发现而被认为是短吻暴龙科的幼体,但論文共同作者爱丁堡大学 的布塞特稱:「这些长吻暴龙科非常确定是真实存在的。他们是不同的种类,生存于恐龙时代的末期。」[ 6]
描述
虔州龍是中等體型的暴龍科,估計身長約6.3公尺及體重757公斤。[ 3] [ 7] 更高的估計值顯示最大體長可能達到7.5至9公尺。[ 8] 該屬與其他暴龍科區分開來的鑑別特徵包括前上頜骨 大幅變窄、上頜骨上延伸處有一氣腔孔、腸骨側面缺乏垂直嵴。[ 3]
不像其他吻部寬深與厚牙齒的典型暴龍科,虔州龍有個非常細長的吻部,(復原的)牙齒狹窄。其正模體型與成熟度明顯大於分支龍兩個物種的正模,但根據脊椎縫線部分癒合的狀態判斷依然尚未完全成熟,可能是亞成年體。虔州龍的腿很長,股骨長70公分,脛骨長76公分。[ 3]
分类
虔州龙的发现造就了一个新命名的暴龙科演化支分支龍族(Alioramini),包含虔州龙與分支龙。初步分析表示,其與其他暴龍科的演化關係尚不明確。最初的系统发生学 分析認為分支龙族較接近暴龍亞科 、而離亞伯達龍亞科 較遠。然而第二次分析则发现其與前兩者是各自獨立演化,並一同構成暴龙科的三個姐妹群 。支序圖如下所示:[ 3]
暴龙科 Tyrannosauridae
魔龍 Gorgosaurus
亞伯托龍 Albertosaurus
暴龙亚科 Tyrannosaurinae
分支龙族 Alioramini
虔州龙 Qianzhousaurus
阿尔泰分支龙 Alioramus altai
遥远分支龙 Alioramus remotus
怪猎龙 Teratophoneus
惧龙 Daspletosaurus
暴龙 Tyrannosaurus
特暴龙 Tarbosaurus
2017年湯馬斯·卡爾(Thomas D. Carr)等人的研究將虔州龍視為分支龍的次異名 ,理由是兩者在譜系分析呈現為姊妹群。雖然他們表示反駁,仍指出異名關係並不會對分支龍族本身的分類認定產生動搖。[ 9] 不過2022年福斯特等人發表對虔州龍正模頭骨的深入重新描述,發現數個獨有特徵來支持分支龍與虔州龍為各自獨立的屬。[ 10]
古生物學
發育
虔州龍(藍)與分支龍 (黃)的體型比較
2022年對分支龍族已知兩屬三種:中華虔州龍、遙遠分支龍、阿爾泰分支龍進行個別分析,顯示這些不同物種的生長趨勢與其他暴龍科一致(就算未曾有任何一種發現過所有年齡層標本)。虔州龍是其中已知有最大型及成熟度最高標本的分支龍族,幾乎接近成年。研究發現某些生長特徵仍是此演化支所獨有,如顴骨 皺褶在年幼時是小的錐形,隨著長大逐漸擴張而模糊。另還指出分支龍族未經歷其他暴龍科從纖細幼體轉變為粗壯成體的形態變化過程,而是一貫保持了更適合追逐的獨特輕盈結構。[ 10]
掠食行為
2022年的研究推測虔州龍和分支龍佔有特殊的生態棲位 。體型纖細的分支龍族可能專門捕食小型、快速敏捷的獵物,使其避免與捕食大型獵物的暴龍科競爭。虔州龍和分支龍長而纖巧的吻部可能難以像特暴龍 、諸城暴龍 那般運用;也許這些大型暴龍科偶爾也會將分支龍族當作獵物。即使是其他大型暴龍科的幼體,咬合力也可能更勝於同等尺寸的分支龍族,因此後者的虛弱下頜可能造就了不同於一般的掠食策略。此外已知的分支龍族僅分布於亞洲,而不曾出土於更適合保存化石的北美地層,這可能代表著牠們的分布受到某種尚未知曉的生態因素所限制。[ 10]
古生態學
虔州龍來自南雄組 ,根據氬-氬定年 其地質年代可追溯至晚白堊世馬斯垂克階 最末期,約6670萬(誤差正負30萬)年前。[ 11] 地層主要由紫色泥岩及粉砂岩構成,為相對溫暖濕潤的副熱帶氣候下氾濫平原的沉積環境。[ 12] 偷蛋龍科 的蛋在整個地層中含量豐富,已發現大量保存良好的蛋化石及巢穴[ 13] 還有在築巢的個體。[ 14] [ 15] [ 16] 南雄組的知名之處在於產出多樣化的偷蛋龍類 物種。不過由於缺乏對此地層的細部定年分析,很可能這些多樣化的偷蛋龍類彼此在年代上有極大落差。[ 17]
南雄組其他脊椎動物相包含數種偷蛋龍類:斑嵴龍 、贛州龍 、冠盜龍 、南康龍 、華南龍 、始興龍 、通天龍 ;[ 17] [ 18] 鴨嘴龍科 的小鴨嘴龍 (疑名 );[ 19] 蜥腳類 贛南龍 ;[ 20] 鐮刀龍科 南雄龍 ;[ 21] 鱷類江西鱷 ;[ 22] 有鱗目 江西蜥 ;[ 23] 龜鱉類江西龜 、南雄龜 。[ 12]
延伸閱讀
参考來源
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