西向龙 (屬名 :Vespersaurus ,意為「西方蜥蜴」,又译西方龙 或黄昏龙 )是種西北阿根廷龙科 的兽脚类 恐龙 ,化石发现于巴西 巴拉那盆地 晚白堊世 的巴拉那河组(Rio Paraná Formation)。在遠古時代當時,這種動物棲息於博圖卡圖沙漠 環境,並具有非常特殊的腳趾形態。模式种 兼唯一種巴拉那西向龙 (V. paranaensis )於2019年發表、命名。[ 1]
發現
早在1970年代初期,巴西 巴拉那州 西克魯賽羅 附近就有發現一些由單趾獸腳類所留下的足跡化石。1971年農人多布斯基(Alexandre Gustavo Dobruski)在參與公路建設期間注意到斜坡上露出的骨骼。義大利古生物學家兼神父里昂納迪(Giusepé Leonardi)檢驗這些骨骼,同時立刻發現由特別長的第三趾形成的特殊腳印。多布斯基曾建議當局投資展開進一步挖掘,但不僅未被採納,甚至遭到激烈反對。[ 1]
40年後的2011年,新的古生物學計畫於包魯盆地展開,多布斯基的兒子(João Gustavo Dobruski)提及1970年代的發現,並引起古生物學家曼齊格(Paulo César Manzig)的關注。由馬林加州立大學(Universidade Estadual de Maringá)、聖保羅大學 、西克魯賽羅古生物博物館(Museu Paleontológico de Cruzeiro do Oeste)研究人員組成的團隊挖出了數個含有化石的岩塊。2015年馬亭思(Neurides Martins)博士在其中一塊發現一顆6毫米長的牙齒,顯示當中可能存在某種小型獸腳類。接下來的半年內又發現更多化石,混雜著凱瓦翼龍 的標本。[ 1]
2019年,模式種巴拉那西向龙 (V. paranaensis )由蘭哲(Max Cardoso Langer)、馬亭思、曼齊格等人正式命名、描述。属名 源自拉丁語的vesper (「黄昏」或「西方」),加上古希臘語的sauros (「蜥蜴」),意為「黃昏/西方的蜥蜴」,靈感取自发现化石的西克鲁塞羅镇(Cruzeiro do Oeste),該地名在葡萄牙语 中意为「西方十字」。种名 代表來自巴拉那州。[ 1]
額骨和牙齒
正模標本 MPCO.V 0065d 出土於凱瓦群(Caiuá Group)巴拉那河组(Rio Paraná Formation)的赤色砂岩層,確切年代未知,估計約9000萬年前。包括一具缺乏頭骨的部分骨骼,保存部位有:三個脊椎、三個薦骨 、一個左髂骨 、一個左坐骨 、一隻右腳。除了那隻腳其他彼此皆未關節連接。推測屬於單一隻個體,因為骨骼位置彼此接近、且部位未有重複。同一石塊還含有一些零散的翼龍骨骼,一起編列為MPCO.V 0065p標本。[ 1]
此外在發現地沿路上1公尺厚、500平方公尺的區域內還找到其他零散的小型獸腳類骨骼,全都被歸入西向龍。似乎全屬於單一類型動物,且根據骨骼結構判斷牠們演化位置相近。這些額外標本包括:MPCO.V 0063b(左額骨 );MPCO.V 0020c(一顆牙齒);MPCO.V 0067(一個關節);MPCO.V 0017.0034、0035、0048(頸椎);MPCO.V 010、0040、0062a-b、0066(脊椎);MPCO.V 0064a(薦椎);MPCO.V 0020、0024、0025、0026、0027、0029、0052、0061(尾椎);MPCO.V 0011(右肩胛); MPCO.V 0013(左肩胛);MPCO.V 0006 f(左肩胛骨 );MPCO.V 0006d(左肱骨 );MPCO.V 0006j(左橈骨 );MPCO.V 0064b(右手);MPCO.V 0042(右恥骨 );MPCO.V 0014:(左坐骨 );MPCO.V 0018:(右脛骨 軸);MPCO.V 0057b(左第一蹠骨 );MPCO.V 0016:(連帶距骨 的左蹠骨 );MPCO.V 0055、0063a(兩個右第二蹠骨 );MPCO.V 0044、0059(第三趾兩個第二趾骨 );MPCO.V 0049、0054(第三趾兩個第一趾骨);MPCO.V 0056a-b(右第四趾的第一、二趾骨); MPCO.V 0060(右第四趾的第一趾骨);MPCO.V 0057a(左第四趾的第二趾骨);MPCO.V 0006k(左第四趾的第二、三趾骨);MPCO.V 0022、0036a(兩個趾爪)。[ 1]
後來發現這些標本中還存在另一物種,於2021年命名為伯莎龍屬 。[ 2]
描述
體型比例圖
正模標本是隻身長超過1公尺的個體。許多標本顯示動物身長可能約1至1.5公尺,接近近緣的西北阿根廷龙 和恶龙 。根據脛骨軸周長估計體重約11.28公斤,接近热河龙 和加斯帕里尼龙 。[ 1]
描述者設定了關於正模標本的一系列鑑定特徵,由本身非獨有特徵所組成的獨有特徵組合:髂部的坐骨不比恥骨下突;坐骨前上緣無凹陷;第二蹠骨有個極度側扁的軸;第二蹠骨下關節下背側有淺凹,內側有個側寬跖骨;第四蹠骨側扁;第四趾爪基部高於第四趾第一趾骨下緣。[ 1]
分類
2019年的系統發生學 分析將西向龍分類在阿貝力龍超科 的西北阿根廷龍科 ,並與速龍 互成姊妹群 。[ 1]
角鼻龍類 Ceratosauria
惡龍屬 Masiakasaurus
西向龍屬 Vespersaurus
速龍屬 Velocisaurus
古生物學
復原圖
因為沒發現完整頭骨,難以界定西向龍的食性或生活習性。附近發現體型一樣小的伯莎龍具無齒嘴喙,顯示為植食性。[ 2]
右腳
西向龍最特殊的特徵在於呈側扁狀的第二及第四腳趾,最大根落地的第三趾為主要體重承擔。如此扁平趾特徵亦可於其他西北阿根廷龍科觀察到,但在西向龍達到如此極端程度是前所未見。兩旁的腳趾與第三趾側面向上接壤加劇了爪部扁平化。第二、四趾下緣有銳脊,不適合行走。第二、四趾也非常短,僅勉強達到第三趾的倒數第二趾骨。於是形成了單趾型 的腳部功能,這種適應性特徵是迄今為止首次在主龍類 中發現,且其他脊椎動物中也僅有某些有蹄類 或袋鼠 曾觀察到過。但後者的功能主要作為跳躍運動,沒有證據顯示西向龍有此功能。此外值得一提的是,扁平的趾爪未必與單趾型有關,如死神龍 趾爪扁平卻依然有三個功能性腳趾;而第二、四趾的縮短未必代表單趾型,如伶盜龍 相對應的腳趾也很短,但夠堅固顯然用於承重功能。其與第二、四趾爪更是沒有明顯關聯,但這兩根趾爪不僅只是退化,而是有巨大的肌腱附著突起,推測有可能用來傷害獵物,但絕非像奔龍科鐮刀爪能那樣刺穿皮膚,西向龍的趾爪沒有特別彎曲,較易製造縱向傷口。拉伸肌腱前的突起最大,顯示行走時第二及四趾會抬起,以免妨礙第三趾。[ 1]
論文作者還提及距發現地五十公里處的足跡化石,起初被歸入虛骨龍類 所留下,但後來發現可能代表任何一種小型獸腳類。足跡也呈現單一根承重腳趾。共有三個足跡,每個8公分長,彼此間隔80公分,顯示是隻臀高約半公尺的動物曾在快速移動,雙腿彼此呈直角。這些足跡形態類似阿根廷侏儸紀的足跡物種薩米恩足龍(Sarmientichnus ),過去某些中國研究人員認為是由奔龍類所留下,但西向龍的描述者認為更可能是其祖先型。這類群動物可能曾於廣達130萬平方公里的博圖卡圖沙漠繁衍數百萬年之久。很可能在這樣鬆散的沙質地面行走時,用單一隻腳趾接觸地面要更有效率,就如同鴕鳥 也只有兩個功能性腳趾。[ 1]
延伸閱讀
角鼻龙类研究历史
參考來源
^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Langer, Max Cardoso; de Oliveira Martins, Neurides; Manzig, Paulo César; de Souza Ferreira, Gabriel; de Almeida Marsola, Júlio César; Fortes, Edison; Lima, Rosana; Sant’ana, Lucas Cesar Frediani; da Silva Vidal, Luciano; da Silva Lorençato, Rosangela Honório; Ezcurra, Martín Daniel Ezcurra. A new desert-dwelling dinosaur (Theropoda, Noasaurinae) from the Cretaceous of south Brazil . Scientific Reports. 2019, 9 (1): 9379. PMC 6594977 . PMID 31243312 . doi:10.1038/s41598-019-45306-9 .
^ 2.0 2.1 de Souza GA, Soares MB, Weinschütz LC, Wilner E, Lopes RT, de Araújo OM, Kellner AW. The first edentulous ceratosaur from South America. Scientific Reports. 2021, 11 (1): Article number 22281. doi:10.1038/s41598-021-01312-4 .