Ostrygojad nowozelandzki (Haematopus finschi) – gatunek średniej wielkości ptaka z rodziny ostrygojadów (Haematopodidae). Gniazduje w interiorze nowozelandzkiejWyspy Południowej i w nielicznych miejscach na Wyspie Północnej, zimuje na wybrzeżach obydwu tych wysp. Nie jest zagrożony wyginięciem.
Ostrygojad nowozelandzki bywał dawniej uznawany za odmianę srokatą ostrygojada zmiennego (H. unicolor)[11]. Współcześnie wiadomo, że są to jednak gatunki siostrzane, których linie rozwojowe rozeszły się stosunkowo niedawno[12][13][14]. Na Wyspie Północnej i Południowej występują dwa gatunki ostrygojadów: ostrygojad zmienny na obydwu i ostrygojad nowozelandzki głównie na Południowej w trakcie lęgów oraz na obydwu w okresie zimowym. Izolacja genetyczna między ich populacjami utrzymuje się dzięki międzygatunkowym różnicom w preferencjach środowiskowych, zajmowanych niszach ekologicznych, wymaganiach pokarmowych, biologii lęgowej i systemie kojarzenia. Ostrygojad krótkodzioby ma cechy pośrednie między nimi[10].
Filogeneza
Wyniki badań genetycznych opublikowane w 2007 potwierdziły odrębność gatunkową zarówno ostrygojada nowozelandzkiego, jak i ostrygojada krótkodziobego (H. chathamensis) zamieszkującego Wyspy Chatham, którego status również był niepewny. Materiały obejmowały dość krótkie sekwencje z czterech regionów mtDNA, były to jednak wstępne badania. Łączna długość sekwencji wyniosła 1733 nukleotydy. Między ostrygojadem zmiennym i nowozelandzkim nie było żadnych różnic, między zmiennym a krótkodziobym – różnice w 9 nukleotydach, a między zmiennym i zwyczajnym – w 12 miejscach[12].
Barth et al. (2013) w swoim badaniu dotyczącym zagrożonej sieweczki nowozelandzkiej (Charadrius obscurus) jako grupę zewnętrzną wybrali trzy ostrygojady: zmiennego (H. unicolor), nowozelandzkiego i brunatnego (H. palliatus). Wyniki potwierdzają, że H. unicolor i H. finschi to gatunki siostrzane[14]. Rezultaty znacznie szerzej zakrojonego badania Jetz et al. (2012) wskazują na to samo[13]. Obydwa te gatunki rozdzieliły się stosunkowo niedawno. Wyniki różnych badań filogenetycznych wskazują na około 0,146 mln[14] lub 0,284 mln[13] lat temu. Według Banksa i Patersona (2007) te dwa gatunki zaczęły rozdzielać się między 30 a 15 tysięcy lat temu, kiedy na nizinie Canterbury zaczęły powstawać przeplatające się koryta rzeczne (rzeka roztokowa). Innym wyjaśnieniem widocznego w badaniach DNA bliskiego pokrewieństwa jest niedawna hybrydyzacja. Wykazanie tego wymagało jednak zsekwencjonowania i zbadania całych genomów[12]. Mimo że zazwyczaj występuje izolacja rozrodcza, to odnotowano kilka przypadków wydawania potomstwa zdolnego do rozrodu przez pary mieszane ostrygojadów zmiennych i nowozelandzkich[15].
Jetz et al. (2012) uwzględnili 8 taksonów, przy czym w rodzinie jest 11 gatunków; wzajemne relacje między nimi przedstawia poniższy kladogram[13]:
Długość ciała wynosi około 46 cm, rozpiętość skrzydeł – 80–86 cm, masa ciała – około 550 g. Ostrygojady nowozelandzkie są stosunkowo duże. Zwraca uwagę pomarańczowoczerwony dziób, dłuższy i smuklejszy niż u pozostałych nowozelandzkich lub australijskich ostrygojadów. Nogi są różowawe, mocno zbudowane. Ostrygojady nowozelandzkie są bardzo podobne do ostrygojadów zmiennych odmiany srokatej, wyróżniają się wyraźnie mniejszymi rozmiarami ciała i smuklejszą sylwetką. W upierzeniu dymorfizm płciowy nie występuje, jednak samice są nieznacznie większe, z dłuższym dziobem. Nie występuje sezonowa zmienność w upierzeniu. Na podstawie upierzenia można odróżnić osobniki w szacie juwenalnej oraz starsze młode osobniki, które jeszcze nie osiągnęły szaty ostatecznej[16].
Poniższa tabela przedstawia wymiary szczegółowe (przeważnie tylko średnie, niekiedy w źródle podano też błąd standardowy i odchylenie standardowe) oraz masę ciała u dorosłych ostrygojadów nowozelandzkich.
U dorosłych osobników pióra głowy, szyi, wierzchu ciała oraz górnej części piersi są czarne i połyskujące. Czarne obszary upierzenia są ostro oddzielone od białego spodu ciała. Linia tego podziału położona jest nieco wyżej na piersi niż u innych australijskich i nowozelandzkich ostrygojadów. U ptaków w spoczynku wyraźnie widać białą „wstawkę” (ang. shoulder tab), która znajduje się z przodu złożonego skrzydła i jest „rozszerzeniem” białego spodu ciała w kierunku grzbietu. Niewielka ciemna plama piór na nasadzie kości piszczelowo-stępowej (tibiotarsus) może nie być widoczna. U ostrygojadów nowozelandzkich w locie na wierzchu ciała dostrzec można kontrast czarnego wierzchu ciała i ogona z białymi pokrywami nadogonowymi oraz kuprem, które tworzą trójkątną białą plamę wizualnie „wcinającą się” w dolną część pleców. Przez nasady lotek II rzędu i końcówki drugorzędowych pokryw skrzydłowych większych ciągnie się szeroki biały pasek skrzydłowy. Ten zwęża się i zbliża do wewnętrznej części skrzydła, gdzie dociera do wewnętrznej krawędzi skrzydła; czasami sięga do 2–3 wewnętrznych lotek I rzędu[16].
Dziób ma barwę jaskrawopomarańczową z jaśniejszym żółtawym końcem. Tęczówka u dorosłych osobników jest szkarłatna, obrączka powiekowa – jaskrawopomarańczowa, nogi i stopy – koraloworóżowe[16].
Metody określania płci i wieku
Znajomość nie tylko długości, ale i wysokości oraz szerokości dzioba pozwala na możliwie pewną identyfikację płci mierzonego osobnika poprzez analizę dyskryminacyjną. Allan Baker opracował funkcje dyskryminujące dla dorosłych ostrygojadów trzech nowozelandzkich gatunków oraz pierwszorocznych, drugorocznych i niemal dorosłych ostrygojadów nowozelandzkich. W przypadku pozostałych dwóch gatunków tak szczegółowe opracowanie było niemożliwe ze względu na zbyt małą populację. Aby możliwie trafnie ustalić płeć osobnika tylko na podstawie cech morfologicznych najpierw należy ustalić trzy zmienne[18]:
x1 – długość dzioba
x2 – długość dzioba dzielona przez jego głębokość
x3 – długość dzioba dzielona przez jego szerokość
dla funkcji dyskryminacyjnej 0,46x1 + 3,15x2 + 2,94x3. Graniczną wartością funkcji dyskryminacyjnej jest tu 77,41[18].
Baker wymienił też cechy upierzenia pozwalające na ustalenie wieku ostrygojadów nowozelandzkich[18]:
Cechy pozwalające określić wiek ostrygojada nowozelandzkiego według Bakera (1974)[18]
Upierzenie grzbietu
Tęczówka
Dziób
Nogi
szata juwenalna
wyraźnie brązowy, krawędzie piór płowe
brązowa
jasnopomarańczowy z ciemną końcówką
szare
osobniki w 2. roku życia
brązowoczarne
brązowoczerwona
pomarańczowy
jasnoróżowe
osobniki niemalże dorosłe (subadultus)
czarne
czerwona
pomarańczowy
różowe
szata ostateczna (dorosły osobnik)
czarne
szkarłatna
jaskrawopomarańczowy
od koraloworóżowych po fioletowe
Zasięg występowania
Tereny lęgowe
Ostrygojady nowozelandzkie gniazdują w interiorze nowozelandzkiej Wyspie Południowej – głównie na wschód od Alp Południowych – oraz nad kilkoma rzekami południowej Wyspy Północnej[19]. Pierwsze doniesienia o liczebności i zasięgu występowania tych ptaków są niekompletne i nieliczne. Prawdopodobnie pierwotnie na Wyspie Południowej ostrygojady nowozelandzkie występowały tylko nad rzekami roztokowymi regonu Canterbury. Rozwój osadnictwa początkowo nie był korzystny dla populacji tych ptaków (patrz: Status i zagrożenia), lecz z czasem dzięki niemu pojawiły się nowe siedliska nadające się do gniazdowania. Tereny lęgowe ostrygojadów nowozelandzkich zaczęły więc poszerzać się o obszary rolnicze pojawiające się w obrębie dotychczasowego zasięgu występowania. Następnie nastąpiła ekspansja ostrygojadów na południe. Coraz liczniej gniazdowały też w ujściach rzek na południu Wyspy Południowej[20].
Od lat 80. XX wieku przystępują do lęgów w regionie Hawke’s Bay i na południu regionu Wairarapa[20]. W Hawke’s Bay, a dokładniej przy rzece Ngaruroro w okolicy Mangatahi (na zachód od Hastings), już w 1979 parę ostrygojadów nowozelandzkich zaobserwowali Margaret i Wayne Twydle. Dopiero rok później dostrzeżono parę z młodymi. W kolejnych latach ostrygojady również tam gniazdowały[21].
Zimowiska
Poza sezonem lęgowym ostrygojady nowozelandzkie rozpraszają się na wybrzeżach Nowej Zelandii. Pod koniec lat 90. XX wieku blisko 2/3 (68%) przybywało na północną połowę Wyspy Północnej, a około 18% populacji (14 tysięcy osobników) zimowało w regionie Nelson. W połowie 2003 około połowy populacji ostrygojada nowozelandzkiego zebrało się w trzech dużych portach w pobliżu Auckland: Kaipara, Manukau i Firth of Thames[19]. W Avon Heathcote Estuary (wspólne ujście rzek Avon oraz Heathcote) zimuje kilka tysięcy osobników, a w Otago Harbour – 1–2 tysiące. W innych estuariach zimuje od kilkuset osobników do pojedynczych, obserwowanych tylko przygodnie[20].
Przypadkowe stwierdzenia
Sporadycznie ostrygojady nowozelandzkie są stwierdzane na wyspach wokół Nowej Zelandii[20]. Zalatują na Wyspy Snares[8] i do Australii[20][8]. Pojedyncze obserwacje zarejestrowane do 2010 pochodzą z: Vanuatu, południowo-wschodniej Australii[20], Wysp Chatham (1968) i Norfolku (1983). W 1969 na Kermadec obserwowano prawdopodobnie ostrygojada nowozelandzkiego, jednak gatunku nie ustalono z całkowitą pewnością[8].
Przynajmniej do lat 90. XX wieku przeprowadzono tylko dwa badania, w których określono między innymi ilość pobranego pożywienia na dzień oraz energetyczne zapotrzebowanie bytowe[16]. Pobranie pokarmu zależne jest od wielu czynników, w tym wieku ptaka, rozmiaru zdobyczy, pogody, poziomu wody czy pory roku. Baker w celu uzyskania bardziej wiarygodnych danych porównał więc pobranie pokarmu u ostrygojadów zmiennych i nowozelandzkich w tym samym miejscu i czasie, na plaży zasobnej w małże Paphies subtriangulata (bardziej znane pod maoryską nazwą „tuatua”). Przedstawiciele obydwu gatunków żerowały w podobnym tempie oraz zbliżonym momencie cyklu pływów. Baker oszacował, że dzienne pobranie małży P. subtriangulata u ostrygojadów nowozelandzkich wynosiło około 256 g suchej masy, co odpowiada w przybliżeniu 52% masy ciała; zapotrzebowanie kaloryczne to 65 kcal/dobę[10]. Owen i Sell (1985) podali niepublikowane dane zebrane również przez Bakera, według których stado 4 tysięcy ostrygojadów nowozelandzkich zimujących w Avon Heathcote Estuary mogło dziennie zjadać około 1,472 mln małży Austrovenus stutchburyi z rodziny wenerydowatych[22].
Ekologia i zachowanie
Preferencje środowiskowe
Ostrygojady nowozelandzkie na tle rodziny wyróżniają się swoimi preferencjami co do środowiska, w jakim gniazdują. Większość ostrygojadów lęgi odbywa na wybrzeżu. Część obszarów występowania ostrygojada zwyczajnego i magellańskiego (H. leucopodus) obejmuje również tereny lęgowe w interiorze, natomiast ostrygojady nowozelandzkie gniazdują przede wszystkim w interiorze. W okresie zimowym przebywają jednak głównie na wybrzeżu, typowo dla ostrygojadów[16].
Ich tereny lęgowe znajdują się na wysokości do 1800 m n.p.m.[16] Obejmują różnorodne środowiska. Zazwyczaj są to rzeki roztokowe, tereny rolnicze, brzegi jezior lub wyżynne obszary porośnięte turzycami[23][19]. Wyżej położone tereny lęgowe znajdują się w subalpejskiej tundrze, którą charakteryzują zbiorowiska Dracophyllum–Raoulia przy bagnistych zagłębieniach wypełnianych wodą pochodzącą z roztopów[16], cyrki lodowcowe i jeziora karowe[24]. Peter Child obserwował ostrygojady nowozelandzkie na wysokościach od 1280 do około 1830 m n.p.m. (pierwotnie wymiary podano w stopach: 4200–6000 stóp n.p.m.).[25]
Tryb życia i zachowanie
Ostrygojady zmienne są towarzyskimi ptakami, a poza okresem lęgowym także głośnymi i łatwymi do zaobserwowania. Po odbyciu lęgów przemieszczają się na wybrzeża[16]. Gniazdujące ostrygojady wyruszają na zimowiska najwcześniej w grudniu, a wracają na tereny lęgowe nie wcześniej niż na początku czerwca. W estuariach, które zwykle służą za zimowiska, całorocznie przebywa blisko 16–18% populacji ostrygojadów nowozelandzkich – prawdopodobnie są to młode osobniki[20]. Przybyłe na zimowiska ostrygojady łączą się w duże grupy, które mogą składać się nawet z 10 tysięcy osobników; szczególnie chętnie gromadzą się w portach na Wyspie Północnej. Poszukują pokarmu w miękkim podłożu – w glebie na pastwiskach, na piasku lub w mule, a do tego na terenach rolniczych, w tym tych z dopiero wzrastającymi uprawami. Rzadko widywane są na skalistych wybrzeżach. Chodem i lotem nie odstają od innych ostrygojadów. Podobny jest również głos; zazwyczaj ostrygojady nowozelandzkie kontaktują się głośnym i przeszywającym piskiem, zarówno na ziemi, jak i w locie. Podczas zalotów przyszła para w duecie wydaje z siebie nieco wyższe piski[16].
Poza okresem wysiadywania jaj zarówno samce, jak i samice spędzają blisko 30% czasu na poszukiwaniu pożywienia (odpowiednio około 32% i 29% czasu obserwacji). Wyraźna dysproporcja dotyczy czasu spędzanego w spoczynku: mniej więcej 37% u samców i 44% u samic. W okresie lęgowym dysproporcja ta jest również widoczna; czas poświęcony poszukiwaniu pokarmu był zbliżony (odpowiednio 15% i 15,4% czasu obserwacji), jednak samce spędzały w spoczynku 42,6% czasu, samice natomiast – 48,4%. Ostrygojady nowozelandzkie nieco ponad 5–6% czasu przeznaczają na pielęgnację upierzenia[26].
Baker badał proporcje płci oraz poszczególnych grup wiekowych w stadach zimujących ostrygojadów nowozelandzkich; poza jednym wyjątkiem wszystkie prace prowadził na terenie Avon Heathcote Estuary. W niemal wszystkich stadach przeważały samce: stosunek samców do samic wynosił 1,14–2,64 do 1. Przewagę samców stwierdzano w grupach o różnej strukturze wiekowej. Tylko raz stwierdzono odwrotne proporcje – średnio 0,67 samca na 1 samicę. Było to w lutym, kiedy zarówno młode, jak i dorosłe osobniki dopiero przybywały na zimowiska. Udział samic w zimującej populacji zmniejszał się z czasem. Baker uznał za niezbyt prawdopodobne, by taka struktura płci wynikała z częstszego łapania akurat samców. Postawił następujące hipotezy[27]:
uzyskane dane wskazują, że rozmieszczenie samców i samic na zimowiskach jest nierównomierne; możliwym wytłumaczeniem jest wędrowanie samic dalej na północ w porównaniu do samców.
przewagę samic w zimujących stadach na samym początku sezonu można wyjaśnić przybywaniem samic na zimowiska przed samcami. Takie zwyczaje stwierdzono już u niektórych bekasowatych.
Lęgi
Sezon lęgowy
Okres składania jaj rozpoczyna się na początku sierpnia. Największe nasilenie przypada na wrzesień, kolejne – na październik. Są to jednak głównie lęgi zastępcze[16]. W środkowym Canterbury obserwowano lęgi ostrygojadów nowozelandzkich od 1987 do 1997. W tym okresie zniesienia stwierdzano od początku sierpnia do połowy listopada. W razie utraty pierwszego lęgu para mogła przystąpić do najwyżej dwóch lęgów zastępczych[23].
Gniazdo
Gniazda na niżej położonych terenach mogą znajdować się na plażach, pastwiskach, nieuprawianej ziemi w okolicy rzek lub przy samym jej korycie. Prócz tego ostrygojady nowozelandzkie gniazdują na mokradłach, w nieckach i subalpejskiej tundrze na wysokości 1200–1800 m n.p.m.[16] Na terenach lęgowych położonych wysoko w górach, w subalpejskiej tundrze, gniazda umieszczone są na tufurach. Zwykle w okolicznej roślinności przeważają zbiorowiska Dracophyllum muscoides–Raoulia hectori[24]. Dawniej ostrygojady nowozelandzkie miały gniazdować głównie na żwirowym podłożu w korycie rzeki. Mniej więcej od lat 50. XX wieku zaczęły rozprzestrzeniać się na tereny upraw oraz na wyżyny[10].
Przynajmniej w okolicy rzeki Shotover gniazda ostrygojadów nowozelandzkich oddalone są od siebie o co najmniej 180 m[28]. Gniazdo często znajduje się obok osłaniającego je kawałka drewna naniesionego przez wodę, rzadko – obok dużego kamienia. Może zostać umieszczone na lekkim wzniesieniu z piasku czy żwiru, co zapewnia dobrą widoczność[23][21][28][16]. W niektórych miejscach gniazdują na plażach, gdzie gniazdują również ostrygojady zmienne. Okres gniazdowania ostrygojadów nowozelandzkich i zmiennych może się nachodzić, stąd przynajmniej w jednym miejscu zaobserwowano krzyżowanie się tych dwóch gatunków[15].
Gniazdo ma formę zagłębienia w piasku, czasami wyściełanego cienkimi gałązkami lub kamykami. Na obszarach upraw zwykle gniazda pozbawione są wyściółki. Ostrygojady nowozelandzkie wygrzebują zagłębienie w podłożu poprzez siedzenie na podłożu i napieranie na nie dolną częścią piersi oraz brzuchem. Podczas wysiadywania jaj mogą poprawiać konstrukcję gniazda[16].
Jaja
Jaja ostrygojadów nowozelandzkich nie wyróżniają się kształtem. Skorupa ma barwę szarożółtą, trochę brązowawą, i cała pokryta jest ciemno- i jasnobrązowymi plamami. Wymiary dla 421 jaj: 48,7–62,7 na 35,9–45,0 mm, średnio 56,1 (SD: 2,14) na 39,1 (SD: 1,03) mm[16]. Wymiary dla 53 jaj: 56,0±2,21 na 38,6±0,95 mm[10]. Masa 18 jaj: średnio 44,2 g, SD: 2,21. Prawdopodobnie drugie złożone jajo jest mniejsze[16].
Przeważnie zniesienie ostrygojadów nowozelandzkich składa się z 2 jaj, lecz ogółem może być ich od 1 do 3[16][23]. U par przystępujących do lęgów zastępczych każde kolejne zniesienie jest przeciętnie mniejsze. Typowa wielkość zniesienia ostrygojadów nowozelandzkich maleje wraz z postępem sezonu lęgowego[16]. Przeciętna liczba jaj w 206 lęgach wyniosła 2,33 (szczegółów dotyczących między innymi czasu i miejsca obserwacji nie podano)[16]. U par badanych w środkowym Canterbury od 1987 do 1997 średnia wielkość zniesienia dla całej tej dekady wyniosła 2,29 (n=378; SD: 0,51). W poszczególnych latach było to od 2,09 do 2,43 jaja na lęg[23].
Wysiadywanie i opieka nad młodymi
Wysiadywanie rozpoczyna się wraz ze złożeniem przedostatniego jaja (czyli pierwszego lub drugiego, jeśli w lęgu byłoby ich trzy). Uczestniczą w nim obydwa ptaki z pary. Zmieniają się co 2–3 godziny[16]. Wysiadywanie trwa 25–30 dni, przeciętnie około 28 dni[23]. Oboje rodzice przeganiają błotniaki moczarowe (Circus approximans), jeśli te zbliżą się do gniazda[21]. Samce poświęcają na wysiadywanie nieco więcej czasu – odpowiednio 15,2% czasu obserwacji vs 12,9% dla samic[26].
U młodych tuż po wykluciu puch z wierzchu ciała jest płowoszary z białawymi kropkami, czarniawymi paskami i kreskami na ciemieniu, grzbiecie, na wskroś oka oraz na udzie; spód ciała od dolnej części piersi w tył porasta biały puch. Dziób ma barwę brązową (żółtawą u nasady), natomiast tęczówka – brązową, podobnie jak nogi[16]. Pisklęta mogą opuścić gniazdo już 8 godzin po wykluciu[28], chociaż czasem zostają w nim 1 lub 2 dni. Otrzymują pokarm od rodziców do opierzenia się. Pełne upierzenie uzyskują w wieku około 6 tygodni[16], ogółem jednak po 28–42 dniach życia[29].
Ostrygojady nowozelandzkie po raz pierwszy przystępują do rozrodu w wieku od 4 do 6 lat[20].
Status i zagrożenia
IUCN uznaje ostrygojada nowozelandzkiego za gatunek najmniejszej troski (LC, Least Concern) nieprzerwanie od 1988 (stan w 2021). Jedynie w 2014 i 2016 nie był klasyfikowany ze względu na trwające zmiany w systematyce. BirdLife International uznaje trend liczebności populacji za spadkowy. Taki był jeszcze co najmniej w 2. dekadzie XXI wieku, jednak wówczas tempo spadku liczebności populacji było nieznane[30].
Stan populacji oraz jej liczebność w poszczególnych latach:
po przybyciu Europejczyków na wyspy – wskutek nadmiernego odłowu liczebność populacji stale malała[30];
1940 – pozostało niecałe 10 tysięcy ostrygojadów nowozelandzkich; gatunek objęto ochroną prawną, populacja zaczęła się zwiększać[30];
1970–1971 – populacja ostrygojadów nowozelandzkich składała się z około 49 tysięcy osobników[31];
1984–1994 – w ciągu tej dekady populacja zwiększyła się do blisko 113 tysięcy osobników[32];
2014 – prawdopodobnie od czasu ostatniej publikacji szacunkowej liczebności populacja zwiększała się jeszcze kilka lat, lecz później zaczęła znów maleć; być może liczebność populacji zmalała do podobnego poziomu, co w 1988[20];
2020 – liczebność populacji ostrygojadów nowozelandzkich oszacowano na nieco ponad 79 tysięcy osobników; to więcej, niż sugerowałyby wyniki liczenia[33].
BirdLife International (2021) jako najaktualniejsze dane przyjmuje szacunki z 2014 – określające liczebność na poziomie blisko 113 tysięcy osobników, z czego nieco ponad 75 tysięcy mają szacunkowo stanowić osobniki dorosłe[30].
↑HAEMATOPODIDAE - Oystercatchers and Ibisbill (2:13), [w:] Edward C. Dickinson & LesE.C.D.& L.ChristidisEdward C. Dickinson & LesE.C.D.& L. (red.), Howard and Moore Complete Checklist of the birds of the World, wyd. 4, t. 2, 2014 [dostęp 2021-11-10] [zarchiwizowane z adresu 2021-10-18]. Brak numerów stron w książce
↑red.: del Hoyo, J., A.A.ElliottA.A., J.J.SargatalJ.J., Handbook of the Birds of the World, t. 3. Hoatzin to Auks, Barcelona: Lynx Edicions, 1996, idk, ISBN 84-87334-20-2.
↑ abcdW.W.JetzW.W. i inni, The global diversity of birds in space and time, „Nature”, 491 (7424), 2012, s. 444–448, DOI: 10.1038/nature11631, ISSN0028-0836 [dostęp 2021-10-03](ang.).
↑A.J.A.J.BakerA.J.A.J., Morphological variation, hybridization and systematics of New Zealand oystercatchers (Charadriiformes: Haematopodidae), „Journal of Zoology”, 175, 1975, s. 357–390, DOI: 10.1111/j.1469-7998.1975.tb01406.x.
↑ abc3.1 NEW ZEALAND PIED OYSTERCATCHER (TOREA, Haematopus finschi), [w:] J.E. Dowding & S.J.J.E.D.& S.J.MooreJ.E. Dowding & S.J.J.E.D.& S.J., Habitat networks of indigenous shorebirds in New Zealand, „Science for Conservation”, 261, Wellington: Science & Technical Publishing | Department of Conservation, 2006, s. 15–18, ISBN 0-478-14055-X.???
34°5′8.38″N 118°19′18.14″W / 34.0856611°N 118.3217056°W / 34.0856611; -118.3217056 (Stage 25 of Paramount Studios) فرايجر النوع كوميديا الموقف مبني على شيرز[1] تأليف ديفيد أنغل آخرون إخراج ديفيد لي آخرون بطولة كيلسي جرامر جين ليفز ديفيد هايد بيرس بيري غيلبين جون ماهوني البلد الولايات المتحد
ISIL's funding This article needs to be updated. Please help update this article to reflect recent events or newly available information. (January 2018) Since 2012, the Islamic State (IS) has produced annual reports giving numerical information on its operations, somewhat in the style of corporate reports, seemingly in a bid to encourage potential donors.[1][2] In 2014, the RAND Corporation analyzed ISIL's funding sources by studying Bharatpur documents — personal letters, e...
У Вікіпедії є статті про інших людей із прізвищем Дондерс. Блаженний Петро Дондерс Народився 27 жовтня 1809, Тілбург (Голландія)Тілбург[d], Північний Брабант, НідерландиПомер 14 січня 1887, Батавія СуринамBataviad, Сарамакка, Суринам·нефритПоховання Saint Peter and Paul Cathedrald : Шанує
فرع نازل من الشريان القذالي الاسم العلميramus descendens arteriae occipitalis تشريح سطحي للجانب الأيمن من العُنق، ويظهر فيه الشرايان السباتي والشريان تحت الترقوة تفاصيل ترمينولوجيا أناتوميكا 12.2.05.036 FMA 49608 [عدل في ويكي بيانات ] تعديل مصدري - تعديل الفرع النازل من الشريان القذا
Ця стаття не містить посилань на джерела. Ви можете допомогти поліпшити цю статтю, додавши посилання на надійні (авторитетні) джерела. Матеріал без джерел може бути піддано сумніву та вилучено. (лютий 2021) Ця стаття може містити оригінальне дослідження. Будь ласка, удоск...
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Januari 2023. Kebutaan moral, juga dikenal sebagai kebutaan etika, dijelaskan sebagai ketidakmampuan sementara seseorang untuk melihat aspek etis dari keputusan yang mereka buat sendiri. Hal ini sering kali dikarenakan oleh faktor eksternal yang menyebabkan individu...
هذه المقالة تحتاج للمزيد من الوصلات للمقالات الأخرى للمساعدة في ترابط مقالات الموسوعة. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة وصلات إلى المقالات المتعلقة بها الموجودة في النص الحالي. (مايو 2018) بلدية بافيلوستا بلدية بافيلوستا خريطة الموقع تاريخ التأسيس 1 يوليو 2009 ...
Indian politician (1927–2019) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: V. Viswanatha Menon – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (July 2019) (Learn how and when to remove this template message) Part of a series onCommunism in India Personalities M.P.T. Acharya Abani Mukherji M. N. Roy Bhagat...
Laurence OlivierOlivier pada tahun 1940Aktor Terbaik (Oscar) ke-20Masa jabatan1948 untuk film Hamlet PendahuluRonald ColmanPenggantiBroderick Crawford Informasi pribadiLahirLaurence Kerr Olivier(1907-05-22)22 Mei 1907Dorking, Surrey, InggrisMeninggal11 Juli 1989(1989-07-11) (umur 82)Steyning, West Sussex, InggrisSuami/istriJill Esmond (1930–1940) (cerai) 1 anakVivien Leigh (1940–1960) (cerai)Joan Plowright (1961–1989) (his death) 3 anakPekerjaanAktor, produser film, sutra...
American basketball player (born 1983) For the actor, see Dan Ewing. Daniel EwingEwing with Asseco Prokom in 2009Personal informationBorn (1983-03-26) March 26, 1983 (age 40)Milton, FloridaNationalityAmericanListed height6 ft 3 in (1.91 m)Listed weight185 lb (84 kg)Career informationHigh schoolWillowridge (Houston, Texas)CollegeDuke (2001–2005)NBA draft2005: 2nd round, 32nd overall pickSelected by the Los Angeles ClippersPlaying career2005–2019PositionShootin...
Pandemi koronavirus 2020 di NorwegiaPeta munisipalitas-munisipalitas dengan kasus koronavirus terkonfirmasi (merah) (pada 31 Maret)PenyakitCOVID-19Galur virusSARS-CoV-2LokasiNorwegiaKasus pertamaTromsøTanggal kemunculan26 Februari 2020(3 tahun, 8 bulan, 3 minggu dan 5 hari ago)AsalWuhan, Hubei, TiongkokKasus terkonfirmasi6.937[1]Kematian161[1] Pandemi koronavirus 2019–2020 dimulai di Norwegia pada 26 Februari 2020, dengan kasus berkembang pada bulan Mare...
Railway and metro station in Tokyo, Japan Not to be confused with Gotanno Station. JY23 IK01 A05Gotanda Station五反田駅Gotanda Station, east exit, 2021General informationLocationHigashigotanda , Shinagawa City , TokyoJapanOperated by JR East Tōkyū Railways Toei Subway Line(s) JY Yamanote Line IK Ikegami Line A Asakusa Line HistoryOpened15 October 1911; 112 years ago (1911-10-15)Services Preceding station JR East Following station ŌsakiOSKJY24Next counter-clockwise Yam...
New Zealand medical researcher and academic Jennie ConnorONZMConnor in 2023Born1958 (age 64–65)Alma materUniversity of AucklandScientific careerFieldsPreventive and social medicineInstitutionsUniversity of OtagoThesis Estimating the contribution of driver sleepiness to car crash injuries : the Auckland car crash injury study (2001) Jennie Lynne Connor ONZM (born 1958) is a New Zealand medical researcher and academic, and as of 2018 is a full professor and chair of pr...
Destroyer of the Japan Maritime Self-Defense Force For other ships with the same name, see Japanese destroyer Suzutsuki. JS Suzutsuki in January 2017 History Japan Name Suzutsuki (すずつき) NamesakeSuzutsuki (1942) Ordered2009 BuilderMitsubishi, Nagasaki Laid down18 May 2011 Launched17 October 2012 Commissioned12 March 2014 HomeportSasebo IdentificationDD-117 StatusActive General characteristics Class and typeAkizuki-class destroyer Displacement 5,000 tonnes standard 6,800 tonnes full loa...
Australian convenience store chain owned by Viva Energy This article is about the Australian convenience store and petrol station chain. For the On The Run brand used at Exxonmobil stations internationally, see On the Run (convenience store). OTRAn OTR service station in Alphington, MelbourneTypeSubsidiaryIndustryConvenience storeFounderFred ShahinHeadquartersAustraliaNumber of locations170+Area servedSouth Australia, Victoria, New South WalesOwnerPeregrine CorporationWebsiteotr.com.au Logo u...
Batalyon Artileri Medan 4/ParahyanganLambang Yonarmed 4/105 GS/ParahyanganDibentuk13 April 1950NegaraIndonesiaCabangArmedTipe unitSatuan Bantuan TempurPeranPasukan Artilleri DaratBagian dariKodam III/SiliwangiMarkasKota Cimahi, Jawa BaratJulukanYon Armed 4/105 GS/ParahyanganMotoPatria Buana ParahiyanganBaretCoklatMaskotKujang ParahiyanganUlang tahun13 AprilAlutsistaAMX MK-61 105mm dan M109 A4 155mm Batalyon Artileri Medan 4/Parahyangan atau Yon Armed 4/105/Gerak Sendiri adalah merupakan satua...
American scale model manufacturer Jada Toys, Inc.TypePrivateIndustryConsumer productsFounded1999; 24 years ago (1999)FounderJack Li May LiHeadquartersCity of Industry, CA, U.S.Key peopleBill Simons (CEO)ProductsScale model cars, figures, radio controlled models, dollsParentSimba Dickie GroupWebsitejadatoys.com Jada Toys, Inc. is an American manufacturer of collectible scale model cars, figures, radio controlled model vehicles, and dolls. It was founded in 1999 by Jack and Ma...
العلاقات السودانية المالاوية السودان مالاوي السودان مالاوي تعديل مصدري - تعديل العلاقات السودانية المالاوية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين السودان ومالاوي.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: وجه المقا...
Šiam straipsniui ar jo daliai trūksta išnašų į šaltinius.Jūs galite padėti Vikipedijai pridėdami tinkamas išnašas su šaltiniais. Lietuvos sausumos pajėgų brigados generolo antpetis Brigados generolas – žemiausias generolo laipsnis sausumos kariuomenėje bei oro pajėgose. Šį laipsnį turi ne visų šalių kariuomenės. Už brigados generolą aukštesnis laipsnis yra generolas majoras (atitinkąs divizijos generolą, divizijos vadą), o žemesnis –...