デボン紀 (デボンき、泥盆紀[1] 、Devonian period )は、地質時代 の区分のひとつである。古生代 の中ごろ、シルル紀 の後、石炭紀 の前で、約4億1600万年前から約3億5920万年前までの時期を指す[2] [注釈 1] 。デヴォン紀 と記載されることもある[3] 。イギリス 南部のデヴォン州 に分布するシルル紀の地層と石炭紀の地層にはさまれる地層 をもとに設定された地質時代である。デボン紀は、魚類の種類や進化の豊かさと、出現する化石の量の多さから、「魚の時代」とも呼ばれている。
デボン紀の環境
陸上の環境
デボン紀の開始時期にあたる約4億2000万年前、複数の陸塊同士(ローレンシア大陸 やバルティカ大陸 など)が衝突し、ユーラメリカ大陸 が赤道直下に形成した。現在の北アメリカ東海岸、グリーンランド 、スコットランド がユーラメリカ大陸の一部であった。ユーラメリカ大陸には、陸塊の衝突時にできた巨大な山脈 があった。その山脈が大気の流れを大きく遮り、恒常的な降雨 を周辺地域にもたらしていた。そのため長大な河川 が出現し、この河川に沿って動植物が大陸内部まで活動範囲を拡げていくことが可能となった。
前代のシルル紀には既に植物の陸棲化は開始していたが、デボン紀には河川に沿って大規模に植生域が拡大していったアーケオプテリス (またはアルカエオプテリス、Archaeopteris )などのシダ 状の葉を持つ樹木状植物が誕生したことにより、最古の森林が形成されていった。この森林の拡大にしたがい湿地帯 も同時に形成されていった[4] [5] 。
河川と森林そして湿地帯の存在が生物種の進化を支え、さらに大陸内部の気候は、乾季や、時には大規模な乾燥期もあったため、後述する昆虫類 や両生類 など、より乾燥に強い生物種の誕生を促した。
海洋環境
海洋では河川から流れてくる栄養もあり、コケムシ やサンゴ [注釈 2] が大規模なコロニー (個体群 )を形成していった。このコロニーに、腕足類 、ウミユリ 、三葉虫 、甲殻類 、直角殻のオウムガイ などが生息し、豊かな海を形成していた。アンモナイト もこの時代に誕生した。この豊かな海の時代に、板皮類 などの古いタイプの魚類が繁栄を極めていた。サメ などの軟骨魚類 もこの時代の海に出現した。
生物の進化
硬骨魚類の進化と両生類の出現
デボン紀の代表的な肉鰭類と両生類の図
現世の魚類の大部分が属する硬骨魚類 もデボン紀に大発展した。彼等はこの前のシルル紀までに大陸河川域で棘魚類 から分岐、進化 したと考えられている[注釈 3] 。乾季 などで気候が乾燥する時期には、水中の酸素濃度(溶存酸素 )が低い環境にあるため、ハイギョ やシーラカンス などの肺を持った肉鰭類 が登場した。さらにデボン紀後期には、ハイギョ類のエウステノプテロン か近傍の種[注釈 4] から、アカントステガ やイクチオステガ といった両生類 が出現した[注釈 5] 。
昆虫の出現
前代のシルル紀には、既にダニ (鋏角類 )や、ムカデ などが属する多足類 が陸上に出現しており、節足動物 の陸棲化は脊椎動物 よりも進んでいた。さらに約4億年前のデボン紀前期には、昆虫類が誕生した。
この昆虫類を含む六脚類 の起源は、先行して上陸していた多足類である、と以前は考えられていた。しかし、遺伝子解析から昆虫類は、カニ やエビ が属する甲殻類 や、ミジンコ やフジツボ が属する鰓脚類 が、六脚類により近いと判明している。この結果から、昆虫類は現生の淡水のミジンコとの共通の祖先種から、後期シルル紀の淡水域において生息していたと考えられる。その祖先種から、前述の河川と陸上の境界域で進化を重ね、陸棲化したのが昆虫だと考えられる。実際、出現当初の昆虫類の化石は、淡水域と陸上であった場所でしか発見されておらず、また現生の昆虫のほとんどが陸棲である。
デボン紀の昆虫は、現在発見されている化石からは翅 の獲得はみられず、原始的な形態であった。現在の昆虫類は、動物種の大半を占めるほど多種であるが、その多様な進化は石炭紀 以降で顕著になったと思われる。
サメの出現
Ctenacanthiformes の一種(左)と大型の板皮類Holdenius (右)の復元図
サメ などの軟骨魚類は、前期デボン紀には存在していた[6] 。ただし歯の化石[注釈 6] には、それよりも古いシルル紀末期のものもあるため、厳密に言えば、起源は前代のシルル紀にあると考えられる。
サメの祖先は不詳であるが、棘魚類 に求める説が強い。例えばデボン紀の地層から知られるドリオドゥス は、棘魚類と軟骨魚類の共通の特徴を持っている。[7]
代表的なデボン紀の軟骨魚類として、全頭類 のクラドセラケ [注釈 7] [注釈 8] が知られる。捕食生物 であり、少なくとも5対の鰓[注釈 9] を有し、硬い歯、背びれ、尾びれの形状と、現生のサメと変わらない形態をしていた。現生のサメを含む板鰓類 も出現しており、初期のグループとしてCtenacanthiformes などが知られる。
大量絶滅
デボン紀後期から石炭紀初期は、5大大量絶滅 の一時期であり、特に前述のサンゴ礁を作る赤道域の浅海域で選択的に絶滅が起こっている[8] 。この大絶滅により、海洋生物種の82%が絶滅した。その中には、デボン紀に繁栄を極めたダンクルオステウス などの板皮類 [注釈 10] や、原始的な脊椎動物である無顎類 の大部分[注釈 11] や、プロエタス目を除いた三葉虫 の大部分[注釈 12] が含まれる。
炭素、酸素、ストロンチウムなどの同位体測定や、元素分析による古環境解析から、気候の急激な寒暖の変化、海水面の後退、乾燥化、低酸素化、などの大きな環境変化がデボン紀後期に繰り返し発生し、おそらくこれらの環境変化が大量絶滅の要因と考えられている[8] [9] 。
脚注
注釈
^ ただし、始まりと終わりの時期は資料により若干の違いがある。
^ このときのサンゴは後に起こったペルム紀大絶滅 により全て絶滅したため、現在のサンゴとは系統 が異なる。
^ 棘魚類の主な活動域が淡水域であるため、現代でも生息する古代魚 (原始的な硬骨魚類)は淡水魚 が多い。
^ パンデリクティス やティクタアリク などはより四足動物 に近いとされる
^ ただしデボン紀の両生類は、完全水棲の種がほとんどである。
^ サメの軟骨 は硬骨魚類 の骨格に比べて化石として残りにくく、歯だけが化石になることが多い。
^ クラドセラキー、クラドセラキとも呼ばれる。
^ クラドセラケが、長らく最古のサメとして扱われてきた。
^ 現生のサメは5対、ラブカ は6対。
^ この時期を生き残った一部の種も、石炭紀前期のミシシッピ紀 には全て絶滅した
^ 現世では、無顎類としてわずかにヤツメウナギ目 とヌタウナギ目が存在するのみ。
^ プロエタス目も繁栄を取り戻せず、ペルム紀 末(古生代末)に絶え、三葉虫は絶滅した。
出典
^ 三省堂百科辞書編輯部編 「デボンき」『新修百科辞典』 三省堂 、1934年、1476頁。
^ 地質年代表‐古生代 による
^ “デヴォン紀: 416-359Ma ”. 金沢大学地球環境進化学研究室. 2018年1月14日 閲覧。
^ MEYER-BERTHAUD B., SCHECKLER S. E., WENDT J., "Archaeopteris is the earliest known modern tree", Nature , 1999, 398 , 6729, 700-701
^ GERRIENNE Philippe, STEEMANS Philippe, GENSEL Patricia G., LARDEUX Hubert, PRESTIANNI Cyrille, "A Simple Type of Wood in Two Early Devonian Plants" Science , 2011, 333 , 6044, 837.
^ MILLER R. F., TURNER S., CLOUTIER R., "The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period", Nature , 2003, 425 , 6957, 501-504
^ Maisey, John G.; Miller, Randall; Pradel, Alan; Denton, John S.S.; Bronson, Allison; Janvier, Philippe (2017). “Pectoral Morphology in Doliodus : Bridging the 'Acanthodian'-Chondrichthyan Divide” . American Museum Novitates (3875): 1–15. doi :10.1206/3875.1 . https://www.archive.org/download/pectoralmorphol00mais/pectoralmorphol00mais.pdf .
^ a b MURPHY A. E., SAGEMAN B. B., HOLLANDER D. J., "Eutrophication by decoupling of the marine biogeochemical cycles of C, N, and P: A mechanism for the Late Devonian mass extinction." Geology , 2000, 28 , 5, 427-430.
^ JOACHIMSKI M. M., BUGGISCH W., "Conodont apatite δ18O signatures indicate climatic cooling as a trigger of the Late Devonian mass extinction." Geology , 2002, 30 , 8, 711-714.
参考文献
魚類の進化に関して
昆虫の起源に関して
Henrik Glenner, Philip Francis Thomsen, Martin Bay Hebsgaard, Martin Vinther Sorensen, Eske Willerslev, "The Origin of Insects",Science , 2006, 314 , 5807, 1883-1884
Michael S. Engel and David A. Grimaldi,"New light shed on the oldest insect",Nature , 2004, 427 , 6975, 627-630
関連項目
ウィキメディア・コモンズには、
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デボン紀の状態の良い化石などが出る場所(ラーガーシュテッテ )
外部リンク