Nagonasienne

Nagonasienne

Zróżnicowanie morfologiczne nagonasiennych
Systematyka[1]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Nazwa systematyczna
Gymnospermae

Sagowiec odwinięty

Miłorząb dwuklapowy

Rośliny nagonasienne, nagozalążkowe (Gymnospermae) – jedna z dwóch obok okrytonasiennych grup siostrzanych współczesnych roślin nasiennych. Wszyscy obecnie żyjący przedstawiciele tej grupy reprezentują jeden monofiletyczny klad – pochodzą od wspólnego przodka, a do grupy tej zaliczane są wszystkie rośliny potomne tego przodka^[2]. Współcześnie do nagonasiennych należy ponad 1000 gatunków drzew i krzewów grupowanych w 88 rodzajach^[3], jednak w przeszłości grupa ta była znacznie bardziej zróżnicowana. Jako przyczynę spadku jej różnorodności i wymierania wielu grup tych roślin wskazuje się konkurencję roślin okrytonasiennych^[4].

Charakterystyczną cechą nagozalążkowych jest brak osłaniających zalążek owocolistków, a w konsekwencji też brak owoców. Nagie zalążki umieszczone są na zmodyfikowanych liściach (trzoneczkach lub łuskach) skupionych zwykle na osi tworzącej twór zwany strobilem, zwany tu też szyszką. W terminologii polskojęzycznej organy generatywne nagozalążkowych określane są mianem kwiatów^[5], jednak w języku angielskim nagozalążkowe określane są mianem niekwiatowych roślin nasiennych (nonflowering seed plants)^[2].

Morfologia

Przęśl dwukłosowa

Welwiczja przedziwna

Gnetum edule

Sporofit będący pokoleniem dominującym ma okazałą postać drzewa lub krzewu. Liście mają zróżnicowaną budowę – u różnych grup różnią się istotnie wielkością i sposobem wzrostu. Bywają liście podzielone (u sagowcowych) lub pojedyncze o blaszce szerokiej (u miłorzęba, gniotowców i niektórych araukariowatych) i wąskiej – łuskowatej lub szpilkowatej^[2].

Nasiona roślin nagonasiennych nie tworzą się wewnątrz zalążni (jak u okrytonasiennych), ale powstają na tzw. łuskach nasiennych osadzonych na osi i często podpartych łuskami wspierającymi oraz tworzących struktury zwane szyszkami. Z uwagi na brak słupka i zalążni rośliny nagozalążkowe nie wykształcają owoców^[2][5].

Systematyka

Sosna zwyczajna

Żywotnik zachodni

Klasyfikacja systematyczna nagonasiennych jest przedmiotem nieustających dyskusji i badań. Jeszcze na przełomie XX i XXI wieku uważano, że nagonasienne dzielą się na dwie linie rozwojowe – nagonasienne drobnolistne (Pinophyta) i wielkolistne (Cycadophyta)^[5]. W wyniku zastosowania metod molekularnych w badaniach filogenetycznych okazało się, że podział bazujący na cechach morfologicznych i anatomicznych był sztuczny i obie grupy w tradycyjnym ujęciu miały charakter parafiletyczny^[6]. Współczesne klasyfikacje grupie tej nadają różną rangę i nazwy i dzielą na cztery o różnie identyfikowanych relacjach między nimi. W klasyfikacji nawiązującej do systemu APG III z 2009 nagonasienne tworzą grupę bez rangi składającą się z 4 podklas (Cycadidae, Ginkgooidae, Gnetidae i Pinidae) reprezentujących klasę roślin telomowych (Equisetopsida)^[7]. W systemie Ruggiero i in. (2015) jest to nadklasa, ale o nieformalnym charakterze (nazwa naukowa zapisana w cudzysłowie) składająca się z czterech klas: sagowcowych Cycadopsida, miłorzębowych Ginkgoopsida, gniotowych Gnetopsida i iglastych Pinopsida^[1]. W propozycji Yanga i in. (2022) nagonasienne dzielone są na trzy klasy Cycadopsida, Ginkgoopsida i Pinopsida, z których dwie pierwsze są monotypowe z podklasami odpowiednio Cycadidae i Ginkgoidae, a ostatnia obejmuje trzy podklasy Cupressidae, Pinidae i Gnetidae^[8].

Zwykle jako klad bazalny (siostrzany dla wszystkich pozostałych nagozalążkowych) wskazywane są sagowcowe, a następny klad tworzą miłorzębowe^[2][6]. W niektórych ujęciach jednak miłorzębowe sytuowane są jako siostrzane dla sagowcowych, tworząc wraz z nimi wspólnie klad siostrzany^[9].

Najwięcej dyskusji wzbudza pozycja gniotowców (Gnetales). Ze względu na liczne podobieństwa były w przeszłości uważane nawet za grupę siostrzaną do okrytozalążkowych. Liczne dowody molekularne wskazują nie tylko na zagnieżdżenie tej grupy w obrębie nagozalążkowych, ale w dodatku na jej siostrzany charakter w stosunku do rodziny sosnowatych (Pinaceae)^[10][11]. Dalsze badania molekularne wskazały gniotowce jako takson siostrzany dla araukariowców i cyprysowców, wobec której to grupy bazalną pozycję zajmują sosnowate^[12]. W efekcie kladogramy przedstawiające powiązania filogenetyczne w obrębie nagonasiennych prezentują po wyłączeniu bazalnych sagowców i miłorzębowców trzy główne linie rozwojowe – sosnowate, gniotowce oraz grupę składającą się z siostrzanych rzędów araukariowców i cyprysowców^[2][6].

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według Ran i in. z 2018^[9]

nagonasienne	sagowcowate Cycadaceae zamiowate Zamiaceae miłorzębowate Ginkgoaceae sosnowate Pinaceae przęślowate Ephedraceae gniotowate Gnetaceae welwiczjowate Welwitschiaceae araukariowate Araucariaceae zastrzalinowate Podocarpaceae sośnicowate Sciadopityaceae cisowate Taxaceae cyprysowate Cupressaceae

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według Lu i in. z 2014^[12]

nagonasienne	sagowcowate Cycadaceae zamiowate Zamiaceae miłorzębowate Ginkgoaceae sosnowate Pinaceae przęślowate Ephedraceae welwiczjowate Welwitschiaceae gniotowate Gnetaceae sośnicowate Sciadopityaceae araukariowate Araucariaceae zastrzalinowate Podocarpaceae cisowate Taxaceae cyprysowate Cupressaceae

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według źródeł z lat 2010 i 2011^[2][6]

nagonasienne	sagowcowe miłorzębowe sosnowate Pinaceae gniotowe przęślowate Ephedraceae welwiczjowate Welwitschiaceae gniotowate Gnetaceae araukariowce araukariowate Araucariaceae zastrzalinowate Podocarpaceae cyprysowce sośnicowate Sciadopityaceae cyprysowate Cupressaceae cisowate Taxaceae

Biologia i ekologia

Drzewa iglaste odgrywają istotną rolę w funkcjonowaniu ekosystemów, zwłaszcza na obszarach, gdzie dominują w formacjach roślinnych np. w tajdze i w zaroślach wysokogórskich. Drzewa iglaste dają schronienie zwierzętom i dostarczają im pokarmu, a ich korzenie umacniają glebę i zapobiegają jej erozji. Nasiona limby są chętnie zjadane przez ptaki i drobne zwierzęta, jak wiewiórki. Kosodrzewina stanowi ważny składnik krajobrazu wysokogórskiego i pełni istotną funkcję ekologiczną, gdyż jej silnie rozwinięty system korzeniowy utrwala skalne podłoże, przeciwdziałając osypywaniu się ziemi i śniegu.

Zastosowanie

Ponad 75% budowlanego surowca drzewnego oraz drewna do produkcji papieru, a także znaczne ilości mas plastycznych, sztucznego jedwabiu i lakierów pozyskuje się z drzew nagozalążkowych. Niektóre drzewa iglaste dostarczają żywicy niezbędnej do produkcji smarów i smoły. Nasiona kilku gatunków są jadalne. Z rdzenia pnia sagowców jest wytwarzana mączka skrobiowa – sago. Jagody jałowca zawierają olejki eteryczne i są wykorzystywane do aromatyzowania napojów alkoholowych. Ze względu na atrakcyjny wygląd, wiele gatunków jest uprawianych jako rośliny ozdobne.

Przypisy

1. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28]  (ang.).
2. Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London: Elsevier, Academic Press, 2010, s. 129-141. ISBN 978-0123743800.
3. Gymnosperms (Conifers, cycads and allies) — The Plant List [online], www.theplantlist.org [dostęp 2017-08-23]  (ang.).
4. V.P. Singh: Gymnosperm I. Structure and Development. New Delhi: Sarup & Sons, 2006. ISBN 81-7625671-4. Brak numerów stron w książce
5. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6. Brak numerów stron w książce
6. M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3  (ang.).
7. Mark W. Chase, James L. Reveal. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 122–127, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. (ang.). 
8. YongY. Yang YongY. i inni, Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification, „Plant Diversity”, 44 (4), 2022, s. 340-350, DOI: 10.1016/j.pld.2022.05.003 .
9. Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012. 
10. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers — PNAS
11. Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Lignophytes, and Cycadales in particular : Seedplants, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28]  (ang.).
12. Ying Lu, Jin-Hua Ran, Dong-Mei Guo, Zu-Yu Yang, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. „PLoS ONE”. 9, 9: e107679, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0107679. 

Linki zewnętrzne

• Pinophyta. The Gymnosperm Database. [zarchiwizowane z tego adresu (2012-02-02)]. (ang.).

Kontrola autorytatywna (takson):

• LCCN: sh85058078
• GND: 4129481-6
• NDL: 00569301
• BnF: 11934879x
• BNCF: 1114
• NKC: ph115415
• J9U: 987007545698405171

Encyklopedie internetowe:

• Britannica: plant/gymnosperm
• Universalis: gymnospermes
• Catalana: 0186110
• DSDE: nøgenfrøede

Identyfikatory zewnętrzne:

• Flora of North America: 61
• ITIS: 846506
• identyfikator Tropicos: 43000115