此條目需要
精通或熟悉相关主题的编者 参与及协助编辑。
(2014年3月2日 ) 請邀請 適合的人士改善本条目 。更多的細節與詳情請參见討論頁 。
Cornu aspersum
腹足纲的阿拉伯长鼻螺 (Tibia curta )
关于電腦術語,請見「
軟體 」。
软体动物门 (学名 :Mollusca [ 註 1] )是动物界 的一个门 ,就其物種多樣性 而言是动物界第二大門 [ 2] (僅次於節肢動物門 [ 3] );对已確認的物種數量存在不同估计,为约85000[ 4] 或十萬多種[ 2] [ 5] 。软体动物是分布广泛的無脊椎動物 ,能適應許多不同環境,从寒带 、温带 到热带 ,从海洋 到河川 、湖泊 ,从平原 到高山 的陆地 、淡水 和咸水 多種棲息地 中都有大量成员,例如蜗牛 、河蚌 、海螺 、乌贼 等物種。在目前的海洋生物 中,軟體動物的數量佔比可達23%,是所有海洋動物中數量最多的。
軟體動物型態、習性差異甚大,最大的软体动物大王乌贼 的腕展开可达12公尺[ 6] ,最小的螺 类卻僅有1厘米長[ 7] 。但是牠們有共同的基本特征,身体大多不分节 ,身體結構可分為头、足、内脏团和外套膜 4个部分。大部分軟體動物的外套膜會分泌碳酸钙 形成保护性的外骨骼 (硬壳 )包裹身体,除了成年期的腹足动物 之外,軟體動物的壳体都是左右对称 的[ 3] 。虽然软体动物大多有壳,但其身体的主要部分其实是软组织 ,主要依赖静水骨骼 。
绝大多数软体动物为水生 ,如海螺 、貝類 、石鳖 等;少數族群为在陆生 ,如蜗牛 和蛞蝓 ;还有一些物种(如章鱼 、烏賊 、海蛞蝓 )的外殼已消失或被内化。软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体。
特徵
軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟,並無内骨骼 ,大部分呈左右对称、不分節,牠們外层皮肤 會自背部 折皱形成外套膜 包圍全身,並能夠分泌保护用的石灰质 介壳 ,然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓 、章魚 [ 8] )或是藏至体內(如烏賊 )。斧足類 、腹足類 的殼表還有生長線,可以看出年齡 大小[ 9] 。軟體動物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已經退化,是運動器官。
部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角 ,用来感知周围的情况,它们有几千颗微小的牙齿,稱為齒舌 ,是他們多數特有的器官,由多列角质齿板组成,形狀類似锉刀 ,主要用於攝食。有栉鳃 ,表面具纤毛 ,可以激动水流,双壳类 可用此過濾水中的食物颗粒。[ 10]
水生的軟體動物排泄器官为肾 ,會排出氨 或尿素 ,牠們呼吸器官為鰓 ,由外套膜形成位於外套膜与身体之间,可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛 等陸生的軟體動物排泄器官也是肾 ,但是用肺呼吸,並排泄尿酸 。
有些軟體動物是雌雄異體;有些是雌雄同體 。头足纲 及部分腹足纲 体外受精 ,雌雄同体者则异体受精 。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類 、石虌 等把卵 直接產在海水中,並無保護措施,因此產卵數量極多,但能順利發育的卻不多。有些海螺 則會把卵埋起來,或分泌膠質包住。而腹足類 的卵大都有膠質包住或具有殼。
部分的軟體動物具有經濟 價值,斧足類大都能產真珠 。還有許多種淡水產的蚌 類,分泌的真珠質 可以製鈕扣。鮑魚 、蛤蜊 、牡蠣 等可供人類 食用,更有許多軟體動物提供了魚類 大量食物來源。軟體動物除了對人類有益,部分物種對人類有害,例如:斧足類的鑿船蟲 ,這種貝類 生活在海裏,會破壞船隻或棲身在木洞裏。
主要結構
軟體動物祖先的假想解剖圖
軟體動物的身體主要可分為头、足、内脏团3個部分,部分生物還具有從外套膜形成的殼[ 11] 。
頭
头位于身体的前端[ 11] 。
肉足
足可能位于头后或身体腹面,是由体壁伸出的由多肌肉质組成的运动器官[ 11] 。
内脏团
内脏团位于身体背面,由柔軟的體壁包圍著内脏器官[ 11] 。
外套膜與外套腔
外套膜是軟體動物背侧的体壁向下褶與伸展形成的,經常包裹整个内脏团,内脏囊與外套膜之間的空腔即为外套腔[ 11] 。外套腔是許多器官的開口,如肛門 、鰓 孔、肾孔、生殖孔等[ 12] 。雙殼綱 生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內[ 13] 。
殼
有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣 、幾丁質 和貝殼硬蛋白 而形成外殼[ 12] [ 14] ,外殼的最外層是角質層 ,中層則是柱狀方解石 ,最內層則是層狀方解石 。大部分的軟體動物殼主要由文石 組成,但是牠們生產的蛋殼 卻由方解石 組成。[ 15]
主要系統
神经系统
軟體動物的神經系統意示圖
除了雙殼類 有三條外,大部分軟體動物有兩對主要的腹神经索 ,一個主要連結到內臟團,另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節 都在腸道 下側[ 12] 。
部分軟體動物有大腦 ,並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭,且有一對具傳感功能的觸角 ,可檢測化學物質、感受外界的震動等[ 12] 。
消化系统
呼吸系统
大多數軟體動物只有一對鰓 ,有的甚至只有一個。大部分的鰓形成羽毛狀,有些則成絲狀。軟體動物的鰓可使水從底部進入頂部排出。鰓的單絲有三種纖毛 其單絲有三種纖毛,其中一個穿過外套膜以驅動水流,而另外兩條絲可保持鰓的清潔。在鰓裡有個東西叫嗅檢器(osphradia),當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時,鰓的纖毛變化停止跳動,直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管,與運送血液到心臟的血管[ 12] 。
循环系统
頭足綱 屬於閉鎖式循環系統 ,其余的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統 [ 16] 。雖然軟體動物是三胚層動物,但是牠們的體腔 卻相當小並包含了心臟 與生殖腺。體腔內大多是血腔,能讓血液 與體液 循環至各個器官 。軟體動物的血液含有血藍蛋白 ,與氧氣 結合時會產生Cu2+ ,因此牠們的血液呈現藍色[ 13] 。牠們的心臟有些只有一個心房 ,有些有多個心房,牠們從腮得到含氧血,並送到心室 ,然後再送到相當短的主動脈 並流至全身[ 12] 。
軟體動物的心房 還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物,並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管 ,可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物,經由管道排到體外[ 12] 。
泌尿系统
生殖系统
分類
生物學家 根據軟體動物的硬壳和软体结构的差异,将软体动物分成了10个纲,分別是:[ 3]
无板纲
无板纲 生物並沒有骨板 或贝壳 ,故名。牠們的身体两侧对称,外觀貌似蠕虫 ,外表带有钙质 针狀的角质外皮,具有保護作用。代表生物有毛皮貝 、新月貝 、龍女簪 等。
无板纲曾被认为是多系群,但近年研究发现是单系群。
多板纲
多板纲 包括各種石鱉。在寒武纪 晚期已出現,牠們的身體對稱,呈橢圓形 ,有8块骨板组成的背壳,因此稱多板纲[ 3] 。
单板纲
单板纲 在寒武纪 晚期時已出現,大多數為化石 物種,已知的現生種 僅7種,新碟貝 是其代表,牠們的特徵是有一枚像帽子或勺子的壳[ 3] 。已知为多系群。
斧足綱
斧足綱生物都具有兩瓣殼,因此又稱双壳纲 ,河蚌 、扇貝 、蛤蜊 以及大部分的贝壳 都属于双壳纲。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣,兩個殼瓣之間有铰合 构造;牠們缺乏明顯的頭部,但是在腹侧有斧狀的肉足,因此稱為斧足類。牠們在寒武纪 時就出現在地球上,海洋 、淡水 都能發現牠們的存在[ 3] 。
喙壳纲
喙壳纲是一個已經滅絕的綱,存在於寒武纪 到二叠纪 ,牠們的殼看起來有两瓣,但無法铰合,形成“假双壳”形态的单壳,代表生物有海拉尔特壳 (Heraultipegma )等[ 3] 。
掘足綱
掘足綱與斧足綱有親緣關係,牠們的介殼 是煙嘴狀的,在發生之初仍然是二枚貝的形態,代表生物有象牙貝 。
牠們身體呈兩側對稱,且是圓柱狀,具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊 的泥沙中,但也有生活在15,005英尺 的深海中。牠們的足部在前端,後多則是外套腔開口。頭部不發達,口位於膨大咽頭 的前端,並在足部背面。消化管呈現U字狀,肛門 開口於外套腔。有腎管 一對,開口處在肛門 略後。並沒有鰓 ,依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角,有感覺作用。其神經系統 發育正常,有腦、臟、足、側等成對之神經結 。牠們都是雌雄異體,只有一個生殖腺,生殖細胞由右側腎管 排出之[ 22] 。
腹足綱
大約80%的軟體動物屬於腹足類[ 23]
腹足綱是軟體動物中最大的一綱,大約有七萬五千多種,牠們的肉足都長在身體的腹面,因此被稱為腹足綱。除了蛞蝓 、海蛞蝓 外,牠們都有螺殼 ,因此又被稱為螺類 。
這類生物的螺殼,形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼 上的螺紋 大多數是順時針方向 ,也可以從牠們圓錐形的螺殼上,判斷出年齡 大小;凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的,年紀就越大。
陸地 常見的腹足類包含蝸牛 、蛞蝓 、淡水螺 等;海洋 中的腹足類 較多,如龍宮貝 、夜光貝 、鮑魚 、海蛞蝓 等都是。為了適應各種環境,牠們的肉足可以在許多地方爬行,並分泌出黏液 來[ 24] 。
腹足纲的生物從寒武紀 晚期就出现了,一直繁衍到现代,陆地 、海洋 、淡水 里都有它们的分布[ 3] 。
頭足綱
头足纲 最主要的特徵就是具有神經 高度集中的頭部,是軟體動物中最高級的生物,牠們都是海洋中的肉食性 動物。头足纲动物两侧对称,頭部長在身體前方,頭部兩側有發達的眼,口中有角质的颚片;口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的觸手 或腕。大多數現代头足类的外殼都已完全退化或隱藏至身體內部,僅鸚鵡螺 仍具有外殼。头足类在寒武紀 晚期時就已經出現了,地質史 上,著名的頭足类包含鹦鹉螺類 、杆石 、菊石 、箭石 等,現在著名的生物則包含章鱼 、乌贼 等。[ 3] 。
太陽女神螺綱
太陽女神螺綱是一個已經滅絕的綱,存在於寒武纪 到奥陶纪 ,是已知最古老的有殼亞門 生物,具有螺旋的錐形外殼,但軀體不像腹足類般有任何扭轉 。其下部分物種曾被分類為單板綱,太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。
竹节石纲
竹节石是一類已滅絕的海生有殼動物,存在於奥陶纪 到侏罗纪 ,身體呈辐射对称,殼是单锥形的,代表生物有竹节石 等[ 3] 。竹节石的具體分類歸屬還沒有共識,目前通常根據其化石的殼壁結構、成分以及殼體形態,將它們作為軟體動物門的一綱。
其他分類系統
此外,還有一個仍未有共識的分類系統,就是將軟體動物門分為兩個亞門:有殼亞門 和雙神經亞門 。
习性
软体动物的习性因种类而异;腹足类在陆地 、淡水 和海洋 均有分布,双壳类 生活在淡水和海洋中,其他类群基本上只生活在海洋中。
注释
參考文献
引用
^ Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition (页面存档备份 ,存于互联网档案馆 ). Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
^ 2.0 2.1 中国大百科智慧藏:軟體動物門 . [2019-08-01 ] . (原始内容存档 于2020-09-22).
^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 软体动物话古今 . [2016-02-13 ] . (原始内容存档 于2020-11-08).
^ Rosenberg, Gary. A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca. American Malacological Bulletin. 2014, 32 (2): 308–322. S2CID 86761029 . doi:10.4003/006.032.0204 .
^ 軟體動物門 互联网档案馆 的存檔 ,存档日期2016-06-30.
^ 世界文化博览丛书 . [2016-02-14 ] . (原始内容存档 于2020-11-08).
^ 动物 . [2016-02-14 ] . (原始内容 存档于2017-01-03).
^ 軟體動物門 . [2016-02-14 ] . (原始内容存档 于2020-10-31).
^ 貝殼種類 . [2016-02-14 ] . (原始内容存档 于2020-10-21).
^ Cimino G , Gavagnin M .Molluscs / From Chemo-ecological Study to Biotechnological Application[J].Springer, 2006.DOI:10.1007/978-3-540-30880-5.
^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 软体动物(Mollusca) . [2016-02-15 ] . (原始内容 存档于2021-01-28).
^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology 7. Brooks / Cole. 2004: 284 –291. ISBN 0-03-025982-7 .
^ 13.0 13.1 Hayward, PJ. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. 1996: 484–628. ISBN 0-19-854055-8 .
^ Yochelson, E. L. Discussion of early Cambrian "molluscs" (PDF) . Journal of the Geological Society. 1975, 131 (6): 661–662 [2016-02-15 ] . doi:10.1144/gsjgs.131.6.0661 . (原始内容存档 (PDF) 于2020-09-18).
^ Tompa, A. S. A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora). Journal of Morphology. December 1976, 150 (4): 861–887. doi:10.1002/jmor.1051500406 . hdl:2027.42/50263 .
^ 循環系統 . [2016-02-15 ] . (原始内容存档 于2017-03-05).
^ 引用错误:没有为名为Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci
的参考文献提供内容
^ 18.0 18.1 18.2 18.3 18.4 18.5 18.6 引用错误:没有为名为RuppertFoxBarnes2004
的参考文献提供内容
^ Clarkson, E.N.K. Invertebrate Palaeontology and Evolution . Blackwell. 1998: 221. ISBN 978-0-632-05238-7 .
^ 引用错误:没有为名为RunnegarPojeta1974
的参考文献提供内容
^ Molluscabase - Cricoconarida † . www.molluscabase.org. [2024-02-19 ] . (原始内容存档 于2024-11-27).
^ 掘足綱 . [2016-02-15 ] . (原始内容存档 于2017-03-05).
^ Ponder, W.F.; Lindberg, D.R. (编). Phylogeny and Evolution of the Mollusca . Berkeley: University of California Press. 2008: 481. ISBN 978-0-520-25092-5 .
^ 腹足綱 . [2016-02-15 ] . (原始内容存档 于2017-03-05).
来源
延伸閱讀
Starr & Taggart. Biology: The Unity and Diversity of Life. Pacific Grove, California: Thomson Learning. 2002. ISBN 0-534-02742-3 .
Nunn, J.D., Smith, S.M., Picton, B.E. and McGrath, D. Checklist, atlas of distribution and bibliography for the marine mollusca of Ireland. Marine Biodiversity in Ireland and Adjacent Waters 8 . Ulster Museum. 2002.
Ostroumov, SA. An amphiphilic substance inhibits the mollusk capacity to filter phytoplankton cells from water. Izvestiia Akademii nauk. Seriia biologicheskaia / Rossiiskaia akademiia nauk. 2001, (1): 108–16. PMID 11236572 . ; http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/ [永久失效連結 ] ;
Dame, R.; Olenin, S. (编). The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. Dordrecht: Springer. 2005.
Heller, J. Marine Molluscs of the Land of Israel. Israel Heb.: Alon Sefer. 2011: 323. ISBN 978-965-90976-9-2 .
外部連結
参见