Begrepet Makaronesia ble tatt i bruk på grunn av de store likhetene i plantelivet mellom de ulike øyene med for eksempel laurbærskoger, Morella faya og det ikoniske drageblodstreet (Dracaena draco). Makaronesia har tradisjonelt blitt regnet som en egen biogeografisk region.[1]
Makaronesia har bemerkelsesverdig høyt biologisk mangfold, spesielt innenfor grupper som karplanter, leddyr og snegler. Antall endemismer per areal kan sammenlignes med øyer som Hawaii, Galápagos, New Zealand, Ny-Caledonia og Madagaskar. Det finnes mer enn 6200 endemiske arter på et areal på omtrent 14 640 km². De fem øygruppene omfatter 31 større øyer og mange mindre. De fleste endemiske artene forekommer i ei øygruppe, eller bare på ei øy, men noen er delt mellom flere øygrupper. Dette gjelder spesielt Kanariøyene og Madeira som har mange felles arter i laurbærskogene.[3][4][5]
Det store antallet øygrupper og øyer, varierende grad av isolasjon, stor utstrekning fra nord til sør med tilsvarende variasjon i klima og vanntemperatur og at øyene aldri har hatt forbindelse med fastlandet, gjør Makaronesia ideell for å utprøve biogeografiske og evolusjonære teorier.[6][7]
Øygrupper
Makaronesia består av fire større øygrupper og de mindre, ubebodde Selvagensøyene:[4][7][8]
På relieffkartet kan man også se øyer som er sunket under havflaten.Vulkanen Ponta do Pico i Azorene med snø på toppen
Geologi
Alle øyene i Makaronesia er av vulkansk opprinnelse. De fleste øyene ligger over ulike varmepunkter på den afrikanske kontinentalplaten, unntatt Azorene som ligger på trippelpunktet der de afrikanske, nordamerikanske og eurasiske kontinentalplatene møtes. Den eldste øya er Selvagem Grande, som maksimalt er 27 millioner år, men det kan ha vært store øyer i området i en periode på opptil 60 millioner år. Alle stadier i utviklingen av varmepunktøyer finnes: undersjøiske vulkaner som ennå ikke stikker opp av havet, øyer med aktive vulkaner og høye fjell, lave øyer uten aktive vulkaner og guyoter, altså øyer som er sunket under havflaten, men som stikker opp som fjell fra dyphavsslettene.[2]
Nordøst for Madeira og Kanariøyene ligger to rekker med guyoter som er rester av tidligere øyer i disse øygruppene. Selvagensøyene er dannet av samme varmepunkt som Kanariøyene. Det finnes også spor etter to øygrupper som helt er forsvunnet under havflaten. Sahara-gruppen består av 4–5 undervannsfjell 300 km sør for Hierro i Kanariøyene. Great Meteor-guyoten dekker et areal på 1200 km², stiger opp fra havbunnen på 4800 m dyp til bare 270 m under dagens havnivå og ligger omtrent 800 km sør for Azorene og 1600 km fra det afrikanske fastlandet.[2]
Selvagensøyene oppstod for 27 millioner år siden, Kanariøyene for 20 millioner år siden og Madeira for 13 millioner år siden. De nordligste og sørligste øyene er yngst: Kapp Verde er 10 millioner år, og Azorene er 8 millioner år. Vulkanene er fortsatt aktive med utbrudd i Capelinhos på Faial i Azorene i 1957–58, Pico do Fogo på Fogo i Kapp Verde i 2014–15 og Cumbre Vieja på La Palma i Kanariøyene i 2021.[9][10]
Klima
Øyene har stor utstrekning fra nord til sør, noe som medfører tilsvarende variasjon i klimaet. Den nordligste øya er Corvo i Azorene på 40° nord, og den sørligste er Brava i Kapp Verde på 15° nord. Klimaet på Azorene påvirkes av azorehøytrykket, mens de andre øyene ligger i passatvinden. Madeira kommer inn i vestavindsbeltet om vinteren. De høye fjellene på Madeira og de vestlige Kanariøyene forårsaker orografisk nedbør på losiden av øyene. Av og til skifter vindretningen, og det blåser en østlig vind fra Sahara som bringer varm luft med mye støv til Kanariøyene og Kapp Verde. Værfenomenet kalles calima.[9]
På Kapp Verde blåser passatvinden sterkest i desember–mai. Den skaper tåke i fjellene over 600 moh., men gir ubetydelig nedbør. Det meste av nedbøren kommer i juli–oktober og forårsakes av tropiske bølger som skapes mellom azorehøytrekket og den intertropiske konvergenssonen. Nedbørsmengden varierer mye fra år til år.[11][12]
Azorene har et oseanisk subtropisk klima, og Golfstrømmen bidrar til at det er små temperaturforskjeller gjennom året. Ponta Delgada har årsnedbør 986 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 14,1 °C og varmeste (august) 22,1 °C. Det er mest nedbør i desember og minst i juni–august. Klimaet på Madeira minner om Azorene, men passatvinden gjør at de nordlige delene av øya har mer nedbør og mindre sol enn i sør. Funchal i sør har årsnedbør 627 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 16,6 °C og varmeste (august–september) 23,2 °C. I juni–august er det lite nedbør.[13][14]
Lavlandet på Kanariøyene har subtropisk ørkenklima. Las Palmas har årsnedbør 147 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (januar) er 18,1 °C og varmeste (august) 24,6 °C. Nesten all nedbør kommer i september–april. Kapp Verde har tropisk ørkenklima. Praia har årsnedbør 210 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 22,2 °C og varmeste (september) 27,0 °C. Områder som ligger 600–1500 moh. på nordsiden av Kanariøyene, har oseanisk subtropisk klima med mye tåke på grunn av passatvinden. Lavlandet på øyene har aldri frost, men i fjellene på Azorene, Madeira og Kanariøyene snør det hver vinter, og frost kan forekomme i fjellene på Kapp Verde.[15][16][12]
Biogeografi
Aeonium urbicum på TenerifeDen forvedede Sonchus hierrensis på GomeraConvolvulus canariensis på La PalmaUnderarter av kalottmeisLaparocerus ellipticus fra TenerifeBregnen Woodwardia radicans vokser både i Makaronesia og i refugier i det vestlige middelhavsområdet.Echium vulcanorum vokser bare på Pico do Fogo i Kapp Verde.
Forutsetninger
Øyene har aldri vært landfaste med kontinentene, så alle dyr og planter som finnes der, må stamme fra forfedre som har kunnet krysse havstrekninger. Avstanden til fastlandet varierer mye. Fuerteventura ligger bare 96 km fra Vest-Sahara, mens Boa Vista i Kapp Verde ligger 570 km fra Dakar i Senegal. Porto Santo i Madeira ligger 630 km fra nærmeste fastland i Marokko, og São Miguel i Azorene ligger 1370 km fra Lisboa i Portugal. De to vestligste øyene i Azorene, Corvo og Flores, ligger omtrent like langt fra Cape Race på Newfoundland som fra Lisboa.[9]
Den vulkanske aktiviteten har ført til at nye områder som kan koloniseres, jevnlig har oppstått. Passatvinden og den kalde kanaristrømmen har stadig bragt nye arter i øyene. Lavere havnivå under istidene i pleistocen har gjort at avstanden til fastlandet er blitt mindre samtidig som guyoter er blitt tørrlagt. Dette har lettet utvekslingen av planter og dyr mellom fastlandet og øyene.[9]
Kanariøyene og Madeira har vært forbundet med Den iberiske halvøy, Nord-Afrika og med hverandre gjennom Selvagensøyene og guyoter som har fungert som springbrett for planter og dyr. Disse øyene har flest endemiske arter, mens Azorene og Kapp Verde, som er mer isolerte, har færre endemiske arter.[9]
Azorene skiller seg ut ved å ha generelt færre endemiske arter, få arter som er endemiske for ei enkelt øy, og få radiasjoner mellom øyene. Dyre- og plantelivet på Azorene er ikke så grundig utforsket som på Madeira og Kanariøyene, og øygruppa har sannsynligvis mange endemiske arter som ennå ikke er vitenskapelig beskrevet, og som derfor ikke står på artslistene. En annen forklaring kan være at Azorene har mindre variert natur enn Kanariøyene og derfor færre tilgjengelige økologiske nisjer.[3][17][18][19]
Det er ikke er noe fast mønster i hvordan artene har spredt seg mellom øygruppene. Planter som Aeonium, Echium og Sonchus har spredt seg fra Kanariøyene til Kapp Verde 1300 km unna og der utviklet nye endemiske arter. Minst seks planteslekter har kolonisert Madeira fra Kanariøyene: Bystropogon, Aeonium, Convolvulus, Crambe, Pericallis og forvedede Sonchus-arter. Pericallis og andre har spredt seg videre til Azorene. Argyranthemum og Tolpis har derimot kolonisert Kanariøyene fra Madeira.[9][21][22][23][24][25][26]
Noen planteslekter har kolonisert Makaronesia to eller tre ganger, og artene i Makaronesia er mer i slekt med arter på fastlandet enn med hverandre. Det gjelder blant annet Hedera, Ilex, Lavatera, Olea, Plantago, Pulicaria og Solanum. Gjentatte koloniseringer er langt vanligere i Makaronesia enn på mer isolerte øyer som Hawaii og Galápagosøyene. Arter har også vandret fra Makaronesia tilbake til fastlandet i slekter som Aeonium, Convolvulus, Sonchus og Tolpis.[20][2][26]
Spredning av dyr
Dyrene stammer nesten utelukkende fra fastlandet i Europa og Nord-Afrika, med noen få unntak, som den ellers amerikanske vannymfenIschnura hastata på Azorene. Dette skyldes antagelig de fremherskende vindretningene med passatvind fra nordøst og østavind fra Sahara. Hvert år dukker det likevel opp arter fra Nord-Amerika, Asia og Afrika sør for Sahara, men de ser ikke ut til å klare å etablere seg.[4]
Den amerikanske monarksommerfuglen (Danaus plexippus) klarte likevel på 1800-tallet å kolonisere Azorene, Madeira og Kanariøyene.[27] Billene i slekta Xenomma har en merkelig oppsplittet utbredelse med to arter på Madeira, mens de andre sju kjente artene forekommer i Chile.[28]
Kalottmeis (Cyanistes teneriffae) er en nær slektning av blåmeis (C. caeruleus). Arten har oppstått i Nord-Afrika der det er to underarter. Den har kolonisert Kanariøyene tre ganger, og nå er det fem endemiske underarter i øygruppa. De endemiske artene og underartene av fuglekonger (Regulus) og underartene av rødstrupe (Erithacus rubecula) er også resultater av gjentatte koloniseringer. Andre dyr med gjentatte koloniseringer er løpebillene Calathus, edderkoppene Dysdera og murgekkoene Tarentola.[9][4][29][30][31][32][20]
Bokfink (Fringilla coelebs) har derimot kolonisert Makaronesia bare én gang. Den kom først til Azorene fra Den iberiske halvøy og spredte seg deretter via Madeira til Kanariøyene. Den har fire underarter på Kanariøyene, én på Madeira og én på Azorene.[9][29][33]
En fylogenetisk analyse viser at bredsnutebillene i slekta Laparocerus tilhører to klader, en på Madeira med 36 arter og underarter og en på Kanariøyene med 196 arter og underarter. Kladene oppstod for 11,2 millioner år siden og begynte å spre seg på Madeira for 8,5 millioner år siden og på Kanariøyene for 7,7 millioner år siden. I øygruppa rundt Madeira oppstod kladen på Porto Santo og har seinere spredt seg til Desertasøyene og selve Madeira. På Kanariøyene har kladen spredt seg fra de gamle øyene i øst til yngre øyer i vest. Laparocerus garretai fra Selvagensøyene tilhører underkladen fra Kanariøyene, og Laparocerus susicus fra Marokko er ikke en basal kontinental form, men et resultat av tilbakekolonisering fra Kanariøyene til Afrika. Drouetius fra Azorene ble tidligere regnet som en underslekt av Laparocerus, men tilhører en annen utviklingslinje.[34][35]
Historikk
De endemiske plantene i Makaronesia omfatter både palaeoendemismer, altså arter som tidligere hadde en større utbredelse, men som nå er begrenset til et refugium, og neoendemismer, arter som har oppstått der de vokser nå, og som aldri har vokst andre steder. Et eksempel på en palaeoendemisme er mosen Hedenasiastrum percurrens. Den er endemisk for Madeira og skilte lag med de nærmeste slektningene for 40 millioner år siden, lenge før Madeira ble dannet. Ei nærstående slekt, Rhynchostegiella, har flere endemiske arter i Makaronesia, men de er neoendemismer som stammer fra flere koloniseringer i langt nyere tid.[9][36]
Laurbærskogene betraktes ofte som relikter, og tilsvarende vegetasjon vokste i Europa og middelhavsområdet i tertiær. Bladene var laurofylle, altså eviggrønne, mellomstore, avlange, glinsende og tilspissede. Denne vegetasjonen fikk en tilbakegang da klimaet ble tørrere og kjøligere, og var nesten helt borte fra Europa i slutten av pliocen for 2,58 millioner år siden. I nord ble den erstattet av løvfellende skog og i sør av sklerofyll vegetasjon med små, harde, eviggrønne blader. Treslag som fortsatt finnes i Makronesia, men som er utdødd på Den iberiske halvøy, er Apollonias, Clethra, Ocotea, Persea, Picconia, Pleiomeris og Visnea.[2][37]
Årsakene til at disse artene har overlevd i Makaronesia kan være at havet har bidratt til å dempe ekstreme temperaturer som har forekommet i Europa og middelhavsområdet, at de høye fjellene har gitt vegetasjonen mulighet til å flytte seg vertikalt når klimaet har skiftet, og at det orografiske tåkebeltet motvirker middelhavsklimaets tørre sommer.[9]
Under istidene i pleistocen har Makaronesia fungert som et refugium for arter som har kunnet rekolonisere Den iberiske halvøy eller Nord-Afrika når klimaet er blitt varmere. Et eksempel er levermosen Radula lindenbergiana, som har mye høyere genetisk diversitet i Makaronesia enn på fastlandet.[38]
Marine fossiler viser at bunndyrfaunaen ved Kanariøyene fram til sein pliocen for 3,6 millioner år siden lignet på den i Guineabukta i dag. Klimaet må ha vært fuktig tropisk, og laurbærskogene hadde sikkert langt større utbredelse. Kanarifuru vokste i fjellene på Gran Canaria allerede i miocen for 13 millioner år siden. Den termofile skogen som nå vokser i lavlandet på Kanariøyene, er en langt yngre vegetasjonstype. Den er tilpasset middelhavsklima, og mange av artene er ikke endemiske, men vidt utbredt i middelhavsområdet.[2]
I sein pliocen for 3,6–2,58 milioner år siden skiftet klimaet på Kanariøyene mellom tørre og våte perioder. Klimaet ble kjøligere og tørrere da Panamaeidet oppstod og den kalde kanaristrømmen startet. Klimaendringene kuliminerte med istidene i pleistocen. Under istidene har passatvinden flyttet seg sørover slik at Kanariøyene har kommet inn i vestavindsbeltet. Vindretningen må ha hjulpet arter med å rekolonisere fastlandet. I forrige mellomistid, eem, var havet ved Kanariøyene like varmt som ved Kapp Verde i dag, og havnivået var fem meter høyere så arealet av øyene var redusert.[2]
Også i Makaronesia har noen planter dødd ut. På Madeira er det funnet fossile frø av Eurya stigmosa fra calabrium for 1,3 millioner år siden. Oswald Heer publiserte i 1857 funn av blader fra blant annet Frangula azorica, hassel, alm og Pistacia fra tidlig pleistocen på Madeira, men de anses nå for å være feilbestemt. Sandaraksypress (Tetraclinis articulata) vokste på Gran Canaria i pliocen for fire millioner år siden. Pollen fra agnbøk og eik er funnet på Tenerife, og de ser ut til å ha dødd ut samtidig med menneskenes ankomst.[39][40]
Avgrensning
Per Sunding og andre har foreslått at ei smal stripe på det afrikanske fastlandet også må inkluderes i Makaronesia. Området strekker seg fra Agadir i Marokko til Nouâdhibou i Mauritania og inkluderer dalene og wadiene i Antiatlas. Her finnes noen plantearter som ellers bare vokser på øyene, for eksempel Euphorbia regis-jubae, drageblodstre og Laurus novocanariensis. Området har flere endemiske arter av pattedyr og krypdyr. En nesten endemisk planteart er argantre (Argania spinosa). Det tilhører den stort sett tropiske sapodillefamilien, som nå mangler i middelhavsområdet, men som har flere arter i Makaronesia.[41][1][42]
Sunding har også foreslått at sørvestlige deler av Den iberiske halvøy skal regnes til Makaronesia. Her vokser mange bregner som også finnes på øyene, og arter i slektene Convolvus og Euphorbia som har sine nærmeste slektninger på øyene.[43][9][20]
I plantegeografien er Makaronesia ofte blitt regnet som en egen region i det holarktiske florariket, for eksempel hos Takhtajan (1986). I dyregeografien er alle øyene blitt regnet til Palearktis, men begrepet Makaronesia er ikke så mye brukt i zoologisk litteratur. Avgrensningen av Makaronesia og om begrepet i hele tatt gir mening, er svært omstridt.[1][44][45]
Statusen til Kapp Verde er spesielt uklar. Floraen i lavlandet er utpreget afrotropisk, mens de endemiske plantene i fjellene har sine nærmeste slektninger på Kanariøyene og Madeira. Fuglene og flaggermusene er nesten utelukkende palearktiske arter som ikke forekommer i Sahel. Omtrent en fjerdedel av sommerfuglene stammer fra middelhavsområdet, Kanariøyene og Madeira, men mange av de øvrige insektene og edderkoppdyrene er afrotropiske. Blant krypdyrene har murgekkoene (Tarentola) kommet fra Kanariøyene, mens den endemiske skinkeslekta Chioninia sannsynligvis stammer fra det afrikanske fastlandet.[6]
En bayesisk analyse av utbredelsen til bladmoser, levermoser og karsporeplanter tyder på at Kapp Verde hører sammen med tropisk Afrika, og støtter ikke Makaronesia i vid betydning. Dataene for levermoser og karsporeplanter kan støtte et snevrere omfang av Makaronesia med Azorene, Madeira og Kanariøyene, men dataene for bladmoser plasserer Kanariøyene sammen med Nord-Afrika.[45]
Det er en glidende overgang fra Azorene som minner om Vest-Europa med eurosibirske og atlantiske arter, via Kanariøyene og Madeira som står nært middelhavsområdet, til Kapp Verde med et afrotropisk preg. Kunkel (1993) foreslår et hierarki med Sentral-Makaronesia (Kanariøyene, Madeira), Lauri-Makaronesia (Sentral-Makaronesia, Azorene, sørvestlige deler av Den iberiske halvøy) og til slutt Stor-Makaronesia (Lauri-Makaronesia, Kapp Verde og en stripe av den nordafrikanske kysten). Rivas‐Martínez et al. (2004) anerkjenner ikke Makaronesia og plasserer Azorene i den eurosibiriske regionen og Madeira og Kanariøyene i middelhavsregionen, mens Kapp Verde ikke er nevnt.[9][46][47]
Det har også skjedd omfattende radiasjoner med utvikling av nye arter i planteslekter som Aeonium, Argyranthemum, Cheirolophus, Echium, Limonium, Lotus, Pericallis, Sideritis og Sonchus. Floraen er typisk for oseaniske øyer med stor andel av endemiske arter, 20 prosent i hele Makaronesia og 40 prosent på Kanariøyene. De endemiske artene er som regel forvedet, selv om de nærmeste slektningene på fastlandet er urter. 70 prosent av de endemiske plantene på Kanariøyene er forvedet.[3][48][20][22][49]
Planter som koloniserer oseaniske øyer, skifter ofte fra insektpollinering til pollinering utført av fugler og øgler. I Makaronesia har dette skiftet skjedd hos minst elleve plantearter i seks slekter: Canarina og Musschia (klokkefamilien), Isoplexis (maskeblomstfamilien), Echium (rubladfamilien), Lotus (erteblomstfamilien) og Navaea (kattostfamilien). Disse artene har tilpasninger til opportunistiske nektaretende fugler som rød-oransje blomster, mye tyntflytende nektar, dagåpne blomster med lang levetid og fravær av duft og landingsplattform.[50][51]
En mente tidligere at plantene opprinnelig hadde tilpasset seg pollinering av solfugler som så hadde dødd ut. Disse fuglene forekommer i Afrika og Asia og er høyt spesialiserte pollinatorer. Solfugler finnes ikke i Makaronesia i dag, og det er heller ikke funnet fossiler av dem. Man mener nå at plantene i stedet har tilpasset seg opportunistiske pollinatorer, som spurvefuglene kanarigransanger, kalottmeis, svarthodesanger, kanariirisk og bokfink.[52][53][50]
Det er funnet 1204 arter og underarter av karplanter på Madeira. Av disse er 154 endemiske for øygruppa, 74 er endemiske for Makaronesia, 480 er andre naturlige arter, 66 er antatt naturlige, 29 er antagelig innførte, og 401 er innførte. Madeira har hele 75 arter av karsporeplanter, derav 14 endemiske. Det er 512 arter og underarter av moser, av disse er 333 bladmoser, og 179 er levermoser og nålkapselmoser. Madeira skiller seg fra de andre øygruppene ved å mangle lavasletter.[3]
Kanariøyene har en bemerkelsesverdig rik flora med mer enn 1300 naturlig forekommende plantearter fordelt på 102 familier og 712 slekter. Det er over 600 arter av endemiske frøplanter, og plantelivet viser tydelige forbindelser til middelhavsregionen. Minst 22 slekter av frøplanter er endemiske, og sju av disse tilhører kurvplantefamilien. Omtrent 60 plantearter finnes både på Kanariøyene og minst ei av de andre øygruppene, men ikke på fastlandet. Ikke-karplanter har få endemiske arter på Kanariøyene. Det er 1634 innfødte sopparter (107 endemiske), mer enn 1294 lavarter (26 endemiske) og 464 arter moser.[3]
Kapp Verde har en ganske artsfattig flora sammenlignet med resten av Makaronesia. Store områder består av åpent grasland og halvørken, og mye av de østligste øyene er naken ørken. Det er 62 sopparter (ingen endemiske), 260 lavarter (åtte endemiske), 116 bladmoser (seks endemiske), 35 levermoser (ingen endemiske), to nålkapselmoser (ingen endemiske), 33 karsporeplanter (én endemisk) og 724 frøplanter (65 endemiske). Floraen er sannsynligvis ung og har oppstått i pleistocen. Kapp Verde har ingen palaeoendemismer i snever forstand og bare ei endemisk planteslekt, Tornabenea.[5][12][54][55]
Varme soner
Det skilles mellom en rekke vegetasjonssoner på øyene. De ulike sonene finnes i forskjellig høyde over havet, nedbørsforskjellene gjør at le- og losidene av øyene er ulike, og det finnes ulike typer vulkansk jord. Den laveste sonen kjennetegnes av liten nedbør, høye temperaturer hele året og næringsfattig jord. Sonen forekommer på Kapp Verde, Selvagensøyene og i lavlandet på Kanariøyene og Madeira.[56][57][12]
Nærmest havet vokser planter som tåler salt (halofytter), og planter som kan vokse på sand, for eksempel tamarisk. Lenger bort fra havet vokser tørketålende vegetasjon med tornete busker og sukkulente arter i kurvplantefamilien og slektene Euphorbia og Aeonium. På Kanariøyene strekker sonen seg opp til 200–400 moh. på nordsiden av øyene og 400–800 moh. på sørsiden. Der deles den i to undersoner, tabaibal og cardonal, der tabaibal er tørrest og lavest i terrenget.[56][58][59][60][61]
Før menneskenes ankomst var det meste av Azorene og Madeira dekket av fuktighetskrevende laurbærskog, laurisilva. På Kanariøyene vokste den i et belte 400–1200 moh. på nordsiden av de vestlige øyene, monteverde, og mer spredt andre steder. Klimaet på Lanzarote og Kapp Verde er for tørt til at laurbærskog kan vokse.[58][59]
Hogst, branner og påfølgende oppdyrking, bruk som beitemark eller tilplantning med fremmede tresorter har gjort at det meste av laurisilvaen er borte fra Azorene og Kanariøyene. På Gran Canaria er bare én prosent av skogen bevart og på Tenerife litt under ti prosent. På Azorene er bare to prosent av laurbærskogen bevart, og fremmede treslag som Cryptomeria japonica og Pittosporum undulatum dominerer mange steder. Det finnes likevel fortsatt godt bevarte laurbærskoger i de høyereliggende delene av Madeira og Gomera.[58][59][62][63]
Mange ulike arter av trær, busker, klatreplanter og bregner vokser i laurbærskogene. Det tette bladverket gjør at skogbunnen er mørk. Jorda er dyp, sur og rik på planterester. Tåke kondenseres på bladene og bidrar til å opprettholde fuktigheten. På trærne vokser mange epifyttiskemoser.[56][64]
Lyngheier (fayal-brezal) vokser på Kanariøyene som pionervegetasjon der laurbærskogen er hogget, og som en overgang mot kanarifuruskogene. Den består av trelyng (Erica arborea), Morella faya, og på fuktige steder på Tenerife, Gomera og Hierro også Erica scoparia subsp. platycodon. Av og til vokser også Ilex canariensis og Laurus novocanariensis her.[56][68]
På Madeira finnes buskas med trelyng og Erica scoparia subsp. maderincola ovenfor laurbærskogene, 1400–1650 moh. Enda høyere overtar blandet vegetasjon av små busker og urter. På Azorene vokser Erica scoparia subsp. azorica fra havnivå opp til 2000 moh. på Ponta do Pico. Arten danner opptil seks meter høye kratt over laurbærskogene fra 600 moh. Landskapet over 1500 moh. domineres av heier med røsslyng og Daboecia azorica.[57][63][69]
I nordskråningene på Kanariøyene vokser skoger med kanarifuru (Pinus canariensis) som et belte over laurbærskogene fra 1300–1500 moh. opp til en øvre grense på 2000–2300 moh. I sørskråningene vokser kanarifuru helt ned til den termofile skogen, 500–600 moh. Denne skogen er ganske åpen med lite undervegetasjon og deles i tre–fem undertyper tilpasset ulik fuktighet og høyde over havet. Kanarifuru vokser som regel i rene bestander, men blandingsskog med kanarieiner (Juniperus cedrus) finnes på bratte, høytliggende steder.[56][58][59][70]
Kanarifuru er utbredt på Hierro, La Palma, Tenerife, Gran Canaria og ganske sjeldent på Gomera. Disse skogene er godt bevart, og det drives omfattende nyplanting av kanarifuru. Tre fremmede furuarter er plantet og forvillet på Kanariøyene: aleppofuru (P. halepensis), strandfuru (P. pinaster) og montereyfuru (P. radiata), men de finnes som regel lavere i terrenget.[56][59]
Høyere enn 1900 moh. på La Palma, Tenerife og Gran Canaria overtar en vegetasjon av lave busker; mange tilhører erteblomstfamilien. De er tilpasset raske temperatursvingninger, sterk vind og mye snø. Sonen ligger over tåkebeltet, og det er lite nedbør. Buskene har ikke torner i motsetning til tilsvarende vegetasjon i fjellene i middelhavsområdet og Vest-Asia. Det er mange endemiske arter med svært begrenset utbredelse. En slik art er Viola cheiranthifolia som bare vokser på Teide på Tenerife.[56][58][59][71]
Fauna
Flaggermusa Nyctalus azoreum er endemisk for Azorene.Kalottmeis (Cyanistes teneriffae)Bokfink (F. c. maderensis) på MadeiraMurgekkoen Tarentola bischoffi er endemisk for Selvagensøyene.Sommerfuglen Pararge xiphioides er endemisk for Kanariøyene.Sommerfuglen Vanessa vulcania er endemisk for Kanariøyene og Madeira.Napaeus obesatus fra Gran Canaria
Alle de fire store øygruppene har endemiske fuglearter, men Makaronesia har ikke så spektakulære radiasjoner av fugler som De små Antiller, øyene i Guineabukta, Galápagosøyene og Hawaii. Det er ingen endemiske slekter, og 23 nålevende arter er endemiske for Makaronesia. Azorene har to endemiske arter, Madeira har fire, Kanariøyene har sju, Kapp Verde har sju, og tre arter finnes i flere øygrupper. Endemismegraden blir større hvis man også betrakter endemiske underarter og nylig utdødde arter.[4]
I laurbærskogene lever fem endemiske arter og underarter i dueslekta Columba. Seks endemiske underarter av bokfink (Fringilla coelebs) finnes også i laurbærskogene. I kanarifuruskogene finnes to andre Fringilla-arter: tenerifeblåfink (F. teydea) og grancanariablåfink (F. polatzeki). Makaronesia har også to andre endemiske finkearter: kanariirisk (Serinus canaria) og asordompap (Pyrrhula murina).[4][75]
Etter at menneskene ankom øyene er mange fuglearter forsvunnet. Alle de utdødde fugleartene på Kanariøyene hadde reir på bakken, og fire kunne ikke fly eller var dårlige flygere. Fire utdødde, ikke-flygende vaktelarter (Coturnix) er kjent fra Madeira, Porto Santo, Kapp Verde og Kanariøyene. Fem riksearter i slekta Rallus og to ugler i slekta Otus på Azorene og Madeira var også dårlige flygere og døde raskt ut etter menneskenes ankomst.[29][76][77][78]
Kanarisvarttjelden (Haematopus meadewaldoi) på de østlige Kanariøyene var en god flyger som døde ut på 1900-tallet. Kapp Verde hadde en endemisk underart av glente (Milvus milvus fasciicauda) som sannsynligvis døde ut tidlig på 2000-tallet. Nominatunderarten av glente (M. m. milvus) er utdødd på Kanariøyene.[4][79]
Chloris aurelioi, en slektning av grønnfink (C. chloris), levde på Tenerife. Nebbet var lengre enn hos grønnfink og lignet mer på et bokfinknebb. Bokfink, tenerifeblåfink og Chloris aurelioi levde sammen på Tenerife i minst én million år og fylte ulike økologiske nisjer. Madeira, Gomera og La Palma hadde også utdødde finkearter som levde sammen med bokfink.[29][80]
På Lanzarote er det funnet store fugleegg i avsetninger fra overgangen mellom miocen og pliocen, for ca. 5,5 millioner år siden. En vet ikke hvilke fugler som har lagt disse eggene, og hvordan fuglene er kommet dit hvis de var for store til å kunne fly. Tyske forskere på 1970-tallet mente at noen av eggene var lagt av strutser og andre av slektninger av de utdødde elefantfuglene (Aepyornithidae) fra Madagaskar. Den sistnevnte hypotesen står nå svakt.[81][82][83]
Forvillede eksemplarer av vatreastrild (Estrilda astrild) er funnet på mange av øyene i Makaronesia, men det er bare på Kapp Verde at den har etablert en stabil hekkebestand. Den er en populær burfugl som naturlig forekommer i tropisk Afrika. Halsbåndparakitt (Psittacula krameri) har etablert seg på Kanariøyene, Madeira og Azorene, og spredte funn er gjort på Kapp Verde. Denne papegøyen hører hjemme i tropisk Afrika og Asia, men er en invaderende art i mange land.[84][85][86][87]
Krypdyr
Azorene har ingen krypdyr som forekommer naturlig. Kanariøyene har ei endemisk firfisleslekt, Gallotia, med åtte nålevende og én utdødd art. Det lever som regel en stor og en liten art på samme øy. Gallotia har spredt seg med menneskelig hjelp til Madeira. Firfisla Teira dugesii er endemisk for Madeira, Desertasøyene, Porto Santo og Selvagensøyene. Den har spredt seg med skipstrafikk til Azorene.[88][89][90][91]
Valseskinker (Chalcides) har fire endemiske arter på Kanariøyene, og murgekkoer (Tarentola) har tre endemiske arter på Kanariøyene, én på Selvagensøyene og tolv på Kapp Verde. På Kapp Verde finnes ei endemisk slekt med skinker, Chioninia, med seks nålevende og én utdødd art. Kapp Verde har også fem endemiske halvfingergekkoer (Hemidactylus).[92][93][94][95]
Slanger finnes ikke naturlig i Makaronesia, men den lille blomsterpotteslangen (Indotyphlops braminus) fra Asia er innført til Kanariøyene og Madeira, og den amerikanske snoken Lampropeltis californiae er forvillet på Gran Canaria. Også andre krypdyrarter er innført av mennesker, for eksempel tropisk husgekko (Hemidactylus mabouia) på Madeira og Kapp Verde, tyrkisk halvfingergekko (Hemidactylus turcicus) på Kanariøyene, murgekko (Tarentola mauritanica) på Madeira og Azorene, og regnbueagam (Agama agama) på Kapp Verde.[88][89][90][96][97]
Det har tidligere levd store skilpadder i slekta Centrochelys på øyene: Centrochelys atlantica på Sal i Kapp Verde i pleistocen, Centrochelys burchardi på Tenerife i midtre pleistocen for 670 000–200 000 år siden og Centrochelys vulcanica på Gran Canaria i sein pliocen og kanskje tidlig pleistocen. Alle artene døde ut før mennesker kom til øyene.[98]
Amfibier
Amfibier har vanskelig for å krysse åpent hav, og i Makaronesia finnes bare fire arter som er innført av mennesker. Søreuropeisk løvfrosk (Hyla meridionalis) finnes på Kanariøyene og Madeira. Den er svært vanlig i bananplantasjene på Kanariøyene. Arten hører naturlig hjemme i sørvestlige Europa og nordvestlige Afrika. Iberisk latterfrosk (Pelophylax perezi) finnes på Kanariøyene, Madeira og Azorene, og er innført fra sørvestlige Europa. På Gran Canaria finnes nordafrikansk latterfrosk (Pelophylax saharicus) fra Nord-Afrika. På Kapp Verde finnes leopardpadde (Sclerophrys regularis) fra det afrikanske fastlandet.[99][100][101][102]
På Madeira og Selvagensøyene er det kjent 3891 arter av landlevende leddyr. Viktige grupper er edderkoppdyr (338 arter), biller (1040 arter), tovinger (555 arter), nebbmunner (522 arter), vepser (610 arter) og sommerfugler (331 arter). Det er 249 arter landlevende bløtdyr, derav 66 prosent endemiske. Artsrike slekter med virvelløse dyr er sneglene Leiostyla (34 arter), Caseolus (27 arter), Discula (25 arter) og Actinella (22 arter); billene Laparocerus (33 arter) og Sphaericus (26 arter); tusenbeinene Cylindroiulus (28 arter) og skyggemølleneBlastobasis (22 arter).[57][104][3]
Azorene har 2278 arter av landlevende leddyr, 114 arter landlevende bløtdyr og 184 arter av andre landlevende virvelløse dyr. Bløtdyrene omfatter én ferskvannsmusling, mens alle de andre er snegler. Av bløtdyrene er 43 prosent endemiske. Azorene skiller seg fra de andre øyene ved å ha mange habitater for ferskvannsdyr som elver, innsjøer og myrer. Artsrike slekter med virvelløse dyr er sneglene Oxychilus (13 arter), Napaeus (sju arter), Leptaxis (sju arter) og Plutonia (sju arter); glassvingesikadeneCixius (elleve arter) og billene Trechus (ni arter) og Tarphius (tolv arter).[62][104][3][19]
Kanariøyene som har størst areal og mest variert natur, har 7198 arter av landlevende leddyr, av disse forekommer 6826 naturlig. Det er 285 arter landlevende bløtdyr, og 83 prosent av disse er endemiske. De fleste endemiske sneglene på Kanariøyene tilhører slektene Napaeus (50 arter), Hemicycla (35 arter), Plutonia (21 arter) og Canariella (19 arter). Av omtrent 800 edderkoppdyr er halvparten endemiske. Det er mange endemiske arter av biller og sommerfugler, og i målerfamilien er omtrent 50 prosent av artene endemiske. Kanariøyene har omfattende grottesystemer med 168 endemiske arter virvelløse dyr; 124 er terrestriske, og de andre er akvatiske.[105][106][3][27]
Kapp Verde har 1916 arter av landlevende leddyr, av disse er 200 edderkoppdyr og 1652 insekter. Av leddyrene er 23 prosent endemiske. Det er 39 arter landlevende bløtdyr, og av disse er 26 prosent endemiske. Blant de endemiske slektene er edderkoppene Australoechemus (to arter), kakerlakkenCaboverdea (én art), bladtegeneErythrocorista (to arter), snutebilleneDinas (elleve arter) og skyggebilleneMelanocoma (tre arter).[5][107]
Marine organismer
Kutlingen Mauligobius maderensis er endemisk for Kanariøyene, Selvagensøyene og Madeira.Kortfinnegrindhval ved Tenerife
Generelt
Det er et rikt liv i havet rundt øyene i Makaronesia. Viktige grupper er gruntvannsfisker (465 arter), pigghuder (151 arter), bløtdyr (1312 arter), krabber (177 arter), flerbørstemarker (683 arter) og makroalger (949 arter). Noen fiskefamilier har svært mange arter: kutlinger (92 arter, derav seks som er endemiske for ei øygruppe), tangkvabber (42 arter, tre endemiske), havkarusser (37 arter, fire endemiske), hestmakrellfamilien (35 arter, én endemisk) og leppefisker (33 arter, én endemisk).[6]
Også i marin biogeografi er det et skille mellom Kapp Verde og de andre øyene. Kapp Verde utgjør en egen provins sammen med kysten til Senegal, mens de andre øygruppene tilhører den lusitanske provinsen, som også omfatter de europeiske og afrikanske atlanterhavskystene fra Biscayabukta sørover til Ras Nouadhibou i Mauritania.[6]
Mange sjøfugler kommer til øyene i Makaronesia for å hekke. De tilhører grupper som lirer, petreller, stormsvaler, måker og terner. Den ellers amerikanske praktfregattfugl (Fregata magnificens) har hekket på Kapp Verde, men er kanskje utdødd der. I den østlige Nord-Atlanteren hekket rødnebbtropikkfugl (Phaethon aethereus) tidligere bare på Kapp Verde, men i 1993 ble hekking bekreftet på Azorene, og i 2016 hekket den på Fuerteventura i Kanariøyene.[62][109][110][111]
Den hovedsakelig tropiske sotterne (Onychoprion fuscatus) har en nordlig utpost på Azorene med ett hekkende par i 2020, og den sjeldne rosenterne (Sterna dougallii) hadde 630 hekkende par i øygruppa samme år. Mer enn hundre tusen par av fregattstormsvale (Pelagodroma marina) hekker på Kapp Verde, Kanariøyene og Selvagensøyene. Den tilhører oseansvalene, og de øvrige artene i denne familien hekker bare på den sørlige halvkule.[112][113]
Tre meget sjeldne, endemiske sjøfugler er madeirapetrell (Pterodroma madeira) med omtrent 160 voksne individer som hekker høyt i fjellene på Madeira, desertaspetrell (P. deserta) med 160–180 par som hekker på Desertasøyene, og asorstormsvale (Oceanodroma monteiroi) med 328–378 par på Azorene.[114][115][116]
Havskilpadder
Seks av de sju artene av havskilpadder i verden er funnet i Makaronesia, men det er bare på Kapp Verde at de kommer på land for å legge egg. Kapp Verde er viktig som beiteområde for karettskilpadde (Eretmochelys imbricata) og suppeskilpadde (Chelonia mydas), og øygruppa er et av de viktigste reirområdene i verden for uekte karettskilpadde (Caretta caretta).[3][117]
Miljøvern
Terasselandbruk på MadeiraBadestrand ved Playa del Inglés på Gran CanariaDen invaderende Lantana camara på MadeiraDen søramerikanske Nicotiana glauca trives på tørre steder som her i lavlandet på Tenerife.Rasolerke finnes nå bare på den lille øya Raso i Kapp Verde og har status kritisk truet i IUCNs rødliste.Sommerfuglen Pieris wollastoni er endemisk for Madeira. Den har status kritisk truet i IUCNs rødliste, men kan alt være utryddet.Teide står på UNESCOs liste over verdens naturarv.Naturreservatet Charco de Maspalomas på sørlige Gran Canaria
Foto: Hans Olav Lien
Laurbærskog i et verneområde på La Palma
Historikk
De første menneskene i Makaronesia var guanchene som kom til Kanariøyene i det 1. årtusen f.Kr. Guanchene bragte ild til øyene og hadde med dyr som geiter, sauer, svin og gnagere. Skog ble fjernet for å kunne brukes til beitemark. Flere skogtyper forsvant etter guanchenes ankomst, og Canariomys, en kjempefirfisle og to fuglearter ble utryddet. En har tradisjonelt antatt at de andre øyene først ble befolket av europeere på 1400-tallet: Madeira og Azorene i 1420–1430 og Kapp Verde i 1456. Samtidig ble Kanariøyene kolonisert på nytt fra Spania.[2][40][3]
Karbondatering av bein fra husmus som er funnet på Madeira, viser at arten allerede fantes på øya rett etter år 1000, fire århundrer før den portugisiske koloniseringen. Det er usannsynlig at denne arten har spredt seg til Madeira uten menneskelig hjelp. Husmusene på Madeira i dag er genetisk mest beslektet med husmus i Skandinavia og Nord-Tyskland, noe kan bety at de ble spredt med vikinger. Også på tre av øyene i Azorene viser husmus genetiske likheter med bestander i Nord-Europa. De økologiske virkningene av disse introduksjonene er ukjente, men kan ha vært store.[118][119]
En undersøkelse av innsjøsedimenter på Azorene viser tegn til menneskelig aktivitet så tidlig som 700–850 e.Kr. I sedimentene finnes spor av avføring fra kyr og sauer, økte mengder trekull, reduserte mengder pollen fra opprinnelige treslag og pollen fra det innførte kornslaget rug. På den tida blåste vinden fra nordøst, noe som kan ha gjort det relativt enkelt for vikinger å komme til øyene, men vanskeligere å seile fra middelhavslandene. Da portugiserne kom til øyene på 1400-tallet, ser det ikke ut til å ha vært synlige spor av disse bosetningene.[120][121]
På Madeira og Azorene ryddet europeerne skog for å bruke arealene til jordbruk og beiting, og i begynnelsen av 1600-tallet var omtrent alt areal i lav og middels høyde tatt i bruk til jordbruk eller bebyggelse. Madeira var på slutten av 1500-tallet verdens største eksportør av sukker, men mistet betyding når amerikanske produsenter overtok. Man gikk over til å dyrke hvete, vin, mais og søtpoteter. Viktige eksportprodukter fra landbruket på Kanariøyene var først sukker, så vin og karmin fra cochenillelus, og fra 1800-tallet tomater og bananer. Landbruket på Azorene har vært basert på ulike vekster, først hvete, så fargeplanten vaid, og til slutt appelsiner og ananas.[3]
Også på Kapp Verde er mye av den opprinnelige vegetasjonen borte på grunn av jordbruk. Flere hundre nye plantearter ble innført, og fremmede arter som Lantana camara og Furcraea foetida utgjør mange steder en viktig del av vegetasjonen.[12][122]
Miljøtilstand
Kanariøyene har omtrent to millioner innbyggere, og både Kanariøyene og Madeira er tett befolket med nesten 300 innbyggere/km². Azorene er ikke så tett befolket med mindre enn 60 innbyggere/km². Turisme er viktig i økonomien, spesielt på Madeira som har nesten én million besøkende i året, og Kanariøyene som har mer enn tolv millioner årlig besøkende. På Azorene er landbruk med oppdrett av livdyr og melkeproduksjon, samt fiske fortsatt viktige næringer.[123]
Kapp Verde hadde i 2020 omtrent 583 000 innbyggere og en befolkningstetthet på 144 innbyggere/km². Viktige næringer er jordbruk, fiske og turisme, men landet er også avhengig av utviklingshjelp og overføringer fra utvandrere.[124][125]
De viktigste truslene mot biologisk mangfold i Makaronesia er habitatødeleggelse, rovdrift på naturressurser og invaderende arter. Habitatødeleggelsen skyldes befolkningsvekst på grunn av turismen, landbruk og skogsdrift. Kystområdene er mange steder dramatisk endret på grunn av turismen.[123]
En studie fra Azorene viser at endringene i vegetasjon de siste 600 år har vært mye større enn endringer på grunn av klimaendringene i løpet av pleistocen, altså de siste 2,58 millioner år. Laurbærskogen er redusert til 12,5 prosent av det opprinnelige arealet og er nesten borte fra Azorene og Kanariøyene. På Madeira er laurbærskogen bevart i de utilgjengelige fjellområdene i nord, men den er forsvunnet i sør, noe som har ført til at flere arter har dødd ut. Oppsplittingen av skogen kan føre til at mange arter dør ut på lang sikt fordi leveområdene er for små til å opprettholde stabile bestander.[3][126]
Rovdriften på skogen har ført til at nesten all termofil skog i lavlandet og store deler av laurbærskogen er borte. Innsamling av egg fra sjøfugler har redusert bestandene mye, og munkeselen er nesten utryddet på grunn av fangst. I våre dager har overfiske ført til reduksjon av bestandene av fisk og skalldyr. Bestanden av sjøpiggsvinet Diadema antillarum har økt på grunn av at det er færre fisker som eter den, og sjøpiggsvinet har beitet ned store områder som tidligere var dekket av alger.[3]
På Azorene fortrenger Hedychium gardnerianum, Pittosporum undulatum og stuehortensia naturlig vegetasjon. Innførte pattedyr har ført til at sjøfuglene nå bare hekker i bratte klipper på små øyer. På Madeira fortrenger Hedychium gardnerianum, Pittosporum undulatum, gudetre og platanlønn naturlig vegetasjon og stanser reetablering av laurbærskogen. Svartrotte og katter påvirker fuglebestanden, og på Porto Santo ødelegger kaniner den naturlige vegetasjonen.[3]
Tamkatter gjør mye skade på bestandene av fugler og firfisler på Kanariøyene. Innførte planteetere som muflon, mankesau og kanin påvirker vegetasjonen. Svartrotte har ført til at mange hekkeplasser for sjøfugler er forlatt. Berberjordekorn har beitet ned mye av vegetasjonen på Fuerteventura, og argentinamaur fortrenger naturlige maurarter og andre insekter. Fjærbørstegras (Cenchrus setaceus) fortrenger naturlig vegetasjon i lavlandet, og i kanarifuruskogene er kaliforniavalmue (Eschscholzia californica) et stort problem. Forvillet Nicotiana glauca vokser selv på de tørreste stedene.[3]
Viktige invaderende planter på Kapp Verde er Lantana camara, Furcraea foetida, fikenkaktus (Opuntia ficus-indica), Hyptis pectinata, Leucaena leucocephala, Dichrostachys cinerea, Nicotiana glauca, sodomaeple (Calotropis procera), Acanthospermum hispidum, Bidens pilosa, Schkuhria pinnata og Prosopis juliflora. Den invaderende regnbueagamen er en trussel mot endemiske øgler og insekter, og den innførte hjelmperlehøna (Numida meleagris) gjør mye skade i nysådde åkre.[125]
Truede arter
En oversikt utarbeidet av Europakommisjonen for Makaronesia utenom Kapp Verde angir 656 arter som bør prioriteres i bevaringstiltak. Av disse har 190 status som kritisk truet på IUCNs rødliste, 169 har status som sterkt truet på IUCNs rødliste, 194 har status som sårbar på IUCNs rødliste, 97 har begrenset utbredelse og 6 har globalt viktige ansamlinger i området. 400 (61 %) av artene forekommer i Kanariøyene, derav 313 endemiske; 246 (38 %) forekommer i Madeira-øygruppa, derav 166 endemiske; og 138 (21 %) forekommer i Azorene, derav 72 endemiske. Hele 29 % av de prioriterte artene har status kritisk truet og risikerer derfor snarlig utryddelse.[3][106]
For Kapp Verde ble det i 1996 utarbeidet en nasjonal rødliste. Den viser alvorlig degradering av det biologiske mangfoldet. Følgende andeler av artene er truet: 26 prosent av blomsterplanter, 40 prosent av moser, 65 prosent av karsporeplanter, 29 prosent av lav, 47 prosent av fugler, 25 prosent av landlevende krypdyr, 64 prosent av biller, 57 prosent av edderkoppdyr og 59 prosent av landlevende bløtdyr. Publikasjonen er delvis foreldet på grunn av økt kunnskap og endringer i artenes status. En positiv utvikling er at bestanden av den endemiske rasolerke (Alauda razae) har økt fra 92 eksemplarer i 1998 til 855 i november 2015.[128][129][125][130]
Verneområder
UNESCOs verdensarvliste er ei liste over steder av særlig stor kultur- eller naturmessig betydning. Makaronesia har tre naturarvsteder på lista:[3]
Selvagensøyene er nominert, men foreløpig ikke tatt inn i verdensarvlista.[8]
UNESCO styrer også arbeidet med biosfærereservater som skal kombinere tradisjonelt vern med bærekraftig næringsutøvelse. Det er femten biosfærereservater i Makaronesia:[131][132]
Ramsarområder er våtmarker som er vernet under Ramsar-konvensjonen. Azorene har 13, Kanariøyene ett og Kapp Verde fire ramsarområder. Important Bird Areas (IBAer) er områder som BirdLife International har definert som viktige for å bevare fuglebestander. Azorene har 42 IBAer, Madeira og Selvagensøyene 10 IBAer, Kanariøyene 67 IBAer og Kapp Verde 16 IBAer.[3][133]
OSPAR-konvensjonen skal beskytte det marine miljøet i det nordøstlige Atlanterhavet. I farvannene rundt Azorene er det elleve marine områder som er beskyttet under OSPAR-konvensjonen. Natura 2000 er et miljønettverk innen EU med hensikt å beskytte og bevare biologisk mangfold. Natura 2000-områdene i Makaronesia dekker et land- og sjøareal på 32 493 km² og fordeler seg med 41 i Azorene, 233 i Kanariøyene og 16 i Madeira.[3][134]
Kapp Verde har 53 verneområder fordelt på seks integrerte naturreservater, 21 naturreservater, ti nasjonalparker, seks naturmonumenter og ti landskapsvernområder. Til sammen er 372 km² landareal vernet og 245 km² kyst- og havområder.[135]
^abcdefghJosé Maria Fernandez-Palacios m.fl. (2011). «A reconstruction of Palaeo-Macaronesia, with particular reference to the long-term biogeography of the Atlantic island laurel forests». Journal of Biogeography. 38 (2): 226–246. ISSN1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02427.x.
^abcdRui Freitas m.fl. (2019). «Restructuring of the ‘Macaronesia’ biogeographic unit: a marine multi-taxon biogeographical approach». Scientific Reports. 9 (15792). ISSN2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-51786-6.
^abMargarita Florencio m.fl. (2021). «Macaronesia as a fruitful arena for ecology, evolution, and conservation biology». Frontiers in Ecology and Evolution. 9 (718169). ISSN2296-701X. doi:10.3389/fevo.2021.718169.
^abcdefghijklRobert J. Whittaker og José Maria Fernandez-Palacios (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 utg.). Oxford University Press. s. 60–64. ISBN978-0-19-856611-3.
^S.F. Jenkins m.fl. (2017). «Damage from lava flows: insights from the 2014–2015 eruption of Fogo, Cape Verde». Journal of Applied Volcanology. 6 (6). ISSN2191-5040. doi:10.1186/s13617-017-0057-6.
^Gerson Ernesto Varela-Lopes og Luiz Carlos Baldicero Molion (2014). «Precipitation patterns in Cape Verde islands: Santiago Island case study». Atmospheric and Climate Sciences. 4: 854–865. ISSN2160-0422. doi:10.4236/acs.2014.45075.
^Hanno Schaefer m.fl. (2011). «The Linnean shortfall in oceanic island biogeography: a case study in the Azores». Journal of Biogeography. 38 (7): 1345–1355. ISSN1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02494.x.
^K.E. Jones m.fl. (2016). «Why do different oceanic archipelagos harbour contrasting levels of species diversity? The macaronesian endemic genus Pericallis (Asteraceae) provides insight into explaining the ‘Azores diversity Enigma’». BMC Evolutionary Biology. 16 (202). ISSN1471-2148. doi:10.1186/s12862-016-0766-1.
^abcdeMark A. Carine m.fl. (2004). «Relationships of the Macaronesian and Mediterranean floras: molecular evidence for multiple colonizations into Macaronesia and back-colonization of the continent in Convolvulus (Convolvulaceae)». American Journal of Botany. 91 (7): 1070–1085. ISSN1537-2197. JSTOR4123914. PMID21653463. doi:10.3732/ajb.91.7.1070.
^Jennifer L. Trusty m.fl. (2005). «Molecular phylogenetics of the Macaronesian‐endemic genus Bystropogon (Lamiaceae): palaeo‐islands, ecological shifts and interisland colonizations». Molecular Ecology. 14 (4): 1177–1189. ISSN1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02487.x.
^Chunghee Lee m.fl. (2005). «Chloroplast DNA phylogeny of the woody Sonchus alliance (Asteraceae: Sonchinae) in the Macaronesian Islands». American Journal of Botany. 92 (12): 2072–2085. ISSN1537-2197. JSTOR4125539. PMID21646124. doi:10.3732/ajb.92.12.2072.
^Javier Francisco-Ortega m.fl. (1996). «Isozyme differentiation in the endemic genus Argyranthemum (Asteraceae: Anthemideae) in the Macaronesian Islands». Plant Systematics and Evolution. 202: 137–152. ISSN1615-6110. doi:10.1007/BF00983379.
^abMichael J. Moore m.fl. (2002). «Chloroplast DNA evidence for the roles of island colonization and extinction in Tolpis (Asteraceae: Lactuceae)». American Journal of Botany. 89 (3): 518–526. ISSN1537-2197. PMID21665651. doi:10.3732/ajb.89.3.518.
^abcdJuan Carlos Illera m.fl. (2016). «What are we learning about speciation and extinction from the Canary Islands?». Ardeola. 63 (1): 15–33. ISSN2341-0825. doi:10.13157/arla.63.1.2016.rp1.
^M. Stervander m.fl. (2015). «Disentangling the complex evolutionary history of the Western Palearctic blue tits (Cyanistes spp.) – phylogenomic analyses suggest radiation by multiple colonization events and subsequent isolation». Molecular Ecology. 24 (10): 2477–2494. ISSN1365-294X. doi:10.1111/mec.13145.
^Martin Päckert m.fl. (2006). «Radiation of Atlantic goldcrests Regulus regulus spp.: evidence of a new taxon from the Canary Islands». Journal of Avian Biology. 37 (4): 364–380. ISSN1600-048X. doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03533.x.
^H. Dawn Marshall og Allan J. Baker (1999). «Colonization history of Atlantic island common chaffinches (Fringilla coelebs) revealed by mitochondrial DNA». Molecular Phylogenetics and Evolution. 11 (2): 201–212. ISSN1055-7903. PMID10191065. doi:10.1006/mpev.1998.0552.
^Antonio Machado. (2009). «The genus Drouetius Mequignon, 1942, stat. prom., from the Azores (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae)». Graellsia. 65: 19–46. ISSN0367-5041. doi:10.3989/graellsia.2009.v65.i1.133.
^Delphine A. Aigoin m.fl. (2009). «And if Engler was not completely wrong? Evidence for multiple evolutionary origins in the moss flora of Macaronesia». Evolution. 63 (12): 3248–3257. ISSN1558-5646. PMID19656181. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00787.x.
^Benjamin Laenen m.fl. (2011). «Macaronesia: a source of hidden genetic diversity for post‐glacial recolonization of Western Europe in the leafy liverwort Radula lindenbergiana». Journal of Biogeography. 38 (4): 631–639. ISSN1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02440.x.
^Per Sunding (1979). «Origins of the Macaronesian flora». I David Bramwell. Plants and Islands. London: Academic Press. s. 13–40.
^Abdelmalek Benabid og Fabrice Cuzin (1997). «Populations de dragonnier (Dracaena draco L subsp. ajgal Benabid et Cuzin) au Maroc: valeurs taxinomique, biogéographique et phytosociologique». Comptes Rendu de l'Academie des Sciences, Serie III, Sciences de la Vie. 320 (3): 267–277. ISSN0764-4469. doi:10.1016/S0764-4469(97)86935-1.
^Per Sunding (1973). «Endemism in the Flora of the Cabo Verde islands, with special emphasis on the Macaronesian flora element». Monographs on the Biology of the Canary Islands. 4: 112–117.
^abA. Vanderpoorten, F.J. Rumsey og M.A. Carine (2007). «Does Macaronesia exist? Conflicting signal in the bryophyte and pteridophyte floras». American Journal of Botany. 94 (4): 625–639. ISSN1537-2197. PMID21636431. doi:10.3732/ajb.94.4.625.
^Günther Kunkel (1993). Die Kanarischen Inseln und ihre Pflanzenwelt. Stuttgart: Gustav Fischer. ISBN3-437-20491-2.
^abCarlos Neto m.fl. (2020). «The role of climate and topography in shaping the diversity of plant communities in Cabo Verde Islands». Diversity. 12 (2): 80. ISSN1424-2818. doi:10.3390/d12020080.
^Andreas Franzke m.fl. (2017). «Molecular evidence in Diplotaxis (Brassicaceae) suggests a Quaternary origin of the Cape Verdean flora». Plant Systematics and Evolution. 303: 467–479. ISSN1615-6110. doi:10.1007/s00606-016-1384-5.
^abcdefDavid Bramwell og Zoë I. Bramwell (1974). Wild flowers of the Canary Islands. London og Burford: Stanley Thornes (Publishers) Ltd. ISBN0-85950-010-1.
^Ianna Borloti, Herculano Dinis og Raquel Vasconcelos (2020). «Bats out of Africa: disentangling the systematic position and biogeography of bats in Cabo Verde». Genes. 11 (8): 877. ISSN2073-4425. doi:10.3390/genes11080877.
^George Sangster m.fl. (2016). «Integrative taxonomy reveals Europe's rarest songbird species, the Gran Canaria blue chaffinch Fringilla polatzeki». Journal of Avian Biology. 47 (2): 159–166. ISSN1600-048X. doi:10.1111/jav.00825.
^Juan Carlos Rando m.fl. (2020). «Unforeseen diversity of quails (Galliformes: Phasianidae: Coturnix) in oceanic islands provided by the fossil record of Macaronesia». Zoological Journal of the Linnean Society. 188 (4): 1296–1317. ISSN1096-3642. doi:10.1093/zoolinnean/zlz107.
^Sabine Hille og Jean-Marc Thiollay (2000). «The imminent extinction of the Kites Milvus milvus fasciicauda and Milvus m. migrans on the Cape Verde Islands». Bird Conservation International. 10 (4): 361–369. ISSN0959-2709. doi:10.1017/S0959270900000319.
^ab«Madeira». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020.
^ab«Azores». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020.
^Nicole Maca-Meyer m.fl. (2003). «Status and relationships of the extinct giant Canary Island lizard Gallotia goliath (Reptilia: Lacertidae), assessed using ancient mtDNA from its mummified remains». Biological Journal of the Linnean Society. 80 (4): 659–670. ISSN1095-8312. doi:10.1111/j.1095-8312.2003.00265.x.
^E.N. Arnold m.fl. (2008). «Systematics, biogeography and evolution of the endemic Hemidactylus geckos (Reptilia, Squamata, Gekkonidae) of the Cape Verde Islands: based on morphology and mitochondrial and nuclear DNA sequences». Zoologica Scripta. 37 (6): 619–636. ISSN1463-6409. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00351.x.
^«Cape Verde». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020.
^Jake Friebohle, Chad Montgomery og Shane Siers (2020). «Acetaminophen as an oral toxicant for invasive California kingsnakes (Lampropeltis californiae) on Gran Canaria, Canary Islands, Spain». Management of Biological Invasions. 11 (1): 122–138. ISSN1989-8649. doi:10.3391/mbi.2020.11.1.09.
^Robert J. Whittaker og José Maria Fernandez-Palacios (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 utg.). Oxford University Press. s. 227. ISBN978-0-19-856611-3.
^abJosé Maria Fernandez-Palacios og Robert J. Whittaker (2008). «The Canaries: an important biogeographical meeting place». Journal of Biogeography. 35 (3): 379–387. ISSN1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.01890.x.
^A. Karamanlidis og P. Dendrinos (2015). «Monachus monachus (errata version published in 2017)». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T13653A117647375. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T13653A45227543.en.
^S.I. Gabriel, M.L. Mathias og J.B. Searle (2015). «Of mice and the ‘Age of Discovery’: the complex history of colonization of the Azorean archipelago by the house mouse (Mus musculus) as revealed by mitochondrial DNA variation». Journal of Evolutionary Biology. 28 (1): 130–145. ISSN1420-9101. doi:10.1111/jeb.12550.
^Pedro M. Raposeiro m.fl. (2021). «Climate change facilitated the early colonization of the Azores Archipelago during medieval times». Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (41): e2108236118. ISSN1091-6490. doi:10.1073/pnas.2108236118.
^Alvaro Castilla-Beltrána m.fl. (2019). «Late Holocene environmental change and the anthropization of the highlands of Santo Antão Island, Cabo Verde». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 524: 101–117. ISSN0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2019.03.033.
^«Resolução nº 36/2016»(PDF). Estratégia e Plano Nacional de Negócios das Áreas Protegidas. Arkivert fra originalen(PDF) 18. januar 2021. Besøkt 14. juni 2020.
Este artigo ou secção contém uma lista de referências no fim do texto, mas as suas fontes não são claras porque não são citadas no corpo do artigo, o que compromete a confiabilidade das informações. Ajude a melhorar este artigo inserindo citações no corpo do artigo. (Setembro de 2010) Lepôntico Falado(a) em: ItáliaRegião: Gália Cisalpina Extinção: c. 400 a.C.? Família: Indo-européia Céltica Céltica Continental Lepôntico Códigos de ...
For related races, see 1944 United States gubernatorial elections. 1944 Colorado gubernatorial election ← 1942 November 7, 1944 1946 → Nominee John Charles Vivian Roy Phelix Best Party Republican Democratic Popular vote 259,862 236,086 Percentage 52.40% 47.60% County results Vivian: 50-60% 60-70% Best: 50–60% Governor before election John Charles Vivian Republican Elec...
Maca Syekh atau Maca Seh dalam pengucapan lain merupakan kegiatan membaca riwayat hidup/biografi ulama besar Ahli Sunnah dan pendiri tarikat Qadiriyah yaitu Syekh Abdul Qadir Al-Jailani. Kegiatan ini umum dilaksanakan oleh masyarakat Pandeglang secara rutin tiap malam Jumat dan juga pada berbagai acara selamatan lain seperti pada acara marhaban (selamatan dan pemberian nama pada bayi yang berumur 40 hari), selamatan pernikahan, selamatan rumah baru, dan lain-lain. Riwayat yang dibaca ditulis ...
Ornithological philately Since the advent of manned flight, postal services have used birds as a common illustration for air mail stamps.[1] 1875 stamp of Japan featuring illustration of a wagtail. A bird stamp is a postage stamp that illustrates one or more birds. It is a popular theme in topical stamp collecting.[2] Birds started appearing on stamps by 1875, when Japan issued a series of three stamps bearing stylized illustrations of the three species Motacilla alba, Accipit...
1997 compilation album by David BowieThe Deram Anthology 1966–1968Compilation album by David BowieReleased9 June 1997 (1997-06-09)Recorded1966-1969Genre Pop folk Length74:06LabelDeramDavid Bowie chronology Earthling(1997) The Deram Anthology 1966–1968(1997) The Best of David Bowie 1969/1974(1997) David Bowie compilation chronology BBC Sessions 1969–1972 (Sampler)(1996) The Deram Anthology 1966–1968(1997) The Best of David Bowie 1969/1974(1997) Professional ratin...
United States historic placeAlbert Einstein HouseU.S. National Register of Historic PlacesU.S. National Historic LandmarkU.S. Historic districtContributing propertyNew Jersey Register of Historic Places Show map of Mercer County, New JerseyShow map of New JerseyShow map of the United StatesLocation112 Mercer Street, Princeton, New JerseyCoordinates40°20′36″N 74°40′00″W / 40.34337°N 74.66677°W / 40.34337; -74.66677BuiltBefore 1876Part ofPrinceton Historic Di...
Stasiun Semarang Poncol BL01KS01KG01KD02JS21 Tampak depan Stasiun Semarang Poncol, 2020Nama lainStasiun PoncolLokasiJalan Imam BonjolPurwosari, Semarang Utara, Semarang, Jawa Tengah 50172IndonesiaKetinggian+3 mOperatorKereta Api IndonesiaDaerah Operasi IV Semarang KAI LogistikLetak dari pangkal km 0+000 Semarang Poncol-Tegal-Cirebon km 2+005 lintas Semarang Tawang-Semarang Poncol[1] Jumlah peronSatu peron sisi dan tiga peron pulau yang sama-sama agak tinggiJumlah jalur9 (jalur 4 dan 5...
Australia international rugby league footballer Bill ShanklandPersonal informationFull nameWilliam J. ShanklandBorn25 July 1907Bondi, New South Wales, AustraliaDied8 September 1998(1998-09-08) (aged 91)[1]Warrington, EnglandPlaying informationHeight5 ft 10 in (178 cm)Weight12 st 8 lb (80 kg)PositionWing, Centre Club Years Team Pld T G FG P 1927–28 Glebe 13 2 1 0 18 1929 Eastern Suburbs 9 10 2 0 34 1930 Leeton 1931–38 Warrington 231 74 70...
Air warfare branch of Peru's military Peruvian Air ForceFuerza Aérea del PerúBadge of the Peruvian Air ForceFounded28 January 1919; 104 years ago (1919-01-28)Country PeruTypeAir forceRoleAerial warfarePart ofPeruvian Armed ForcesNickname(s)FAPMarchHimno de la Fuerza Aérea del PerúEngagements Colombia–Peru War Ecuadorian–Peruvian War Paquisha War Falklands War Cenepa War Internal conflict in Peru Websitewww.fap.mil.pe CommandersCommander-in-ChiefDante Antoni...
Australian basketball player Isaac HumphriesHumphries with the Lakeland Magic in 2020No. 8 – Adelaide 36ersPositionPower forward / centerLeagueNBLPersonal informationBorn (1998-01-05) 5 January 1998 (age 25)Sydney, New South Wales, AustraliaListed height211 cm (6 ft 11 in)Listed weight110 kg (243 lb)Career informationHigh school Scots College(Sydney, New South Wales) La Lumiere(LaPorte, Indiana) CollegeKentucky (2015–2017)NBA draft2017: undraftedPlayi...
1972 studio album by Michael WhiteSpirit DanceStudio album by Michael WhiteReleased1972RecordedSeptember 21, 1971Wally Heider Studios, San FranciscoGenreJazzLength41:14LabelImpulse!ASD 9281ProducerEd MichelMichael White chronology Spirit Dance(1972) Pneuma(1972) Professional ratingsReview scoresSourceRatingAllmusic[1] Spirit Dance is the debut album by American violinist and composer Michael White featuring performances recorded in 1971 and released on the Impulse! label.[...
SMK Negeri 1 Sumatera BaratInformasiDidirikan2011JenisNegeriAkreditasiBNomor Statistik Sekolah401086109051Nomor Pokok Sekolah Nasional10310780Kepala SekolahZulkifli, S.Pd.Rentang kelasX, XI, XIIKurikulumKurikulum 2013AlamatLokasiJalan Prof. Mahmud Yunus, Lubuk Lintah, Kuranji, Padang, Sumatera Barat, IndonesiaTel./Faks.(0751) 26761Situs webhttp://www.smkn1sumbar.sch.id/Sureladmin@smkn1sumbar.sch.idMoto SMK Negeri 1 Sumatera Barat adalah sekolah menengah kejuruan negeri yang terletak...
This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: WNYR-FM – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2018) (Learn how and when to remove this template message) Radio station in Waterloo, New YorkWNYR-FMWaterloo, New YorkBroadcast areaGeneva-Auburn, New YorkFrequency98.5 MHzBrandingMix 98.5ProgrammingFormatAdult contem...
Waterperry Gardens Museum at Waterperry Gardens Waterperry Gardens are gardens with a museum in the village of Waterperry, near Wheatley, east of Oxford in Oxfordshire, England.[1][2] Description Beatrix Havergal (1901–1980) established in 1932 the Waterperry School of Horticulture, a school of horticulture for ladies, that continued until her retirement in 1971.[3] The story of the Waterperry school is told in the book Waterperry: A Dream Fulfilled by Ursula Maddy.&...
Coordenadas: 36° 12' N 36° 09' E Provincia SyriaεπαρχίαProvíncia Síria Província do(a) Império Romano ← ← 64 a.C.–135 → Província da Síria em 117 Capital Antioquia Período Antiguidade Tardia 64 a.C. Conquista da Cele-Síria por Pompeu 135 Incorporada pela Síria Palestina Síria foi uma das primeiras províncias romanas, incorporadas à República Romana em 64 a.C. por Pompeu durante a Terceira Guerra Mitridática, logo após a derrota do rei d...
Australia electricity production by source The Australian electricity sector has been historically dominated by coal-fired power stations, but renewables are forming a rapidly growing fraction of supply. Due to its large size and the location of its population, Australia lacks a single grid that covers all states, but has a transmission grid that extends along the east coast from Queensland via New South Wales and Victoria to South Australia and also connects via submarine DC cable with Tasma...
Lever operated, portable ratchet winch A come-along. A come-a-long (comealong, come-along, power puller) is a hand-operated winch with a ratchet used to pull objects. The drum is wrapped with wire rope. A similar tool that uses a nylon strap is used to straighten trees, as it straightens gradually over time, therefore not splitting the trunk. Come-alongs are not rated for overhead lifting, but a similar-looking device called a ratchet lever hoist is used this way. The original tool of this ty...
2006 single by Emerson DriveMomentsSingle by Emerson Drivefrom the album Countrified B-sideA Good ManReleasedNovember 27, 2006GenreCountryLength4:58 (album version)3:52 (radio edit)LabelMidas NashvilleSongwriter(s)Dave BergAnnie TateSam TateProducer(s)Teddy GentryJosh Leo[1]Emerson Drive singles chronology A Good Man (2006) Moments (2006) You Still Own Me (2007) Canadian singles chronology Countrified Soul(2006) Moments(2006) Testify(2007) Moments is a song written by Sam Tate, An...
Stadium in Malaysia Not to be confused with Sarawak State Stadium. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Sarawak Stadium – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2017) (Learn how and when to remove this template message) Sarawak StadiumLocationKuching, Sarawak, MalaysiaOwnerGovernment o...
Jens Steinigen Jens Steinigen in garaai Campionati tedeschi orientali del 1984 Nazionalità Germania Est Germania Ovest (dal 1989) Germania (dal 1990) Altezza 187 cm Peso 80 kg Biathlon Squadra SC Ruhpolding Termine carriera 1996 Palmarès Germania Est Competizione Ori Argenti Bronzi Mondiali juniores 1 Per maggiori dettagli vedi qui Germania Competizione Ori Argenti Bronzi Olimpiadi 1 0 0 Mondiali 0 0 2 Per maggiori dettagli vedi qui Modifica dati su Wikidata...
.jpg)
.png)
.JPG)
.jpg)
