螯肢亞門
螯肢亞門 (學名 :Chelicerata )是一類主要的節肢動物 ,其下包括鱟 、蠍子 、蜘蛛 及蟎 。它們可能是於寒武紀 演化 自海生動物 。現存的水生物種 包括劍尾目 的4個物種 及約1300種的海蜘蛛 。陸地上已確認的螯肢亞門有超過7.7萬種,而未經確認的也有50萬種。
螯肢亞門像其他節肢動物般身體有節,並由甲殼素 及蛋白質 組成的表皮 覆蓋。它們的身體有兩個體區,即頭胸部 及腹部 ,而蟎在這兩部份的分隔則不可見。它們口器前有一螯肢 。大部份亞類都只會以螯肢來吃食,但蜘蛛螯肢的螯爪則形成了獠牙狀,大部份物種更可以從中注入毒素 至獵物中。它們的循環系統 是開放的,由管狀的心臟 將血液 經血腔 輸送至身體其他部份。水生螯肢亞門是有鰓的,而其他的則有書肺 及氣管 。螯肢亞門中央神經系統 的神經節 融合成一團,融合的程度各有不同,如最為古老及原始的中突蛛亞目 神經節的融合程度則很有限。大部份螯肢亞門都有剛毛來感應振動、氣流及化學 轉變。最活躍的獵食性蜘蛛有非常銳利的視覺 。
螯肢亞門最初只是掠食者 ,但後來分化出多種覓食策略,包括掠食、寄生 、植食性 、食腐性 及腐生性 。雖然盲蛛目 可以消化 固體 食物,但其他螯肢亞門的食道 太窄,一般只會用螯肢及消化酶 將食物液化。陸生的螯肢亞門為了保存水份只會排泄 固體。陸生的螯肢亞門一般都是體內受精 ,而水生的鱟 則是體外受精 的。掠食性的物種 會採取一種很小心的求偶方法,以避免雄性在交配 前被雌性吃掉。大部份物種在孵化後都會像成體,但所有蠍子及一些蟎都會將卵保存在其體內,直至幼體出生。大部份螯肢亞門的幼體都是自行覓食的,但雌性的蠍子及一些蜘蛛是會保護及餵飼幼體的。
螯肢亞門的起源一直都存在爭論。雖然對於亞類之間的關係有一定共識,但海蜘蛛 的分類及蠍子的定位仍有爭議。[1]
雖然一些蜘蛛及蠍子的毒素非常危險,醫護界現正研究使用這些毒素來治療癌症 至勃起功能障礙 等病症。鱟的血液也有用來測試細菌 的存在。基因工程師 改造羊奶及葉子 製造出蜘蛛絲 。蟎可以令人過敏 ,並會傳播疾病,故是一種害蟲 。
特徵
節及表皮
板足鲎 的螯肢。
蜘蛛 的螯肢,可以讓螯爪完全向外翻。
螯肢亞門的身體及肢體有節,並由甲殼素 及蛋白質 組成的表皮 覆蓋。其頭部 由幾節組成,這些節於胚胎 發育時就已經融合在一起。體腔 非常細小,血腔 連接至管狀的心臟 。[2] 它們的身體分為兩個體區,最前端的頭胸部 與及後方的腹部 。[2] 但是蜱蟎亞綱 的頭胸部及腹部並沒有明顯的分野。[2]
螯肢亞門的頭胸部於胚胎時期透過融合帶有眼睛 的口前葉 和第二至第七節生成,第一節於胚胎發育期間會消失。第二節有一對螯肢,第三節有一對鬚肢,很多亞類都是以此來感官的,其餘的四節都有腳。較原始形態的口前葉兩側有一對複眼 ,中央有四隻單眼。[2] 口器是在第二及第三節之間。[3]
腹部 包含12或更少的節數,頭七節為前腹部,後五節為後腹部,以尾節 或尖刺終結。現今螯肢亞門已經失去了前腹部附肢,或是已經大幅演化 [2] ,如蜘蛛 的噴絲板 [2] 或鱟 的鰓 。[2]
螯肢亞門的身體及附肢都由粗糙的表皮 所覆蓋,由於表皮不能伸展,它們需要脫皮來成長。[2]
螯肢及鬚肢
螯肢亞門的螯肢 及鬚肢在形態及功能上有很大分野,唯一相同的就是其位置:螯肢出於第竹二節,位於口器 前;而鬚肢來自第三節,位於口器之後。[2]
螯肢一般分三節,第三節上有螯爪。[2] [4] 不過,蜘蛛 的螯肢只有兩節,於第二節有螯爪,不使用時螯爪可以收起。[2] 螯肢的大小也各有不同:板足鲎 的螯爪很大[4] ,而蠍子 的則很細小。[2]
大部份螯肢亞門的鬚肢相對較為細小及用作感官。[2] 不過雄性蜘蛛的鬚肢端呈球狀,可以作為針筒 將精子 注入雌性的生殖口[2] ,而蠍子的則有大鉗用來捕捉獵物。[2]
體腔及循環系統
螯肢亞門的體腔非常細小,在生殖系統 及排泄系統 之外只餘少許空間。主體腔是將血液 帶到全身的血腔 ,管狀的心臟 會將後部的血液向前供血。雖然動脈 會將血液帶到特定的身體部位,但末端是開放的,並沒有接合至靜脈 ,是為開放式的循環系統 。[2]
呼吸系統
螯肢亞門的呼吸系統 會就亞類所生存的環境而有所不同。現存陸生的螯肢亞門一般都有書肺 及氣管 ,書肺會經血液 供應氧 及移除廢氣,而氣管可以不用經血液而發揮同樣功能。[2] 鱟 是水生的,故在類同位置有書鰓。已滅絕 的板足鲎目 估計是有鰓的,但其化石 證明卻很混淆。但是奧陶紀 晚期Onychopterella 的化石似乎有三對書鰓,外觀非常像蠍子 書肺。[5]
覓食及消化
大部份螯肢亞門的食道 太窄,不足以容納固體 食物。[2] 所有蠍子 及差不多所有蜘蛛 都是掠食者 ,並會預先在口前腔用螯肢處理獵物。[2] 不過有一種蜘蛛是植食性 的[6] ,並有很多是會以花蜜 及花粉 來補充其營養。[7] 大部份蜱蟎亞綱 都是吸血的寄生蟲 ,但也有掠食性、植食性及食腐性 的亞類。所有蜱蟎亞綱都有可收縮的螯肢、鬚肢及部份外骨骼 ,組成口前腔來預先處理食物。[2]
盲蛛目 是少數現存螯肢亞門可以吃固體食物,當中也有掠食性、植食性及食腐性的。[2] 鱟 有獨特的消化系統 可以處理固體食物。它們腳端的爪會將細小的無脊椎動物 抓入最後肢至口器 間的食物溝,腳基位置有鋸齒狀的顎基可以磨碎食物,並將之放入口內。[2] 這種方式相信是最古老的節肢動物 的覓食方法。[8]
排泄
鱟 會將氮 廢物轉為氨 ,再經鰓 排出。其他的廢物會成為糞便 由肛門 排出,另外亦有腎管 遣濾出尿液 。[2] 氨是有毒的,故它們需要大量水 份來稀釋。[2] 大部份陸生的螯肢亞門都不能消耗如此大量的水份,故會將氮轉為其他化合物 ,並以固體 形式排出。排泄可以由腎管及馬氏管 進行。這些管都是從血液 中過濾廢物,並以固體形態排到後腸。[2]
神經系統
頭胸神經節融入至腦部
腹神經節融入至腦部
鱟
所有
只有首二節
蠍子
所有
沒有
古疣亞目
只有首二節
沒有
其他蛛形綱
所有
所有
螯肢亞門的神經系統 都是基於節肢動物 的一對標準神經索 ,每節的神經索上都有神經節 。它們的腦部 是神經節的融合,位於口器 之後。[2] 不過,由於螯肢二門的第一節會消失,所以它們的腦部只包含一對口前神經節,而不像其他昆蟲 有兩對。[2] 其他神經節融入至腦部的方式各有不同。鱟 的腦部包含了所有頭胸部 及首兩腹節的神經節,而其他腹節的神經節則保持分離。[2] 除了蠍子 以外,大部份現存蛛形綱 的所有神經節都在頭胸部融合成單一團,而腹部 則完全沒有神經節。[2] 古疣亞目 腹部及頭胸後部的神經節並沒有融合[9] ,而蠍子頭胸部的神經節融合在一起,但腹部的則保持分離。[2]
感覺
螯肢亞門的表皮 阻隔了外界的資訊,只透過傳感器或神經系統 的連接來獲得感覺。蜘蛛 及其他節肢動物 都改進了其表皮成一系列的傳感器。絨毛是觸覺及振動的傳感器,由強烈的接觸至非常弱的氣流也可以感知。化學 傳感器提供了與味覺 及嗅覺 一樣的功用。[2]
現存螯肢亞門擁有複眼 及單眼,複眼位於頭部 兩側,單眼位於中央。鱟 的眼睛 可以在沒有形成影像的情況下偵測運動。[2] 蠅虎科 有非常闊的視覺 [2] ,其主眼比蜻蜓 的準確多十倍。[10]
繁殖
雌性 維納鉗蠍 (Compsobuthus werneri ),背上白色的是幼體。
鱟 是體外受精 的,即精子 及卵子 是在體外相遇。它們的幼體像三葉蟲 ,只有兩對書鰓,在脫殼後會長多三對。[2]
蛛形綱 是體內受精 ,一些會是直接的,即雄性及雌性的生殖器 有直接接觸。另外也有一些受精是間接的,雄性會以它們鬚肢作為針筒 將精子注入雌性的生殖口[2] ,或是雄性產出精囊 ,雌性將之放入體內。[2] 示愛是十分普遍的,尤其是在強壯的掠食者 ,雄性要避免在交配 前被雌性吃掉。大部份蛛形綱都是產卵的,而所有蠍子 及一些蟎 都會將卵藏在體內直至孵化出幼體。[2]
螯肢亞門的育嬰程度各有不同。蠍子會將幼體放在背上直至它們第一次脫殼,而一些物種 就會一直留在母親身邊。[11] 一些蜘蛛會照顧其幼體,如狼蛛科 的幼體會抓著母親的絨毛[2] ,而母親亦會報以獵物作為回應。[12]
演化歷史
化石紀錄
螯肢亞門的化石 紀錄有很大的斷層,這是由於牠們的外骨骼 是有機 的,很難作為化石被保存下來,除非是在特別適合保存軟組織的地層才能有所發現。伯吉斯頁岩 中屬於5億500萬年前的多鬚蟲 及西德尼蟲 都被分類到螯肢亞門中,因為前者有體區分段,而後者則有像劍尾目 的附肢。支序分類學 分析卻認為它們有更多的特徵並不屬於螯肢亞門。5億1800萬年前的撫仙湖蟲 是否屬於螯肢亞門激起了爭論。另一個寒武紀的科氏驚異蟲 原先被分類到光楯目 (Aglaspidida)中,但有可能是屬於板足鲎目 。若這些任何一種是與螯肢亞門有關,化石斷層最少也有4300萬年。[13]
已知最古老的板足鲎目 可以追溯至4億6700萬年前的奥陶纪 。
已知最古老的蛛形綱 是Palaeotarbus jerami ,源自4億2000萬年前的志留紀。牠們擁有三角形的頭胸部 及有節的腹部 ,有八對腳及一對鬚肢。[14] [15]
3億9300萬年前泥盆紀 的Attercopus fimbriunguis 是最早擁有生產絲器官的[16] ,但卻沒有噴絲板 ,故並非真正的蜘蛛。[17] 有幾種石炭紀的蜘蛛都是屬於中突蛛亞目 。[16]
志留紀晚期的黎蝎 被分類為蠍子 ,但明顯與現今的蠍子有所分別。牠們是完全水生的,用鰓 呼吸 。其口器 位於頭部 底,接近第一對腳之間,有點像已滅絕 的板足鲎目及現存的鱟 。[18] 4億200萬年前泥盆紀早期的陸生蠍子化石擁有書肺 。[19]
系统发育树
與其他的關係
傳統上螯肢亞門與其他主要的節肢動物門 較為疏遠。但近期的分子種系發生學 及對節肢動物的神經系統 在胚胎 時期的發育研究,顯示螯肢亞門與多足綱 較為接近。不過,研究結果只是針對現存的節肢動物,若結合已滅絕 的動物(如三葉蟲 ),結果可能會重返傳統的觀點上。[20]
主要亞類
一般認同螯肢亞門包含了蛛形綱 、劍尾目 及板足鲎目 。[21] 已滅絕 的Chasmataspidida 是板足鲎目下的亞類。[21] [22] 海蜘蛛綱 傳統上分類在螯肢亞門之內,但有些特徵顯示它們是演化 自最古老的節肢動物 。[23]
不過自19世紀,螯肢亞門演化樹 內的關係就已經被受爭議。2002年綜合現今螯肢亞門的RNA 特徵及現今和已滅絕的螯肢亞門的解剖特徵後,為低層亞類提供了可靠的結果,但在高階的亞類中並不穩定。[24] 2007年的研究提供了右側的演化樹,但卻仍有一些不明處。[21]
蠍子 的分類位置特別受到爭論。一些早期被認為是蠍子的化石,如志留紀 晚期的Proscorpius 卻有鰓和是水生的,口器 的位置就像板足鲎目及鱟一樣。[18] 這可以有三個選擇:將這些水生的化石分類到其他地方;或接受蠍子並非單系群 ,而是有水生及陸生的;[18] 或是將蠍子分類到較為接近板足鲎目的位置,而疏於蜘蛛及其他蛛形纲[5] ,蠍子因而並非屬於蛛形纲,而蛛形纲亦非單系群。[18]
多樣性
雖然不及昆蟲 ,但螯肢亞門仍是最多樣化的動物 之一,其下有超過77000個現存物種 。[25] 估計仍有13萬種蜘蛛 及50萬種蟎 未被描述。[26] 雖然最早的螯肢亞門及現存的海蜘蛛 及劍尾目 都是水生及呼吸 溶氧,其他的都是呼吸空氣 的[25] ,除了一些蜘蛛可以將蜘蛛網 織成潛水鐘 的形狀進入水中生活。[27] 大部份現存的螯肢亞門都是掠食者 ,主要掠食細小的無脊椎動物 。其他很多都是寄生 、植食性 、食腐性 及食碎屑性 的。[2] [25]
與人類的關係
微觀下的台灣羅里蟎 。
以往美國原住民 是會吃鱟 ,用其尾棘製作矛頭,殼用來舀水。鱟曾被作為牲畜食物,但因為發現會令牲畜肉質的味道變壞。鱟的血液 含有鱟阿米巴樣細胞溶解物 (Limulus Amebocyte Lysate)可以用作細菌 存在的試劑,以及用來偵測腦膜炎 及一些癌症 。[30]
在柬埔寨 [31] 及委內瑞拉 南部[32] 會煮食捕鳥蛛科 ,並視為是一種美食。蜘蛛毒素 對環境的污染較傳統的殺蟲劑 為低,因只會對昆蟲 (而不是脊椎動物 )起作用。[33] 蜘蛛毒素也正研究用作醫藥來治療心律不整 [34] 、阿茲海默病 [35] 、中風 [36] 及勃起功能障礙 。[37] 由於蜘蛛絲輕巧而堅韌,基因工程師 嘗試利用羊奶及葉子 來製作蜘蛛絲。[38] [39] 於20世紀就有約100宗被蜘蛛咬死的個案[40] ,相對於水母 刺死的1500宗為小。[41]
蠍子 刺螯亦是相當危險的,例如在墨西哥 每年就約有1000宗死亡個案,但在發展較先進的美國 每年就只有1宗。大部份個案都是因人類 誤闖蠍子巢穴而發生的。[42] 蠍子毒素也正被開發來作為醫藥用途,包括治療腦癌 及骨骼 病症。[43] [44]
蜱 是寄生 的,一些會傳播引發疾病的微生物及寄生蟲 ,一些的口水更會直接引起蜱癱瘓 。[45]
一些蟎 也會侵擾人類 ,它們咬或鑽入皮膚 下而引起痕癢。那些侵擾齧齒目 等動物 的物種 在失去主體時也會影響人類。[46] 有三種蟎會對蜜蜂 造成危害,其中一種的瓦蟎 是養蜂人 的勁敵。[47] 蟎會引起多種過敏症,包括過敏性鼻炎 、哮喘 及濕疹 ,與及加劇異位性皮膚炎 。[48] 它們也是害蟲 ,但掠食性的蟎可以控制它們。[25] [49]
參考
^ Margulis, Lynn; Schwartz, Karlene. Five Kingdoms, An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth third. W.H. Freeman and Company. 1998. ISBN 0716730278 .
^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 2.26 2.27 2.28 2.29 2.30 2.31 2.32 2.33 2.34 2.35 2.36 2.37 2.38 2.39 2.40 2.41 2.42 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology 7. Brooks/Cole. 2004: 518 –84. ISBN 0030259827 .
^ Willmer, P., and Willmer, P.G. Invertebrate Relationships: Patterns in Animal Evolution . Cambridge University Press. 1990: 275 [2008-10-14 ] . ISBN 0521337127 .
^ 4.0 4.1 Braddy, S.J., Markus Poschmann, M., and Tetlie, O.E. Giant claw reveals the largest ever arthropod . Biology Letters. 2008, 4 (1): 106–9. PMC 2412931 . PMID 18029297 . doi:10.1098/rsbl.2007.0491 .
^ 5.0 5.1 Braddy, S.J., Aldridge, R.J., Gabbott, S.E., and Theron, J.N. Lamellate book-gills in a late Ordovician eurypterid from the Soom Shale, South Africa: support for a eurypterid-scorpion clade . Lethaia. 1999, 32 (1): 72–4.
^ 6.0 6.1 Meehan, C,J. Olson, E.J. and Curry, R.L. Exploitation of the Pseudomyrmex–Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (Bagheera kiplingi ) . 93rd ESA Annual Meeting. 21 August 2008 [2008-10-10 ] . (原始内容 存档于2019-12-01).
^ Jackson, R.R; et al. Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar (PDF) . J. Zool. Lond. 2001, 255 : 25–9 [2010-09-11 ] . doi:10.1017/S095283690100108X . (原始内容存档 (PDF) 于2009-03-18).
^ Gould, S.J. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History . Hutchinson Radius. 1990: 105 . ISBN 0091742714 .
^ Coddington, J.A. & Levi, H.W. Systematics and Evolution of Spiders (Araneae). Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991, 22 : 565–92. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.003025 .
^ Harland, D.P., and Jackson, R.R. “Eight-legged cats” and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae) (PDF) . Cimbebasia. 2000, 16 : 231–240 [2008-10-11 ] . (原始内容 (PDF) 存档于2006-09-28).
^ Lourenço, W.R. Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis. Toft, S., and Scharff, N. (编). European Arachnology 2000 (PDF) . Aarhus University Press. 2002: 71–85 [2008-09-28 ] . ISBN 87-7934-001-6 . (原始内容存档 (PDF) 于2008-10-03).
^ Foelix, R.F. Reproduction. Biology of Spiders . Oxford University Press US. 1996: 176–212 [2008-10-08 ] . ISBN 0195095944 .
^ Wills, M.A. How good is the fossil record of arthropods? An assessment using the stratigraphic congruence of cladograms. Geological Journal. 2001, 36 (3-4): 187–210. doi:10.1002/gj.882 .
^ Dunlop, J.A. A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire (PDF) . Palaeontology. September 1996, 39 (3): 605–14 [2008-10-12 ] . (原始内容存档 (PDF) 于2008-12-16).
^ Dunlop, J.A. A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop. Palaeontology: 191.
^ 16.0 16.1 Vollrath, F., and Selden, P.A. The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. December 2007, 38 : 819–46 [2008-10-12 ] . doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221 . (原始内容 (PDF) 存档于2008-12-09).
^ Selden, P.A., and Shear, W.A. Fossil evidence for the origin of spider spinnerets (PDF) . Nature Precedings. July 2008 [2008-10-12 ] . (原始内容存档 (PDF) 于2016-08-10).
^ 18.0 18.1 18.2 18.3 Weygoldt, P. Evolution and systematics of the Chelicerata. Experimental and Applied Acarology. February 1998, 22 (2): 63–79. doi:10.1023/A:1006037525704 .
^ Shear, W.A., Gensel, P.G. and Jeram, A.J. Fossils of large terrestrial arthropods from the Lower Devonian of Canada. Nature. December 1996, 384 : 555–7. doi:10.1038/384555a0 .
^ 20.0 20.1 20.2 Jenner, R.A. Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny . Integrative and Comparative Biology. 2006, 46 (2): 93–103. doi:10.1093/icb/icj014 .
^ 21.0 21.1 21.2 21.3 Schultz, J.W. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 150 : 221–65. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
^ O. Tetlie, E., and Braddy, S.J. The first Silurian chasmataspid, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) from Lesmahagow, Scotland, and its implications for eurypterid phylogeny. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 2003, 94 : 227–34. doi:10.1017/S0263593300000638 .
^ Poschmann, M., and Dunlop, J.A. A New Sea Spider (Arthropoda: Pycnogonida) with a Flagelliform Telson from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany. Palaeontology. 2006, 49 (5): 983–9. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x .
^ Gonzalo Giribet G., Edgecombe, G.D., Wheeler, W.C., and Babbitt, C. Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data. Cladistics. 2002, 18 (1): 5–70. PMID 14552352 . doi:10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x .
^ 25.0 25.1 25.2 25.3 25.4 25.5 25.6 25.7 25.8 Shultz, J.W., Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions), Encyclopedia of Life Sciences, John Wiley & Sons, Ltd., 2001, doi:10.1038/npg.els.0001605
^ Numbers of Living Species in Australia and the World (PDF) , Department of the Environment and Heritage, Australian Government, September 2005 [2010-03-29 ] , (原始内容存档 于2007-09-11)
^ Schütz, D., and Taborsky, M. Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, Argyroneta aquatica (PDF) . Evolutionary Ecology Research. 2003, 5 (1): 105–17 [2008-10-11 ] . (原始内容 (PDF) 存档于2008-12-16).
^ Pseudoscorpion - Penn State Entomology Department Fact Sheet . Pennsylvania State University. [2008-10-26 ] . (原始内容存档 于2008-07-04).
^ Harvey, M.S. The Neglected Cousins: What do we Know about the Smaller Arachnid Orders? (PDF) . Journal of Arachnology. 2002, 30 : 357–72 [2008-10-26 ] . (原始内容 (PDF) 存档于2010-12-13).
^ Heard, W. Coast (PDF) . University of South Florida. [2008-08-25 ] . (原始内容 (PDF) 存档于2017-02-19).
^ Ray, N. Lonely Planet Cambodia. LonelyPlanet Publications. 2002: 308. ISBN 1-74059-111-9 .
^ Weil, C. Fierce Food . Plume. 2006 [2008-10-03 ] . ISBN 0452287006 . (原始内容 存档于2011-05-11).
^ Spider Venom Could Yield Eco-Friendly Insecticides . National Science Foundation (USA). [2008-10-11 ] . (原始内容存档 于2012-06-02).
^ Novak, K. Spider venom helps hearts keep their rhythm. Nature Medicine. 2001, 7 (155): 155. PMID 11175840 . doi:10.1038/84588 .
^ Lewis, R.J., and Garcia, M.L. Therapeutic potential of venom peptides (PDF) . Nature Reviews Drug Discovery. October 2003, 2 (10): 790–802 [2008-10-11 ] . PMID 14526382 . doi:10.1038/nrd1197 . (原始内容 (PDF) 存档于2008-12-16).
^ Bogin, O. Venom Peptides and their Mimetics as Potential Drugs (PDF) . Modulator. Spring 2005, (19) [2008-10-11 ] . (原始内容 (PDF) 存档于2008-12-09).
^ Andrade, E., Villanova, F., Borra, P.; et al. Penile erection induced in vivo by a purified toxin from the Brazilian spider Phoneutria nigriventer . British Journal of Urology International. June 2008, 102 (7): 835–7. PMID 18537953 . doi:10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x .
^ Hinman, M.B., Jones J.A., and Lewis, R.W. Synthetic spider silk: a modular fiber (PDF) . Trends in Biotechnology. September 2000, 18 (9): 374–9 [2008-10-19 ] . PMID 10942961 . doi:10.1016/S0167-7799(00)01481-5 . (原始内容 (PDF) 存档于2008-12-16).
^ Menassa, R., Zhu, H., Karatzas, C.N., Lazaris, A., Richman, A., and Brandle, J. Spider dragline silk proteins in transgenic tobacco leaves: accumulation and field production. Plant Biotechnology Journal. June 2004, 2 (5): 431–8. PMID 17168889 . doi:10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x .
^ Diaz, J.H. The Global Epidemiology, Syndromic Classification, Management, and Prevention of Spider Bites . American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. August 1, 2004, 71 (2): 239–50 [2008-10-11 ] . PMID 15306718 . (原始内容存档 于2011-05-11).
^ Williamson, J.A., Fenner, P.J., Burnett, J.W., and Rifkin, J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook . UNSW Press. 1996: 65–8 [2008-10-03 ] . ISBN 0868402796 .
^ Cheng, D., Dattaro, J.A., and Yakobi, R. Scorpion Sting . WebMD. [2008-10-25 ] . (原始内容存档 于2008-12-06).
^ ' Scorpion venom' attacks tumours . BBC News. 2006-07-30 [2008-10-25 ] . (原始内容存档 于2019-08-14).
^ Scorpion venom blocks bone loss . Harvard University. [2008-10-25 ] . (原始内容存档 于2010-06-20).
^ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. Tick-borne diseases of humans . ASM Press. 2005: 114–401 [2010-03-29 ] . ISBN 9781555812386 . (原始内容存档 于2012-10-26).
^ Potter, M.F. Parasitic Mites of Humans . University of Kentucky College of Agriculture. [2008-10-25 ] . (原始内容存档 于2009-01-08).
^ Jong, D.D., Morse, R.A., and Eickwort, G.C. Mite Pests of Honey Bees. Annual Review of Entomology. January 1982, 27 : 229–52. doi:10.1146/annurev.en.27.010182.001305 .
^ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; authors. House dust mite allergy . NetDoctor. [2008-02-20 ] . (原始内容存档 于2008-02-11).
^ Osakabe, M. Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae , and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus , on strawberry?. Experimental & applied acarology. 2002, 26 (3-4): 219–30. doi:10.1023/A:1021116121604 .
外部連結