Torfowiec Russowa

Torfowiec Russowa
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

mchy

Klasa

torfowce

Rząd

torfowce

Rodzina

torfowcowate

Rodzaj

torfowiec

Gatunek

torfowiec Russowa

Nazwa systematyczna
Sphagnum russowii Warnst.
Hedwigia 25: 225 1886[3]
Synonimy
  • Sphagnum acutiforme var. robustum Warnst.[3]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4]

Torfowiec Russowa (Sphagnum russowii Warnst.) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych (Sphagnaceae). Rozpowszechniony na półkuli północnej. W Polsce jest często spotykany na północy i w górach, poza tym rzadki i rozproszony. W Czerwonej księdze gatunków zagrożonych Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) ujęty jako gatunek najmniejszej troski. Populacja gatunku w skali europejskiej jest stabilna, choć lokalne ustępuje. Gatunek jest objęty w Polsce ochroną od 2001 roku. Spotykany jest głównie w bagiennych borach i brzezinach, w zadrzewionych obrzeżach torfowisk, rzadziej na otwartych mszarach.

Tworzy luźne darnie, z przeważnie wyraźnymi czerwonymi przebarwieniami. Poza tym od innych gatunków torfowców odróżnia się kształtem listków łodyżkowych, wyszarpanych do jednej trzeciej szerokości szczytu. Rzadziej niż inne torfowce wytwarza sporogony.

Rozmieszczenie geograficzne

Występuje w Europie, Rosji (daleki wschód i Syberia), Chinach, Japonii, Ameryce Północnej, w tym na Grenlandii[5][6].

W Europie jest szeroko rozprzestrzenionym gatunkiem torfowca. Występuje od arktycznych obszarów Norwegii i Rosji na północy po Portugalię, Hiszpanię, Francję (w tym Korsykę), Półwysep Apeniński (w tym Apeniny), Półwysep Bałkański (w tym Rumunię i Bułgarię) i Gruzję na południu. Jego zasięg południkowy rozciąga się do Islandii na zachodzie i do Uralu na wschodzie. W Alpach zajmuje siedliska do 2100 m n.p.m.[7] W południowej części zasięgu związany jest zwykle z obszarami górskimi[8]. Preferuje obszary o wpływach klimatu kontynentalnego, rzadziej rośnie na obszarach o silnym wpływie klimatu morskiego[9].

W Polsce jest często spotykanym gatunkiem torfowca w północnej części kraju (w tym w Borach Tucholskich[10]) oraz w obszarze górskim (Sudety, Karpaty[11], w tym Gorce[12]). Najwyżej położone stanowisko znajduje się w Tatrach na wysokości 2140 m n.p.m. Z środkowej części Polski są znane jedynie pojedyncze lokalizacje[11].

W Parku Narodowym „Bory Tucholskie” występuje na brzegach jeziora Kocioł, zachodnim brzegu jeziora Krzywce Wielkie, południowym brzegu jeziora Dybrzyk oraz południowo-wschodnim brzegu jeziora Jeleń[13].

Morfologia i anatomia

Główki torfowca Russowa
Główki torfowca Russowa w zbliżeniu
Pokrój
Torfowiec średnich bądź średnio dużych rozmiarów[7][11], osiągający do 20 cm długości[14], tworzący z reguły jednogatunkowe, luźne darnie koloru bladozielonego lub zielonego, nakrapiane lub przebarwione czerwono; brak jakiejkolwiek czerwonego zabarwienia jest bardzo rzadki. Końcówki gałązek są przeważnie blade[7][11].
Główki
Duże[11], płaskie, często gwiaździste, 5-dzielne[7][11], z długimi gałązkami[11]. Pęczek wierzchołkowy może być nieco widoczny, szczególnie późnym latem[7], zwykle jednak nie jest wyraźnie widoczny[14].
Pęczki
Zazwyczaj z trzema gałązkami[11], czasem z czterema[14]; dwie (bardzo rzadko trzy[11]) gałązki odstające są długie, osiągające ponad 20 mm długości, cienkie i smukłe, zwężające się ku bladozielonemu końcowi, natomiast gałązka zwisająca (rzadziej dwie[11]) długa (tak samo długa bądź dłuższa od gałązek odstających[11]), cienka i cylindryczna w przekroju[7]. Odstępy między pęczkami („międzywęźla”) są zwykle wyraźne[8].
Łodyżki
Dość cienkie, do 0,8 mm średnicy[11][14], różnobarwnie zielono-czerwone, z dobrze rozwiniętą trzy- lub czterowarstwową korą zbudowaną z silnie rozdętych komórek wodnych zawierających co najwyżej jeden por[7]. Cylinder wewnętrzny blady, nierzadko z czerwonofioletowymi przebarwieniami[11]. W korze łodyżek gałązkowych pojedyncza, wyraźna i długawa komórka retortowa[7].
Listki łodyżkowe
Do 1,6 mm długości[11], językowate, wzniesione i przylegające do łodyżki, z końcem szeroko zaokrąglonym, ząbkowanym lub nieregularnie uciętym, jakby rozdartym centralnie; rozdarcie do jednej trzeciej szerokości szczytu[7][11]. Komórki wodne są niepodzielone lub dwudzielne, porowate i przeważnie bez listewek[7] lub rzadziej słabo listewkowane w górnej części listka[11].
Listki gałązkowe
Do 1,6 mm długości, lancetowate[11] lub jajowato-lancetowate, zachodzące na siebie i rzadko rozmieszczone w charakterystycznych dla torfowców pięciu szeregach[7], bywają nieznacznie wklęsłe, ale tylko w częściach nasadowych gałązek[11]. Wierzchołek jest szeroko zaokrąglony, ale z powodu zawiniętych krawędzi sprawia wrażenie ostrego[11]. Komórki wodne po stronie grzbietowej są silnie rozdęte w przekroju poprzecznym i mają liczne pory, mniejsze na szczycie, większe i eliptyczne u nasady listka; po stronie brzusznej są płaskie lub słabo wypukłe w przekroju poprzecznym, a pory są duże i okrągłe[7][11]. Duże (często większe od połowy wysokości komórki wodnej[11]), cienko bądź umiarkowanie cienkościenne komórki chlorofilowe w przekroju poprzecznym trójkątne do trapezowych; po stronie grzbietowej bardzo wąsko otwarte, szeroko otwarte po stronie brzusznej listka[7][11].
Gametangia i sporogony
Jest to mech dwupienny, choć znane są okazy jednopienne. Sporogony dojrzewają późną wiosną i wczesnym latem[5], ale są rzadko obserwowane[14] – rośliny żeńskie są bardzo rzadkie. Często obserwowane są natomiast rośliny męskie, tworzące plemnie na krótkich (do 10 mm) gałązkach z intensywnie czerwono zabarwionymi listkami okrywowymi[8]. Zarodniki są żółtawe[6] do brązowych[8] i mają 18–33 μm średnicy[5]. Według Flora of China zarodniki są gładkie[6], natomiast według Flora of North America są brodawkowate na obu powierzchniach – doosiowej i odosiowej[5] (różnica może wynikać z różnicy powiększenia). Laesura proksymalna dłuższa niż pół długości promienia zarodnika[5].
Gatunki podobne
Może być mylony z torfowcem ostrolistnym (Sphagnum capillifolium), torfowcem Girgensohna (Sphagnum girgensohnii), torfowcem rdzawym (Sphagnum rubiginosum)[11] i torfowcem Warnstorfa[15]. Od torfowca ostrolistnego różni się większym rozmiarem, dłuższymi gałązkami i kształtem wierzchołka listka łodyżkowego – u S. russowii jest szerszy i mocniej wyszarpany. Ponadto, w przeciwieństwie do S. capillifolium, S. russowii nie tworzy mocno zbitych darni[16] i nie ma tak wyraźnie zaokrąglonej główki[15]. Torfowiec Girgensohna nie ma czerwonego zabarwienia. Zdarzają się jednak zielone formy torfowca Russowa, choć zwykle są one mniejsze i mają mniejszy pączek wierzchołkowy od S. girgensohnii. Wyraźnie różne są także listki łodyżkowe obu tych gatunków. U torfowca Girgensohna są one wyraźnie, szeroko frędzlowane – od jednej trzeciej do trzech czwartych szerokości szczytu, u torfowca Russowa wyszarpane co najwyżej do jednej trzeciej szerokości szczytu[17]. Od torfowca rdzawego odróżnić go można po liczbie gałązek odstających w pęczku – u S. russowii są najczęściej dwie, u S. rubiginosum trzy. Przebarwienia u tego pierwszego są brunatnoczerwone lub czerwonobrunatne, podczas gdy u torfowca Russowa są przeważnie wyraźnie czerwone. Podobnie jak u torfowca Girgensohna, tak i u torfowca rdzawego, szczyt listka łodyżkowego jest szeroko wyszarpany i frędzlowany. Ponadto, torfowiec Russowa rzadziej niż torfowiec rdzawy wytwarza sporogony[18]. Torfowiec Warnstorfa wyróżnia się listkami łodyżkowymi ułożonymi w wyraźnych rzędach[15].

Ekologia i biologia

Rośnie na siedliskach oligotroficznych do słabo minerotroficznych[7]. Występuje zazwyczaj w miejscach zacienionych[7] – pod drzewami[8], często w zadrzewionych obrzeżach torfowisk[9], w wilgotnych borach (głównie sosnowych i świerkowych[7]) i brzezinach bagiennych[11], gdzie tworzy małe, okrągławe kępy[7] i luźne płaty[8], rzadziej spotykany jest w miejscach otwartych na torfowiskach[11][8] i wśród skał[8]. W północnej Rosji w części europejskiej bywa dominantem w warstwie mszystej w leśnych torfowiskach mezo-oligotroficznych z sosną, świerkiem i bażyną[19], w rejonie Uralu tworzy domieszkę do dominującego Sphagnum lenense na torfowiskach porastających modrzewiem[20]. W górach Europy Środkowej (np. w Karkonoszach) rośnie licznie na torfowiskach subalpejskich z grzędami torfowymi porośniętymi kosodrzewiną[21]. W Parku Narodowym „Bory Tucholskie” zasiedla brzegi jezior, rośnie wśród trzciny pospolitej (Phragmites australis), a także w eutroficznych zbiorowiskach z kłocią wiechowatą (Cladium mariscus)[13].

W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej uznawany jest za gatunek charakterystyczny dla klasy torfowisk wysokich i mokrych wrzosowisk Oxycocco-Sphagnetea[22]. Często rośnie razem z torfowcem Girgensohna, torfowcem kończystym, torfowcem frędzlowanym, torfowcem wąskolistnym oraz Sphagnum divinum[7].

Puszki zarodnikowe mogą być atakowane przez pasożytnicze grzyby Bryophytomyces sphagni[23].

Systematyka i zmienność

Gatunek jest alloploidem powstałym w rezultacie skrzyżowania torfowca Girgensohna S. girgensohnii i torfowca czerwonego S. rubellum[24]. W wyniku krzyżowania wstecznego z torfowcem Girgensohna możliwe jest powstawanie neotriploidalnego mieszańca S. girgensohnii × S. russowii[25].

Należy do podrodzaju Acutifolia i sekcji Acutifolia, która obejmuje niewielkie i średnich rozmiarów torfowce o smukłej budowie, zwykle z trzema gałązkami w pęczku, z których dwie odstają, jedna jest zwieszona. Barwa tych torfowców jest zielona do czerwonej, często mieszana w różnym stopniu – zielono-czerwona, jak u torfowca Russowa właśnie, ale także między innymi u torfowca miękkiego Sphagnum molle czy torfowca pięciorzędowego Sphagnum quinquefarium[26]. Kora łodyżek tych torfowców jest dobrze rozwinięta, 2–5-warstwowa, wyraźnie oddzielona od cylindra wewnętrznego[27]. Komórki chlorofilowe listków gałązkowych w przekroju poprzecznym są trapezowe lub trójkątne, szerzej otwarte po stronie brzusznej listka[26][27].

W obrębie gatunku wyróżniono odmianyflagellatum (Roll) Roll, pulchrum (Roll) Loeske i squarrosulum (Roll) Roll[3].

Nazwany na cześć niemieckiego botanika Edmunda Russowa, który jako pierwszy opisał go pod nazwą Sphagnum acutifolium var. robustum[28].

Ochrona

Gatunek jest objęty w Polsce ochroną od 2001 roku. W latach 2001–2004 podlegał ochronie częściowej, w latach 2004–2014 ochronie ścisłej, a od 2014 roku ponownie objęty jest ochroną częściową, na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin[29][30][31]. Występuje na obszarach objętych różnymi formami ochrony przyrody, np. podawany jest z Gorczańskiego Parku Narodowego[12], rezerwatów przyrody „Helskie Wydmy[32], „Gogolewko[33], „Czarne Bagno[34], „Mechowiska Sulęczyńskie[35] i „Kruszynek[36].

W krajach Unii Europejskiej siedliska gatunku (wilgotne wrzosowiska, różne typy mszarów torfowiskowych oraz sosnowe i brzozowe lasy bagienne) chronione są jako siedliska przyrodnicze w obszarach Natura 2000[37].

W Czerwonej księdze gatunków zagrożonych IUCN ujęty jako gatunek najmniejszej troski (LC – least concern). Populacja gatunku w skali europejskiej jest stabilna, choć zdarzają się lokalne spadki, np. w Portugalii[4], gdzie uznany został za gatunek zagrożony (EN – endangered)[38]. W kraju tym także występuje na obszarach objętych formami ochrony przyrody, np. w Parku Narodowym Peneda-Gerês[39] i Parku Przyrodniczym Serra da Estrela[40].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. B. Goffinet, W.R. Buck, Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-05-24] (ang.).
  3. a b c Sphagnum russowii Warnst.. The World Flora Online. [dostęp 2024-08-27]. [zarchiwizowane z tego adresu (2023-03-08)]. (ang.).
  4. a b M.E.A. Baudraz, N. Schnyder: Sphagnum russowii (Europe assessment). The IUCN Red List of Threatened Species 2019. [dostęp 2024-11-18].
  5. a b c d e Richard E. Andrus: Sphagnum russowii. [w:] Bryophyte Flora of North America vol. 1 [on-line]. [dostęp 2015-05-27]. (ang.).
  6. a b c Sphagnum russowii. [w:] Moss Flora of China [on-line]. [dostęp 2015-05-27]. (ang.).
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Laine i in. 2018 ↓, s. 128–131.
  8. a b c d e f g h R.E. Daniels, A. Eddy, Handbook of European Sphagna, wyd. 2nd impression with minor corrections, London: Institute of Terrestrial Ecology, 1990, s. 102, ISBN 978-0-11-701431-2.
  9. a b L. Dennis Gignac, Dale H. Vitt, Habitat Limitations of Sphagnum along Climatic, Chemical, and Physical Gradients in Mires of Western Canada, „The Bryologist”, 93 (1), 1990, s. 7-22, DOI10.2307/3243541, JSTOR3243541 [dostęp 2024-12-08].
  10. Maciej Gąbka, Stanisław Rosadziński: Roślinność i cenne elementy flory siedlisk hydrogenicznych Nadleśnictw Woziwoda i Tuchola – ocena naturalności i stanu ochrony. W: Mariusz Lamentowicz, Stanisław Konczal: Jak chronić torfowiska w lasach?. Łódź: Archaegraph, 2024, s. 63–84. ISBN 978-83-67959-36-0.
  11. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Stebel 2017 ↓, s. 96–98.
  12. a b Adam Stebel, Paweł Czarnota. Wykaz mchów pasma Gorców w polskich Karpatach Zachodnich. „Ochrona Beskidów Zachodnich”. 4, s. 7–25, 2012. Gorczański Park Narodowy. ISSN 1896-2300. 
  13. a b Stanisław Lisowski, Iwona Melosik, Kazimierz Tobolski: Mchy Parku Narodowego Bory Tucholskie. Bydgoszcz-Poznań: Homini, 2000, s. 61. ISBN 83-87933-65-1.
  14. a b c d e A.J.E. Smith, The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge University Press, 2004, s. 63-64, ISBN 978-0-521-54672-0.
  15. a b c Gilles Ayotte, Line Rochefort, Sphagnum Mosses of Eastern Canada, Editions JFD, 2020, s. 204, ISBN 2-89799-093-7.
  16. Stebel 2017 ↓, s. 74.
  17. Stebel 2017 ↓, s. 81-82.
  18. Stebel 2017 ↓, s. 95.
  19. Kac 1975 ↓, s. 53.
  20. Kac 1975 ↓, s. 120.
  21. Kac 1975 ↓, s. 106, 390.
  22. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 134. ISBN 83-01-13520-4.
  23. Robert Chau. Conidial ultrastructure and taxonomic affinity of a fungal parasite of Sphagnum. „Michigan Botanist”, s. 15-18, 1979. 
  24. Nils Cronberg, Isozyme evidence of relationships within Sphagnum sect. Acutifolia (Sphagnaceae, Bryophyta), „Plant Systematics and Evolution”, 203, 1996, s. 41–64 [dostęp 2024-12-08].
  25. Kjell I. Flatberg, Karen Thingsgaard, Sigurd M. Såstad, Interploidal gene flow and introgression in bryophytes: Sphagnum girgensohnii × S. russowii, a case of spontaneous neotriploidy, „Journal of Bryology”, 28 (1), s. 27–37, DOI10.1179/174328206X90459 [dostęp 2024-12-08].
  26. a b Laine i in. 2018 ↓, s. 24–27.
  27. a b Lubliner-Mianowska 1957 ↓, s. 50.
  28. C. Warnstorf. Zwei Artentypen der Sphagna aus der Acutifolium-gruppe. „Hedwigia”. 4, s. 225, 1886. (niem.). 
  29. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
  30. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
  31. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
  32. Joanna Bloch-Orłowska, Renata Afranowicz-Cieślak, Katarzyna Żółkoś, Martin Kukwa, Elżbieta Kaczorowska, Elżbieta Gerstmann, Mateusz Ściborski, Włodzimierz Meissner, Izabela Pleskot, Janusz Mikoś. Przyroda rezerwatu „Helskie Wydmy” (północna Polska). „Acta Botanica Cassubica, Monographiae”. 5, s. 41, 2015. Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego. ISSN 1732-5064. 
  33. Lesław Wołejko, Robert Stańko, Karolina Banaszak, Elwira Ahmad, Łukasz Kwaśny: Dokumentacja i plan ochrony rezerwatu przyrody „Gogolewko”. Klub Przyrodników, 2018. s. 47. [dostęp 2024-11-18]. [zarchiwizowane z tego adresu (2024-06-10)]. (pol.).
  34. Janusz Turbiak, Paulina Ćwiklińska. Wymiana ditlenku węgla na torfowisku wysokim po naturalnej regeneracji roślinności torfowiskowej. „Woda-Środowisko-Obszary Wiejskie”. T. 18 Z. 3 (63), s. 49–63, 2018. Instytut Technologiczno-Przyrodniczy w Falentach. ISSN 1642-8145. 
  35. Katarzyna Bociąg i inni, Projekt planu ochrony rezerwatu przyrody „Mechowiska Sulęczyńskie”, Gdańsk, Ławica: Klub Przyrodników, 2015, s. 41 [dostęp 2024-11-19] [zarchiwizowane z adresu 2024-03-07].
  36. Katarzyna Bociąg i inni, Projekt planu ochrony rezerwatu przyrody „Kruszynek”, Gdańsk, Chalin: Klub Przyrodniów, 2014, s. 30 [dostęp 2024-11-19] [zarchiwizowane z adresu 2024-03-04].
  37. Interpretation Manual of European Union Habitats. EUR 28., European Commission DG Environment, 2013, s. 1–144 [dostęp 2024-11-18].
  38. Sérgio i in. 2012 ↓, s. 65.
  39. Sérgio i in. 2012 ↓, s. 119.
  40. Sérgio i in. 2012 ↓, s. 123.

Bibliografia

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!