Modrzew europejski w AlpachLiście na krótkopędzie modrzewia europejskiegoSzyszka modrzewia japońskiego
Modrzew (Larix Mill.) – rodzajdrzew z rodziny sosnowatych. Obejmuje 10[5][6][7], w niektórych ujęciach kilkanaście gatunków[8]. Występują one na obszarach umiarkowanych i chłodnych półkuli północnej. W strefie umiarkowanej zasiedlają obszary górskie, w strefie chłodnej rosną w lasach borealnych i lasotundrze, będąc najdalej na północ sięgającymi drzewami[9]. W Polsce występuje modrzew europejski typowy L. decidua subsp. decidua rosnący w Tatrach, gdzie sięga do górnej granicy lasu, oraz modrzew europejski polski L. decidua subsp. polonica rosnący w środkowej i południowo-wschodniej części kraju[9][10]. Poza gatunkami rodzimymi do polskich lasów introdukowane zostały: modrzew japońskiL. kaempferi i modrzew eurojapońskiL. × marschlinsii[11]. Na rozległych obszarach modrzewie są podstawowymi drzewami leśnymi[9].
Drewno modrzewi (pochodzące od różnych gatunków ma zbliżone właściwości) jest cenionym surowcem o długiej tradycji zastosowań – jest ciężkie, twarde, ale łatwo łupliwe. Po wysuszeniu jest łatwe w obróbce, daje się też łatwo toczyć i polerować. Trwałe jest w podobnym stopniu jak dębowe. W kontakcie z wodą ulega petryfikacji[12]. Od Starożytności uznawane było za idealne do budowy mostów, budowli wodnych, umacniania podmokłych gruntów, stosowane było do budowy rozmaitych budynków, łodzi i okrętów, mebli, skrzyń i beczek, podkładów kolejowych, kopalniaków, słupów telegraficznych, instrumentów muzycznych, boazerii, ogrodzeń i bram[12][6]. Z żywic modrzewia europejskiego wytwarzano terpentynę wenecką, kora używana była do garbowania skór[6]. Ze względu na walory drewna, ale też małe wymagania i szybki wzrost drzewa te są popularnie uprawiane. Dobrze rosną także na terenach zanieczyszczonych i miejskich, mogą być przycinane i formowane w żywopłoty[13].
Drzewa osiągające od ok. 10–15 m (modrzew Griffitha) do 70–80 m (modrzew zachodni), przy pierśnicy sięgającej do 3 m[9]. Korona jest luźna[7], piramidalna[17] (od bardzo wąskiej u modrzewia amerykańskiego, do bardzo szerokiej u modrzewia japońskiego[14]) z konarami wyrastającymi w nieregularnych okółkach[8] lub okółków brak[14]. Konary rozpościerają się poziomo[8][14] natomiast boczne gałęzie zwykle zwisają[14]. Pędy dwojakiego rodzaju – długopędy, ulistnione tylko w pierwszym roku, i krótkopędy rozwijające się na dwuletnich i starszych pędach w kątach liści[8][14]. Długopędy są bruzdowane, ale gładkie (ślady po igłach drobne i płaskie). Kolor pędów, owłosienie, obecność nalotu woskowego jest zróżnicowane u różnych gatunków i ma duże znaczenie taksonomiczne. Kora szybko zaczyna się łuszczyć, zwykle tarczkowato, z wiekiem kora staje się gruba i głęboko spękana (dość cienka pozostaje tylko u modrzewia amerykańskiego i zachodniego)[14].
Sezonowe (tylko na rocznych siewkach zimozielone) – rozwijają się wczesną wiosną, a jesienią żółkną i opadają. Mają barwę żywozieloną do niebieskawozielonej (np. modrzew japoński), kształt szpilkowaty, są miękkie, płaskie, trójkątne do czworokątnych[14], na szczycie zaostrzone lub zaokrąglone[7]. Osiągają zwykle od 1,5 do 3,5 cm długości[14], przy szerokości do 1,8 mm[8], dłuższe (nawet do 10 cm) wyrastają tylko na silnie rosnących długopędach. Liście wyrastają skrętolegle – luźno na długopędach i gęsto skupione w pęczki (po 10 do 60[7]) na krótkopędach[14].
Modrzewie są jak inne sosnowate jednopienne[14]. Kwiaty męskie rozwijają się skupione w kotkowate strobile koloru żółtego, pojawiające się pojedynczo na krótkopędach na zwisających, zeszłorocznych lub starszych gałęziach[14]. Strobile składają się z licznych, spiralnie ułożonych mikrosporofili z dwoma komorami pyłkowymi[18]. Kwiaty żeńskie zebrane w szyszeczkowate, wyrastające na krótkopędach strobile, koloru zwykle czerwonego lub różowego, czasem żółte, zielone lub białawe (kolory bywają zmienne nawet na tym samym okazie). Łuski wspierające w początkowej fazie kwitnienia są dłuższe od łusek nasiennych, które potem je zwykle przerastają i zakrywają[14]. Na brzusznej (doosiowej) stronie łusek nasiennych rozwijają się po dwa zalążki[18]. Kwiaty żeńskie wykształcają się liczniej zwykle w górnej części koron, a męskie w środkowej i dolnej jej części[9].
Zawsze skierowane ku górze, długo utrzymują się na pędach nawet po wysypaniu nasion. Młode szyszki zwykle są zielone, u niektórych gatunków długo utrzymują jednak zabarwienie czerwone do ciemnofioletowego. Dojrzałe, zdrewniałe szyszki osiągają od ok. 1–1,5 cm długości (u modrzewia amerykańskiego) do 10 cm (u modrzewia Griffitha). U większości gatunków szyszki osiągają od 2 do 4 cm długości. Łuski nasienne są nagie lub owłosione (mocno u modrzewia syberyjskiego). Brzeżna część łuski bywa wyprostowana lub u niektórych gatunków w różnym stopniu wygięta. Nasiona rozwijają się po dwa na brzusznej stronie łusek nasiennych[14]. W zarysie trójkątne, zaopatrzone z półkoliste, błoniaste i trwałe skrzydełko[14][8].
Kwiatostany męskie (u góry) i rozwijający się żeński u dołu (modrzew japoński)
Kwiatostany męskie (po lewej) i żeński (po prawej) (modrzew europejski)
Rodzaj z rodziny sosnowatychPinaceae. W klasyfikacjach dzielących tę rodzinę na dwa główne klady należy do kladu pinoid obejmującego rodzaje: daglezja, świerk, sosna i Cathaya. W obrębie tego kladu jest siostrzany dla rodzaju daglezja Pseudotsuga[19][20]. Wraz z daglezją wyodrębniany jest w podrodzinę modrzewioweLaricoideae[21]. Bliskie pokrewieństwo tych dwóch rodzajów potwierdzone jest badaniami molekularnymi, anatomicznymi (budowa pędów, ziarn pyłku, kształt okienka)[20]. Taksonem siostrzanym dla modrzewia i daglezji jest znany ze skamieniałościEathiestrobus mackenziei[20].
Dawniej za najbliższych krewnych modrzewi uznawano (ze względu na wykształcanie krótkopędów) rodzaje modrzewnikPseudolarix i cedrCedrus[9].
Klasyfikacja taksonów wewnątrzrodzajowych jest problematyczna i różni autorzy wyróżniają tu różną liczbę gatunków, zwykle od ok. 10 do kilkunastu, czasem nawet 22 lub 25[9]. Łączone są one w dwie sekcje – Larix i Multiserialis Patschke. Do pierwszej zaliczono gatunki o szyszkach jajowatych do cylindrycznych (powyżej 3 cm długości), z łuskami okrywającymi co najmniej tak długimi jak nasienne, z łuskami w licznych (ponad 15) prostnicach. Do drugiej włączono modrzewie o szyszkach okrągłych do jajowatych (pon. 4 cm długości), z łuskami wspierającymi ok. dwukrotnie krótszymi od nasiennych, z łuskami w nielicznych prostnicach (od 4 do 15)[9]. Do Multiserialis zaliczane są dwa gatunki amerykańskie (L. lyallii i L. occidentalis) oraz modrzewie chińskie (L. griffithii, L. potaninii, L. mastersiana), a do sekcji Larix pozostałe[9]. Relacje filogenetyczne w obrębie rodzaju tylko częściowo wspierają tradycyjny podział oparty na kryteriach morfologicznych. Najstarszą linię rozwojową (klad bazalny) w obrębie rodzaju reprezentują oba gatunki amerykańskie z sekcji Multiserialis, pozostałe gatunki dzielą się na dwie linie zgodnie z klasyfikacją opartą na kryterium morfologicznym z wyjątkiem modrzewia syberyjskiego, który mimo krótkich łusek wspierających jest bliżej spokrewniony z modrzewiami sekcji Multiserialis. Jego genetyczne pokrewieństwo z niepodobnymi morfologicznie gatunkami tłumaczone jest przepływem genów z wczesnego okresu różnicowania się obu linii rozwojowych modrzewi[22].
Drzewa jednopienne dożywające ok. 500–600, rzadziej więcej lat. Kwitnienie następuje wczesną wiosną, przed rozwinięciem się liści. U większości gatunków najpierw zakwitają kwiaty męskie (→ protoandria). Szyszki i nasiona dojrzewają zwykle w ciągu tego samego roku – jesienią, ale pozostają na drzewach w sumie 3–4 lata. Zapylenie i rozsiewanie nasion następuje za pomocą wiatru (→ anemogamia). Kiełkowanie jest nadziemne. Siewki rozwijają od 4 do 9, najczęściej 5–6 liścieni[9].
Modrzewie zasiedlają w większości obszary górskie. Najwyżej sięga L. potaninii rosnący w Himalajach na rzędnej do 4800 m n.p.m., a L. griffithii i L. sibirica sięgają (odpowiednio w Himalajach i Ałtaju) do 3700 m n.p.m. Modrzewie rosną zwykle w miejscach o glebach głębokich i dobrze przewietrzanych, ale część gatunków rośnie także na glebach płytkich i podmokłych, wykształcając wówczas płaskie, płytkie systemy korzeniowe[9].
W lasach tworzą w naturze lite drzewostany lub z udziałem innych gatunków z rodzajów świerk, jodła, sosna, brzoza, rzadziej dąb[9].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26](ang.).
↑M.J.M.M.J.M.ChristenhuszM.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3(ang.).
↑ abcdeWilliam H. Parker: Larix Miller. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-11-30].
↑ abcdefgLarix Miller. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-11-30].
↑ abcdefghijklAdam Boratyński: Systematyka i geograficzne rozmieszczenie. W: Modrzewie Larix Mill.. Stefan Białobok (red.). Warszawa, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 63-108.
↑Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002, s. 99. ISBN 83-85444-83-1.
↑Henryk Chylarecki: Modrzewie w Polsce. Warszawa: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2000, s. 55-56. ISBN 83-8816321-3.
↑ abJanusz Surmiński: Właściwości techniczne i możliwości użytkowania drewna modrzewia. W: Modrzewie Larix Mill.. Stefan Białobok (red.). Warszawa, Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 563-576.
↑Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 532-533. ISBN 83-214-1305-6.
↑ abcdefghijklmnopqWłodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 250-256. ISBN 83-01-05225-2.
↑Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 40. ISBN 0-333-73003-8.
↑ abK.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 319-321. ISBN 0-387-51794-4.
_langs_het_voetpad_tussen_Grimentz_en_Vercorin.jpg)
