この項目では、薄嚢シダ類と真嚢シダ類を合わせた側系統群について説明しています。
近年では単にシダ類とも呼ばれるトクサ類とマツバラン類を含む単系統群については「大葉シダ植物 」をご覧ください。
針葉樹を含む様々な樹木を指す概念については「シダー 」をご覧ください。
シダ類(廃止)
分類
下位分類
シダ類 (シダるい、羊歯類、英 : Ferns )は、一般に「シダ 」(羊歯 、歯朶)と総称される維管束植物 の一群である[1] [2] 。伝統的分類および一般的な文脈では、薄嚢シダ類 に加え、合わせて真嚢シダ類 とも呼ばれるリュウビンタイ目 とハナヤスリ目 を含む分類群を指す[1] 。
かつてはシダ植物の伝統的分類 において、マツバラン類(無葉類) 、ヒカゲノカズラ類(小葉類) およびトクサ類(楔葉類) とともにシダ類(大葉類) としてシダ植物 に含められ[4] [5] [6] 、多くシダ綱 (シダこう、Pteridopsida , Filicopsida )として綱 の階級に置かれた[1] [5] 。1920年代以降、系統的に4群が遠いと考えられるようになり、シダ門 Pterophyta やシダ類亜門 Pterophytina としてより上位の分類階級に置くこともあった[7] [8] 。しかし分子系統解析により、シダ植物だけでなくシダ類自身も側系統群であることが判明し、本項の示す「シダ類」は分類群としては現在ではもはや用いられない[9] [10] 。なお、スミスら (2006) の分類体系では「シダ綱 Filicopsida 」は薄嚢シダ類 を指す分類群として用いられていた[11] 。
近年では分子系統解析により、伝統的なシダ類にマツバラン類およびトクサ類を含めたグループが単系統群をなすことが明らかになっており、それをまとめて「シダ類 ferns」と呼ぶことも多くなっている[4] [9] 。このグループはKenrick & Crane (1997) において "Moniliformopses " と呼ばれた群に相当し[12] 、「モニロファイツ」や「大葉シダ類」と呼ばれる[13] ことも多く、この単系統群については「大葉シダ植物 」にて解説する。
「シダ」
単にシダ とも呼ばれるウラジロ Diplopterygium japonica 。
シダ (羊歯 、歯朶)という言葉は、本項で示すシダ類を指す場合[2] に加え、シダ植物 を指すこと[2] [14] 、および特にウラジロ を指すこと[2] [16] がある。和名の「シダ」の語源は「しだれる」と同源であるとされる[14] [17] 。シダは方言 または古名でデンダ やカグマ と呼ばれる[20] [21] [22] 。このうち、「デンダ」は「連朶」が訛ったものだとされ、そう漢字表記される。また、標準和名シノブ Davalia mariesii として扱われる「シノブ 」もシダの古名の一つである。
漢名の「羊歯」は葉が連なり生じて毛のある姿を羊 の歯 に喩えたとされる[14] 。特にオシダ科 のオシダ Dryopteris crassirhizoma を指すこともある[17] 。中国では羊歯の名は爾雅 のみに見られたが、日本では平安時代 にシダに当てている[17] 。
系統関係
以下にWickett ら (2014) やPuttick ら (2018) による大規模な遺伝子を用いた分子系統解析に基づく、陸上植物の系統樹を示す[25] 。本項の示すシダ類である旧シダ綱は薄嚢シダ類 と真嚢シダ類 からなるが、このうち真嚢シダ類はクレード からマツバラン類 を除いた側系統群 であり、シダ綱も側系統となる。
なお、Pryer ら (2001 ; 2004 )による、プラスチド のrbcL 、atpB 、rps4 、および核の18S rDNA の4遺伝子を用いた古い分子系統解析では、次のような系統樹が描かれ、真嚢シダ類が多系統 となっていた[26] 。
特徴
生活環に関しては「シダ植物 」も参照
シダ類の生活環 は胞子体 と配偶体 が独立して生活する単複世代交代 型である[27] 。胞子体には根 ・茎 ・葉 が分化する[8] 。胞子 は胞子体の胞子嚢 の中に減数分裂 の結果形成される[27] 。ほとんどのシダ類では胞子は雌雄の差がない同形胞子性 であるが、水生シダ類 では大胞子 と小胞子 をつくる異形胞子性 である[27] 。胞子嚢は普通、裏面 または葉縁 に集まって胞子嚢群 (ほうしのうぐん、ソーラス sorus , pl. : sori )を作る[27] [1] 。胞子嚢が1つの細胞に由来し、1層の細胞層からなるシダ類を薄嚢シダ類 leptosporangiate ferns 、胞子嚢が複数の細胞に由来し、複数の細胞層に包まれるシダ類を真嚢シダ類 eusporangiate ferns という[6] [1] 。薄嚢性は派生形質であり、薄嚢シダ類は単系統群である[6] 。
茎は短く、木生シダ 以外では地中生、着生、地表生であり根茎 rhizome と呼ばれる[1] 。根茎には匍匐(creeping )するもの、斜上(ascending )するもの、直立(erect )するものがある[28] 。木生シダ類 のヘゴ科 では高く成長し、24 mに達するものもあるが、ハナワラビ類 以外のシダ類の茎は肥大成長 せず、木本 ではない[27] [29] 。木生シダ類の「幹 trunk-like stem 」は直立茎の周囲を不定根が覆ったものである[28] 。
葉
トキワシノブ Davallia tyermannii の葉の各部の名称。3-4回羽状複葉。
葉は大葉 で、単葉からシダ型4-5回羽状複葉 となるが[1] 、羽状複生することが多く、特に羽葉 (frond )と呼ばれる。複葉の小葉 (leaflet )は特に羽片 (うへん、pinna , pl. : pinnae )と呼ぶ[31] 。葉端の羽片を頂羽片 (terminal pinna )、それ以外を側羽片 (lateral pinna )、繰り返し構造となる羽片の更に1枚を小羽片 (pinnule )と呼ぶ[28] 。他の複葉と同様に羽片の付く軸を葉軸 (中軸、rachis )、小羽片の付く軸を羽軸 (pinna rachis )と呼ぶ[28] 。
葉の二形性は種によって異なり、二形 dimorphic のものでは胞子嚢を付ける胞子葉 (実葉、fertile frond )と胞子を付けない栄養葉 (裸葉、sterile frond )に分かれる[28] 。また、区別のないものは同形 monomorphic 、1枚の葉で胞子を付ける羽片と胞子を付けない羽片があるものは部分二形 hemidimorphic と呼ばれる[28] 。ハナヤスリ類 では担栄養体 (栄養葉、trophophore )と担胞子体 (胞子葉、sporophyte )の基部が合わさって担葉体 (共通柄、common stalk )となる[1] [28] 。サンショウモ属 では根を持たず、水上に浮かぶ浮葉 (floating leaf )と根のように変形した沈水葉 (水中葉、submerged leaf )の2種類の葉を持つ[28] 。
生息環境
岩に生えるサイゴクホングウシダ Lindsaea japonica 。
シダ類が最も多様に分化しているのは熱帯 であり、雲霧林 中の着生植物 が多く、地上生種も多様である[27] 。木生シダ類 では森林伐採後の二次植生 として群生し、広大なヘゴ林を形成することも多い[29] 。一方、ヒトツバ のように乾燥に強いものやサンショウモ のような水生シダ類 も存在し、様々な環境に生育している[27] 。
渓流 は水流の圧力や濁流中の砂粒子、微生物による腐蝕といった陸上植物が様々なダメージを受け、水位の変化が激しい過酷な環境であるが、渓流帯にのみ適応した渓流沿い植物 が存在する[32] 。シダ類にも渓流沿い植物が存在し、日本ではゼンマイ科 のヤシャゼンマイ 、ホングウシダ科 のサイゴクホングウシダ 、オシダ科 のヤエヤマトラノオ 、ウラボシ科 のヒメタカノハウラボシ 、ミツデヘラシダ などが挙げられる[32] 。これらは根茎が発達し、岩にしっかり固着できること、茎が強靭で折れにくいこと、葉は細長く流線型 で全縁 、平滑で無毛などの形質を持つ[32] 。このようなシダ植物では世界で約100種知られている[32] 。
下位分類
現在では、小葉植物 を含むシダ植物 の分類体系として、PPG I分類体系 が用いられている。右図における、ハナヤスリ科 以下が本項における、これまで普通「シダ類」として扱われてきた科 である。
この項では本項に示す側系統群が「シダ綱」として扱われていた過去の分類体系を以下に示す。
コープランドの分類体系
エドウィン・ビンガム・コープランド は「有効な」分類階級というものは「自然分類であること」と「有用であること」の両方を反映したものであると提案した最初の分類学者の一人である[33] 。
コープランド (1947) ではシダ綱 Filicinae にその多くが単一種のみからなる305属を認めた[33] 。コープランドはシダ綱をハナヤスリ目、リュウビンタイ目、シダ目の3目に分け、うちシダ目に19科を置いた[34] 。デンジソウ科とサンショウモ科を含む水生シダ類 Hydropterides は、その特異的な形質からそれぞれデンジソウ目 Marsileales とサンショウモ目 Salviniales に置くことがあるとしながらも、その他のシダ目の系統の下にあるため独立した目に入れるのを嫌い、シダ目に入れるとした[34] 。
人とのかかわり
シダ類以外のシダ植物の利用に関しては各項を参照。
短歌
木に着生するノキシノブ Lepisorus thunbergianus 。
万葉集 の中に読まれたシダ類は次の2首のみである[35] 。
ノキシノブ Lepisorus thunbergianus はしだくさ(子太草) と呼ばれた[35] [20] 。
わが屋戸の 軒のしだ草 生ひたれど 戀忘草 見れど生ひなく
もう一首は志貴皇子 によりワラビ (和良妣)Pteridium aquilinum が読まれた[36] 。
石走る 垂水の上の さ蕨の 萌え出づる春に なりにけるかも
また、シノブ Davallia mariesii は次のような俳句がある[37] 。
大岩に生えて一本忍かな
観賞用
着生植物 であるシノブ はミズゴケ などを芯にして詰め、盆栽 風にして「忍ぶ玉 」と呼ばれ古くから観賞される[37] 。特に玉や舟などの形に加工しぶら下げたものは「つりしのぶ」と呼ばれ、夏の夜店で売られる。ウラボシ科 のアオネカズラ Polypodium nipponicum も同様に鉢植えや「忍ぶ玉」のようにして栽培される[20] 。
オシダ科 のオニヤブソテツ Cyrtomium falcatum は観葉植物 として庭に植えたり室内インテリア として鉢植え にしたりして用いられる[38] 。チャセンシダ科 のオオタニワタリ Asplenium antiquum は『古事記 』では「御綱柏」と呼ばれていたが、美しい姿から栽培用に乱獲 され危急種 となっている[39] 。またオオタニワタリとヒノキシダ の雑種であるオニヒノキシダ Asplenium ×kenzoi は葉の形の面白さからよく栽培され、屋久島 では土産物として売られる[39] 。イノモトソウ科 のシダは欧米では観葉植物として栽培され、斑入り や獅子葉 の園芸品種もある[40] 。例えば、白斑のあるホコシダ Pteris ensiformis や、獅子葉など様々な園芸品種が知られるオオバイノモトソウ Pteris cretica 、若葉が赤紫色、成長すると白緑色になるハチジョウシダ類 のPteris aspericaulis などは園芸植物となる[40] 。日本でもマツカサシダ Pteris nipponica は『本草図譜 』では「おきなしだ」の名で呼ばれ、古くから観賞されてきた[40] 。ホウライシダ科 のホウライシダ Adiantum capillis-veneris の園芸品種は「アジアンタム 」として、またクジャクシダ Adiantum pedatum も園芸用に栽培される[41] 。ツルシダ科 のシダ類も観葉植物 となり、Nephrolepis exaltata は変異個体が「ボストン・ファーン」として栽培され、タマシダ Nephrolepis cordifolia やホウビカンジュ Nephrolepis biserrata 、Nephrolepis hirstula 由来の園芸品種も存在する[42] 。フサシダ科 のカニクサ Lygodium japonicum は庭植えにされることがある[16] 。
ホウライシダ科 のミズワラビ Ceratopteris thalictroides は水槽用の水草 として用いられる[41] 。ウラボシ科のミツデヘラシダ Microsorum pteropus は「ミクロソリウム」として熱帯魚 の水槽で栽培される[20] 。
薬用・食用
オシダ Dryopteris crassirhizoma は別名を「綿馬 」という[17] 。中国医学 (本草 )では貫衆 と呼び塊根 を薬用とする[17] 。日本ではこれは「綿馬根」と呼ばれ[17] 、駆虫剤 としても用いられた[38] 。カザリシダ Aglaomorpha coronans の根茎は「骨砕補 」となる[27] 。また中国ではタカワラビ科 のタカワラビ Cibotium barometz は「金狗毛蕨 」と呼ばれ、茎を肝臓 、腎臓 の薬として用いるほか[29] 、チャセンシダ科 のホコガタシダ Asplenium ensiforme は下痢止め 、利尿作用 をもつとして薬用にされ、栽培もされる[39] 。ホングウシダ科 のホラシノブ Sphenomeris chinensis は民間薬 として用いられ、雲南省 南部では「起死回生」の効果があるとされる[43] 。ホウライシダ科 のシダは漢方 としてイワガネゼンマイ Coniogramme intermedia やイワガネソウ Coniogramme japonica では腫物の毒消しに、タチシノブ Onychium japonicum では解熱 ・利尿に、ホウライシダ Adiantum capillis-veneris では全草が解熱・解毒に用いられる[41] 。フサシダ科 のカニクサ の葉は利尿剤とされる[16] 。
ヒリュウシダ属 も食用または薬用に供され、ニュージーランド のマオリ はBlechnum capense の芽を蒸し焼きにして、オーストラリア のクイーンズランド州 ではアボリジニ がBlechnum indicum の太った根茎を食べる[44] 。Blechnum fluviatile はニュージーランドで口内炎 の薬として、ヒリュウシダ Blechnum orientale は東南アジアで虫下し や膀胱炎 の薬として、またBlechnum hastatum の根茎はチリ のアラウコ人 に嘔吐剤 または妊娠中絶 薬として用いられた[44] 。
真嚢シダ類 であるミヤコジマハナワラビ Helminthostachys zeylanica はマレーシア や中国で根茎を鎮痛解毒剤 として用いられる[45] 。
毒性を有するものも多く、ワラビ は葉にビタミン破壊酵素(チアミン 分解酵素)を含み、草木灰 や重曹 のようなアルカリで煮て灰汁抜きをし、毒成分を除去して食される[46] [47] 。この毒性により家畜 やシカ は食べないため放牧食性が形成され、日本などでは火入れ により良質のワラビが収穫されてきた[47] 。サイレージ など飼料に混入することで家畜が膀胱がん などになるワラビ中毒 が発生する[47] [22] 。
日本では山菜 としてワラビ Pteridium aquilinum やゼンマイ Osmunda japonica 、ヤマドリゼンマイ Osmundastrum cinnamomeum var. fokeiense などが食用にされる[46] 。ワラビは葉柄の柔らかい部分が灰汁抜きの後、煮物や和え物などに用いられ、塩や味噌に漬けて保存される[46] 。ワラビの根からとれる澱粉 はワラビ粉としてわらび餅 や団子 に利用される[46] [22] 。ゼンマイやヤマドリゼンマイは巻いた若芽の葉柄部を食用にする[46] 。ゼンマイは灰汁抜きの後、煮つけ、天麩羅 、汁の実に用いられる[46] 。ヤマドリゼンマイも灰汁や重曹 で灰汁抜きの後、煮物や和え物、汁の実として用いられる[46] 。どちらも乾燥したり塩漬けにしたり、卯の花漬けにして保存される[46] 。ヤマドリゼンマイは瓶詰にして市販される[46] 。日本の東北地方 ではクサソテツ がコゴミ と呼ばれお浸し や揚げ物 にして食される。この仲間は北アメリカ 東北部でも若芽の時期を珍重して食べられる。
アジア では広くクワレシダ Diphasium esculentum が食用にされる[21] 。中国南部や東南アジア では、ホウライシダ科 のミズワラビ が食用にされる[41] 。ブータン ではランダイワラビ Pteridium revolutum やイワデンダ科 の Diplazium maxima やクワレシダ、オオイシカグマ Microlepia speluncae 、ナチシダ Pteris wallichiana などを食用とする[47] 。これらはいずれも毒性があって家畜 やシカ は食べないため、その排泄物 を栄養として肥沃な放牧場にはこれらがよく繁茂し、放牧植生ができている[47] 。ヘゴ も髄に多量の澱粉を含む茎や若い葉は食用とされ、オーストラリアではほろ苦い甘みがあり、まずいカブ のような味だと表現される[29] 。
加工
ウラジロ は単にシダと呼ばれる普通種で、常緑 であるため、および「齢垂れる(しだれる)」とかけて長寿 の象徴として正月 の飾り物(注連飾り )などに用いられる[14] [16] 。
カニクサ の蔓 は編み籠 の材料とされた[16] 。葉軸がしなやかであるためウラジロ科 も編んで壁材や籠などの工芸品に利用される[16] 。
木生シダ類 のヘゴ Cyathea spinulosa やオニヘゴ Cyathea podophylla 、ヒカゲヘゴ Cyathea lepifera やマルハチ Cyathea mertensiana は幹を家の柱や垣根 に用いられ、細いものは生花 の器に用いられるが、近年では専ら園芸 材料として利用される[29] 。洋ラン は自生地では樹木や岩石に付着し生活するため、洋ランの栽培に円盤状や板状、棒状や植木鉢 状に加工して利用される[29] 。ヘゴの根やゼンマイ のひげ根(オスマンダ)はコンポスト として用いられる[29] 。ヘゴ板の建材や園芸資材の需要は多くの種を脅かし、ワシントン条約 により輸入規制されるものもある[29] 。
その他
水面に浮かぶニシノオオアカウキクサ zolla filiculoides 。
アカウキクサ科 の水生シダ には藍藻 Anabaena azollae が共生 し窒素 を供給するので貧栄養下でも生育できるため、東南アジア では緑肥 として用いられ、熱帯 の稲作 地帯における肥料 となっている[49] 。フィリピン の国際稲研究所 にはアカウキクサの系統保存施設がある[49] 。逆にサンショウモ Salvinia natans は切断された植物体から栄養繁殖するため水田 を覆い尽くす害草となる[49] 。
ニューギニア島 ではキジノオシダ科 のシダの葉を乾燥させ、祭 の際に体を飾る材料として利用される[50] 。
徳川家康 は老年期、兜の前立てにシダの歯を象った通称「歯朶具足」を愛用した。甲冑 一式は久能山東照宮 に奉納され、現在まで伝わっている。
フェナリー
リッポン・リー のフェネリー
ジーロング植物園 (1892-1902年)のフェナリー
フェナリー(英:fernery)は、シダ の栽培と展示のための専門の庭園 である。
多くの国ではフェナリーは少なくとも日陰 で湿った環境や光、霜などの極限からの保護や、乾燥地域に自生するシダの中にも雨や湿度からの保護を必要とするために屋内施設であるが、完全日照で最もよく育つものも存在するため、温暖な地域では屋外にあることが多く、同じような条件で育つさまざまな種が並んでいる。
1855年、イングランドの一部ではシダのブームが起きてプテリドマニア(シダ狂い)という現象を生む[51] 。この言葉は聖職者 であり自然主義者 であったチャールズ・キングズリー (後に『水の子どもたち 陸の孤児のための童話』の著者)によって作られたものであるが、当時英国と外来の品種が収集、紹介されていくとコレクションを維持するために多くの道具が開発され、関連する園が次々と構築されていったことが知られる[52] [53] 。
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関連項目