Wroniec widlasty, widłak wroniec (Huperzia selago) – gatunek rośliny z rodziny widłakowatych (Lycopodiaceae). Jest szeroko rozprzestrzeniony w strefie umiarkowanej półkuli północnej. W Polsce rośnie często w górach i rzadko na niżu. Występuje w lasach, w górach także w zaroślach, murawach i wśród skał; najczęściej na glebie wilgotnej, kwaśnej i niezbyt żyznej. Alkaloidy zawarte w roślinie są silnie trujące, ale też mają potencjał farmaceutyczny w odniesieniu do chorób związanych z otępieniem starczym i funkcjonowaniem pamięci. W tradycyjnej medycynie ludowej ziele wykorzystywane było jako silny środek wymiotny, ale też przeczyszczający, przeciwrobaczy i poronny. Jak wszystkie widłaki podlega w Polsce ochronie gatunkowej.
Rozmieszczenie geograficzne
Gatunek szeroko rozprzestrzeniony w strefie umiarkowanej półkuli północnej[3]. W Europie brak go tylko na południowych krańcach kontynentu, gdzie jego występowanie ograniczone jest do obszarów górskich (rośnie w Pirenejach, Apeninach, górach Półwyspu Bałkańskiego i wysp – Krety i Sardynii). Na dalekiej północy zastępowany jest przez H. arctica. Rośnie w północnej Azji na południu sięgając po Kaukaz, góry Azji Środkowej, Półwysep Koreański i Wyspy Japońskie, przy czym zasięg na tym obszarze jest niejasny ze względu na wyodrębnianie osobnych gatunków (H. chinensis (Christ) Ching, H. miyoshiana (Makino) Ching, H. porophila (F. E. Lloyd & Underw.) Holub)[4].
W Polsce rośnie często w górach (w Tatrach i na Babiej Górze określany jest jako pospolity[4]), jest rzadki w pasie wyżyn i na pojezierzach, bardzo rzadki na pozostałym obszarze[6]. W północnej części kraju ma status reliktu glacjalnego[4].
Rozwija się na powierzchni lub pod ziemią. Początkowo jest bulwiaste, stożkowate lub walcowate, starsze rozrasta się nieregularnie, osiągając do 2 cm długości. W naziemnych przedroślach występują chloroplasty, podziemne są bezzieleniowe. W górnej części przedrośla znajduje się tkanka twórcza, wytwarzająca gametangia i rozdzielające je parafizy. Gametofity są obupłciowe, lecz dojrzewanie plemni i rodni jest przesunięte w czasie, co zapobiega samozapłodnieniu. Rodnie rozwijają się w skupieniach, plemnie zagłębione są w skórce wraz z licznymi parafizami. W części wegetatywnej przedrośla na przekroju zaznaczają się trzy warstwy: epiderma o silnie zgrubiałych zewnętrznych ścianach, wytwarzająca włośniki, warstwa korowa utworzona z kilku szeregów jajowatych komórek, następnie warstwa palisadowa oraz miękiszowy rdzeń. Przedrośle jest mykoheterotroficzne – do wzrostu i rozwoju potrzebuje obecności strzępek grzybów, przerastających warstwę korową i palisadową. W części brzusznej większości przedrośli występują bardzo liczne chwytniki[4].
Pędy skupione kępiasto, osiągające (3)5–20(35) cm wysokości, zwykle są prosto wzniesione, czasem tylko w nasadzie nieco pokładają się[4], zwłaszcza u starszych okazów[5]. Są gęsto ulistnione. Młode rośliny regularnie widlasto się rozgałęziają, u starszych wzór rozgałęzień bywa mniej wyraźny lub zaburzony. Rozgałęzienia są równej wysokości[4].
Wielosezonowe, ułożone spiralnie lub w okółkach, (4)8(10) mm długości, 1–2 mm szerokości, lancetowate, o brzegu gładkim lub nieznacznie ząbkowanym, zaostrzone, zielone[4].
Rozwijają się na pędach w miejscu liści. Osadzone są na trzoneczkach, które zachowują się na roślinach (nawet przez 20 lat) po odpadnięciu rozmnóżki. Na granicy między rozmnóżką i trzoneczkiem rozwija się strefa odcinania, umożliwiająca oderwanie rozmnóżki od rośliny macierzystej, a mikrofile trzoneczka tworzą aparat wyrzucający rozmnóżkę na odległość do ok. 2 m. Rozmnóżki składają się z pary większych mikrofili bocznych, zawierających tkankę spichrzową i dwóch par prostopadle do nich ustawionych mniejszych mikrofili. Cała rozmnóżka jest grzbietobrzusznie spłaszczona, posiada własny merystem wierzchołkowy pędu i 1–2 korzenie przybyszowe[4].
Nie wytwarza kłosa zarodnionośnego. Zarodnie powstają w kątach liści zarodnionośnych, tzw. sporofili, które są bardzo podobne do liści płonnych[7]. Po wysypaniu zarodników sporofile nie zasychają i przez kolejne sezony kontynuują fotosyntezę. Zarodnie powstają w strefach płodnych, w środkowej części przyrostu rocznego (w kolejnych sezonach na wyżej zlokalizowanych odcinkach pędu), przedzielonych strefami płonnymi. Zarodnie powstają pojedynczo na doosiowej stronie sporofili i mają kształt nerkowaty. Po stronie odosiowej zarodni znajduje się poprzeczny pas komórek grubościennych, a nad nim w części szczytowej zarodni węższy pas komórek cienkościennych (stomium), dzielących zarodnię na dwie równe części, które rozrywają się po jej wyschnięciu, uwalniając dojrzałe zarodniki[4].
Tetraedryczne, w położeniu biegunowym od strony dystalnej w zarysie trójkątne z nieco ściętymi wierzchołkami, (32,0)–35,5–(39,0) μm, od strony proksymalnej z trójdzielnym szwem o promieniu (14,0)–18,0–(21,0) μm. Zewnętrzna warstwa egzyny z gęsto rozmieszczonymi dołeczkowatymi zagłębieniami, skupionymi zwłaszcza w narożach[4].
Systematyka, zmienność, mieszańce
Wroniec widlasty jest gatunkiem typowym dla rodzaju wroniecHuperzia[8]. Lektotyp: Herb. Burser XX: 52 (UPS), Jonsell & Jarvis in Nordic J. Bot. 14: 147 (1994). Bazonim: Lycopodium selago Linné Sp. Pl. 2: 1102 (1753)[4].
Taksonomia w obrębie rodzaju i gatunku jest problematyczna ze względu na niewielką liczbę cech morfologicznych wynikającą ze stosunkowo prostej budowy sporofitu i dużą plastyczność morfologiczną powodowaną przez warunki środowiskowe. W efekcie brakuje wyraźnych, morfologicznych cech taksonomicznych[9]. Za pomocne w rozróżnianiu taksonów uznawane są różnice w budowie rozmnóżek[10]. Ograniczone znaczenie taksonomiczne ma także liczba chromosomów i liczba ich zestawów (ploidalność), ponieważ w obrębie rodzaju są one nieznane lub niepewne dla wielu taksonów i trudne do ustalenia ze względu na dużą liczbę chromosomów, nieregularne ich parowanie, znaczną długość i niski poziom kondensowania chromatyny oraz tworzenie mikrojąder (micronuclei)[9].
Gatunek jest w efekcie rozmaicie ujmowany – część botaników uważa, że H. selago to pojedynczy gatunek o szerokim zakresie zmienności morfologicznej, z niższymi jednostkami w randze ras, odmian lub podgatunków, a według innych jest to takson zbiorowy, który stanowi grupę odrębnych gatunków[4]. Liczne dawniej wyróżniane formy, odmiany i podgatunki są współcześnie synonimizowane z nazwą gatunkową[4][3]. Sytuację dodatkowo komplikuje opisywanie wciąż nowych gatunków w obrębie rodzaju i zasięgu H. selago, np. tylko w drugiej dekadzie XXI wieku z północnej Europy opisano H. continentalis Testo, A. Haines & A. V. Gilman, H. europaea Björk i H. acicularis Björk[9][11].
W Europie Środkowej znany jest dotąd jeden przedstawiciel rodzaju Huperzia – H. selago. Jego populacje nizinne i leśne nie budzą wątpliwości odnośnie klasyfikacji do podgatunku typowego H. selago subsp. selago. Rośliny z siedlisk otwartych, zwłaszcza z gór (Tatr, Babiej Góry, Karkonoszy), ale także niektórych siedlisk niżowych, są żółtozielone, mają mikrofile przygięte do osi i regularnie wytwarzają liczne rozmnóżki. Takie rośliny wykazują cechy morfologiczne właściwe dla subsp. appressa/arctica (= H. arctica (Grossh. ex Tolm.) Sipliv.)[4].
Cechy morfologiczne wskazywane jako różniące podgatunki występujące w Europie[4]:
Rośliny intensywnie zielone, mikrofile silnie zaostrzone, ± pod kątem prostym odstające od pędu, czasami odgięte w dół, nieprzylegające. Rozmnóżki nieliczne lub brak, do 4,6 mm długości i 3,8 mm szerokości, najczęściej w jednym okółku – H. selago subsp. selago – wroniec widlasty typowy;
Rośliny żółtozielone, mikrofile tęgie, stosunkowo szerokie, sztywne, niezbyt silnie zaostrzone, ± łukowato lub prosto wzniesione i silnie zbliżone do pędu, dachówkowato na siebie zachodzące, tylko mikrofile dolne czasem odstające. Rozmnóżki obecne w kilku okółkach, mniejsze, do 3,7 mm długości i 2,5 mm szerokości – H. selago subsp. appressa (La Pylaie ex Desv.) D. Löve (= H. arctica (Grossh. ex Tolm.) Sipliv.) – wroniec widlasty arktyczny.
Badania kariologiczne nie potwierdziły jednak dotąd obecności w Karkonoszach i Tatrach wrońca arktycznego – rośliny z tych gór są tetraploidami (część populacji tatrzańskich to triploidy). Rośliny o tylko podwójnym komplecie chromosomów (podobnie jak u H. arctica) stwierdzone zostały w Europie Środkowej w Alpach, ale rosną tam sporadycznie i tylko w mieszanych populacjach z udziałem tetraploidów[9]. Przynajmniej część ww. cech wskazywanych jako diagnostyczne uznawana jest też za modyfikacje zachodzące pod wpływem środowiska – zielone i odstające liście mają rośliny rosnące w cieniu, a żółtozielone i wzniesione – rośliny z miejsc nasłonecznionych[5].
Na obszarach, na których współwystępują różne gatunki z rodzaju Huperzia i obok siebie rozwijają się ich gametofity nierzadko dochodzi do tworzenia mieszańców, których zarodniki są jednak sterylne[12]. W Ameryce Północnej zarejestrowano m.in. mieszańce z Huperzia lucidula – Huperzia ×buttersii (Abbe) Kartesz & Gandhi[13], oraz z Huperzia appalachiana[14].
Nazewnictwo
Nazwa naukowa
Nazwa rodzaju pochodzi od nazwiska Johanna Petera Huperza (1771–1816), niemieckiego lekarza i botanika, przyjaciela autora nazwy rodzaju, niemieckiego botanika Johanna Jakoba Bernhardiego (1774–1850). Starorzymska nazwa gatunkowa selago u Pliniusza Starszego odnosi się do rośliny podobnej do jałowca sabińskiegoJuniperus sabina. Na widłaka wrońca przeniesiona została w XVI w. przez niemieckiego lekarza i botanika Johannesa Thala, przypuszczalnie ze względu na pewne podobieństwo morfologiczne i podobne wykorzystanie tych roślin. Samo słowo jest prawdopodobnie pochodzenia celtyckiego[4][15].
Skutkiem licznych propozycji zmian ujęcia rodzaju, a tym samym istnienia różnych nazw rodzajowych, oraz znacznej liczby wyróżnianych niższych jednostek taksonomicznych, wydzielanych dawniej ze względu na zmienność morfologiczną, gatunek posiada dużą liczbę synonimów[4].
Synonimy Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.[3]
Huperzia selago var. sulcata Ching in Acta Bot. Yunnan. 3: 303 (1981)
Lycopodium abietiforme Gray in Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 22 (1821 publ. 1822)
Lycopodium disseminatum Dulac in Fl. Hautes-Pyrénées: 37 (1867), nom. illeg.
Lycopodium recurvum Kit. ex Willd. in Sp. Pl., ed. 4. 5: 50 (1810)
Lycopodium reflexum Opiz in Hesperus 1813: 599 (1813), nom. illeg.
Lycopodium selago var. acuminatum Sugim. in Keys Herb. Pl. Jap. 3: 409 (1966)
Lycopodium selago f. alpestre Berlin in Öfvers. Kongl. Vetensk.-Akad. Förh. 41(7): 83 (1884)
Lycopodium selago f. alpinum (G.Lawson) M.Broun in Index No. Amer. Ferns: 112 (1938)
Lycopodium selago f. patens (P.Beauv.) Clute in Fern Bull. 17: 20 (1909)
Lycopodium selago subsp. patens (P.Beauv.) Calder & Roy L.Taylor in Canad. J. Bot. 43: 1388 (1965)
Lycopodium selago var. patens (P.Beauv.) Desv. in Mém. Soc. Linn. Paris 6: 180 (1827)
Lycopodium selago var. recurvum (Kit. ex Willd.) Desv. in Mém. Soc. Linn. Paris 6: 180 (1827)
Lycopodium selago f. sylvaticum (G.Lawson) M.Broun in Index No. Amer. Ferns: 112 (1938)
Plananthus patens P.Beauv. in Prodr. Aethéogam.: 100 (1805)
Plananthus recurvus (Kit. ex Willd.) Opiz in Kratos 1(4): 19 (1819)
Urostachys apolinar-mariae Nessel in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 36: 177 (1934)
Urostachys selago f. alpestris Berland. ex Nessel in Bärlappgewächse: 39 (1939)
Urostachys selago var. groenlandicus T.Wulff ex Nessel in Bärlappgewächse: 39 (1939)
Urostachys selago var. incurvus (Beutelsp.) Herter ex Nessel in Bärlappgewächse: 38 (1939), no Latin descr.
Nazwa zwyczajowa
Polska nazwa gatunkowa „wroniec”, a także starsze ludowe nazwy „krukowa noga”, „wronie nóżki” nawiązują do podobieństwa rośliny do pokrytej łuskami nogi kruka. Na Podhalu roślina znana była pod nazwą „nietota”[4]. Gatunek wymieniony był przez polskiego botanika i lekarza z XVI wieku – Marcina z Urzędowa w Herbarzu Polskim (1595) pod nazwą Spica sarmatica – „wroniec”. Szymon Syreniusz w Zielniku (1613) użył dla tego gatunku nazw: „widłak, widłaczek, wroniec, Spica sarmatica, Muscus corniculatus, Muscus bifurcatus”. Nazwa Spica sarmatica funkcjonowała w obrocie handlowym Europy w odniesieniu do pędów zarodnionośnych wrońca wskazując na pochodzenie surowca ze środkowo-wschodniej Europy[16]. Nazwa gatunkowa „widlasty” nawiązuje do regularnie widlasto rozgałęziających się pędów[4].
Biologia
Rozwój
Bylina, chamefit[17]. W odróżnieniu od płożących widłaków mogących żyć przez setki lat, widłak wroniec żyje zwykle od 10 do 30 lat[18]. Przyrosty roczne widoczne są na pędach w postaci odcinków z przewężeniami[5], choć nie zawsze są widoczne[13]. Gatunek rozprzestrzenia się za pomocą zarodników oraz rozmnóżek, przy czym ten drugi sposób jest istotny zwłaszcza na obszarach górskich (rośliny z lasów i nizin rzadko tworzą rozmnóżki). Zarodniki dojrzewają od lipca do października i uwalniane są w wielkich ilościach – w przypadku kilkunastoletniej rośliny liczbę spor obliczono na 24 × 107. Żywotność zarodników wynosi jednak średnio tylko 6,7%, w dodatku w warunkach eksperymentalnych kiełkowanie po inkubacji trwającej 6–18 miesięcy stwierdzono zaledwie w przypadku 0,1% zarodników. Przedrośla osiągają dojrzałość po 6–12 miesiącach rozwoju, przy czym ich ekologia jest słabo poznana[4].
Cechy fitochemiczne
Roślina trująca. Zawiera alkaloidy, których mieszanina w I połowie XX wieku określona została (przez Jana Muszyńskiego) zbiorczo nazwą selagina. Od drugiej połowy XX wieku identyfikowano skład tej mieszaniny, przy czym np. jeszcze w 2020 odkryto kolejne alkaloidy obecne tylko w gametoficie. W sporoficie stwierdzono w sumie 13 alkaloidów: likopodynę, akryfolinę, 12-epilikodolinę (pseudoselaginę), likodolinę, selagolinę, serratidininę, 6β-hydroksyhupercynę A, α- i β-obskurynę, hupercynę A (selaginę) i B, serratinę oraz lucidolinę[4]. Stwierdzono w tych roślinach także glikozydy flawonowe w ilości 1–2%: selaginozyd, trycynę i selahinę[4].
Alkaloidy zawarte we wrońcu są ok. 10-krotnie bardziej toksyczne niżeli u innych widłaków. W niewielkiej dawce powodują silne wymioty i osłabienie. Gatunek jest bardzo toksyczny dla koni działając na nie przeczyszczająco, wymiotnie, poronnie i powoduje silne zapalenie błon śluzowych[19].
Genetyka
Podstawowa liczba chromosomów (monoploidalna), odpowiadająca pojedynczemu zestawowi chromosomów, wynosi u tego gatunku x=67[9]. Najczęściej podawana liczba chromosomowa 2n = ok. 264 (zwykle 260–272)[17][4], ale u gatunku tego stwierdzono szereg cytotypów – 2x, 3x, 4x, 5x, 6x. Najbardziej rozpowszechniony w Europie, występujący na niżu i w górach jest tetraploid 2n = 4x = ok. 262[9]. Dość częsty, ale w Europie Środkowej tylko w Alpach i Tatrach, jest triploid 2n = 3x = ok. 204. Inne cytotypy są bardzo rzadkie i stwierdzone zostały tylko w Alpach[9].
Wroniec widlasty rośnie w klimacie umiarkowanym i chłodnym, w pełnym słońcu, w półcieniu i w miejscach cienistych, najczęściej na glebach kwaśnych, ale bywa spotykany też na podłożu wapiennym, choć wówczas zwykle wraz z silnie zakwaszonym powierzchniowym poziomem organicznym. Rozwija się na glebach ubogich i umiarkowanie żyznych, wilgotnych i świeżych. Zasiedla rumosz skalny, piargi, żwiry, gliny, iły, bielice, w górach często bardzo płytkie gleby – regosole i litosole[4].
W górach rośnie wśród skał i na rumoszu skalnym, w wolnych miejscach wśród zarośli kosodrzewiny, na halach[17] w murawach i wrzosowiskach subalpejskich i alpejskich, w lukach górnoreglowych świerczyn[4]. W Tatrach występuje od regla dolnego aż po najwyższe szczyty Tatr, w Sudetach sięga po 1590 m n.p.m.[20] Populacje rosnące w górach składają się z wielu – dziesiątek, setek i większych liczb osobników[4].
W Polsce umieszczony został na czerwonej liście roślin i grzybów (2006)[25] w grupie gatunków narażonych na wyginięcie na izolowanych stanowiskach, poza głównym obszarem występowania (kategoria zagrożenia: [V]). W wydaniu z 2016 roku zaliczony został do kategorii NT – gatunków bliskich zagrożeniu[26]. Gatunek wyraźnie ustępuje ze stanowisk niżowych, gdzie rośnie w dużym rozproszeniu i ma wątłe zasoby, podczas gdy Syreniusz pisał o nim w XVI wieku wiele tego ziela przy borach, na mokradłach, kępiasto w naszej Sarmacyey rośnie[4]. Współcześnie stanowiska na niżu są zagrożone głównie w wyniku użytkowania gospodarczego lasów[20]. W górach generalnie nie jest zagrożony, większa część jego stanowisk znajduje się w górskich parkach narodowych[20][4], aczkolwiek obserwowano i tu zamieranie wrońca w wyniku nasilających się susz letnich[4].
Gatunek objęty był w Polsce ścisłą ochroną gatunkową w latach 1946–2014[27]. W rozporządzeniach zawierających listy taksonów chronionych do 1983 roku wymieniany był jako przedstawiciel szeroko i zbiorczo wówczas ujmowanego rodzaju widłak (Lycopodium)[28]. Od 2014 roku podlega częściowej ochronie gatunkowej[29].
Siedliska, w których wroniec występuje, są chronione w systemie Natura 2000 jako siedliska przyrodnicze: 8110 – piargi i gołoborza krzemianowe, 6150 – wysokogórskie murawy acidofilne, 4060 – borealne i alpejskie wrzosowiska, 4070 – zarośla kosodrzewiny, 9410 – górskie bory świerkowe, 91P0 – jodłowy bór świętokrzyski, 9420 – górski bór limbowo-świerkowy, 9110 – kwaśne buczyny, 9130 – żyzne buczyny, 9160 – grąd subatlantycki, 9170 – grądy środkowoeuropejski i subkontynentalny, 91E0 – lasy łęgowe[4].
Zastosowanie
Roślina od dawna znana jest i wykorzystywana ze względu na silne działanie wymiotne. Pisał o takim jej działaniu m.in. Szymon Syreniusz, zalecając stosowanie w przypadku zatrucia i zwracając przy tym uwagę na właściwości trujące wrońca: „…gdzieby go kto, truciznę w sobie maiąc, nie zrzucił, ten jest śmiertelny y żadnym sposobem poratowany być nie może”[4].
Ziele Herba Selaginis (też Muscus catharticus)[30] stosowane było także jako środek przeczyszczający, przeciwrobaczy oraz poronny („pobudzający miesiączkowanie”, „spędzający płód”), m.in. na Podhalu. W różnych obszarach wykorzystywano je do tępienia wszy u ludzi i zwierząt (m.in. na Kaukazie, w Tyrolu i Prusach Wschodnich)[4]. Skuteczność w usuwaniu wszy powodowała, że odwar z wrońca był powszechnie stosowany do likwidacji kołtuna (eliminacja wszy powodowała ustanie wydzielania płynu surowiczego z ran po ich ukłuciach, sklejającego włosy)[16]. W medycynie ludowej w Rosji wroniec był składnikiem maści stosowanych przy stanach zapalnych oczu oraz chorobach skóry[4][16].
Pacjenci stosujący ludowe preparaty lecznicze częstokroć trafiali do lekarzy z powodu zatrucia. Jako odtrutkę na toksyny wrońca stosowano zsiadłe mleko[16].
Zarodniki wrońca stosowano, podobnie jak innych widłaków, w postaci likopodium – pudru o wszechstronnym zastosowaniu – zasypki dla niemowląt, przesypki do pigułek, pudru do ran[4]. Ziele wykorzystywano także w homeopatii[30].
Alkaloidy tego gatunku ze względu na działanie antyoksydacyjne, przeciwzapalne i inhibicjujące acetylocholinoesterazę uznawane są za potencjalnie wartościowe związki czynne zapobiegające i hamujące rozwój choroby Alzheimera[31]. Szczególne znaczenie dla przemysłu farmaceutycznego ma huperycyna A, która poza zastosowaniem w terapii choroby Alzheimera stosowana jest przy miastenii, chroni przed zatruciem osoby narażone na działanie związków fosforoorganicznych, poprawia koncentrację i zdolności uczenia się, wspomaga pracę mózgu w zaburzeniach pamięci związanych z wiekiem i u osób chorych na schizofrenię[32][33].
Znaczenie w kulturze
Prawdopodobnie ze względu na silne działanie wymiotne wroniec wykorzystywany był także jako roślina magiczna – stosowana przeciw mniemanym czarom. Podobnie dla zapobiegania zaczarowaniu używano zarodników w postaci proszku[4].
Uprawa
Jak wiele widłaków gatunek jest trudny w uprawie. Dla uzyskania odpowiedniej ilości surowca do pozyskania związków wykorzystywanych w przemyśle farmaceutycznym, bez narażania populacji dziko rosnących, wdrożono metody hodowli roślin in vitro[34].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28](ang.).
↑The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
↑Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, AdamA.Zając, MariaM.Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 299, ISBN 83-915161-1-3, OCLC831024957.
↑Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 21. ISBN 83-01-05287-2.
↑MarianM.RejewskiMarianM., Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich, Warszawa 1996, s. 86, 143, ISBN 83-05-12868-7.
↑ abcdWiesławW.GrochowskiWiesławW., Chrońmy widłaki, Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1956, s. 66-68.
↑ abcdLucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 30. ISBN 83-01-14342-8.
↑Ingibjörg S.I.S.JónsdóttirIngibjörg S.I.S., Terry V.T.V.CallaghanTerry V.T.V., Alistair D.A.D.HeadleyAlistair D.A.D., Resource Dynamics within Arctic Clonal Plants, „Ecological Bulletins”, 45, 1996, s. 53-64 [dostęp 2024-10-03].url
↑JakubJ.MowszowiczJakubJ., Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 54, ISBN 83-09-00660-8.
↑ abcHalina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek: Rośliny chronione. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 385. ISBN 978-83-7073-444-2.
↑Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 475. ISBN 83-01-14439-4.
↑JuliaJ.BudziszewskaJuliaJ., WojciechW.SzypułaWojciechW., Influence of site conditions on the diversity of endophytic fungi of fir clubmoss Huperzia selago (L.) Bernh. ex. Schrank et Mart, „Polish Journal of Ecology”, 58 (4), 2010, s. 627–634.
↑Huperzia, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online], iucnredlist.org [dostęp 2024-10-04].
↑Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki, Władysław Wojewoda, Zbigniew Szeląg (red.). Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, 2006. ISBN 83-89648-38-5. Brak numerów stron w książce
↑Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9. Brak numerów stron w książce
↑Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384).
↑Dz.U. z 1983 r. nr 27, poz. 134 – Rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 30 kwietnia 1983 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin
↑Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
↑ abMarianM.NowińskiMarianM., Dzieje upraw i roślin leczniczych, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1980, s. 56-57.