الرئيسيات أو الرئيسات[6] أو المُقدَّمات[7]رتبة من طائفة الثدييات، تضم القرودوالقرود البدائية.[8] تطورت الرئيسيات من أسلاف شجريّة (قاطنة للأشجار) كانت تعيش في الغابات الاستوائية؛ وبرزت خصائص العديد منها نتيجة التأقلم مع الحياة في هذه البيئة الصعبة. جميع أنواع الرئيسيات الباقية شجريّة ولو جزئيًاً، ما عدا قلَّة قليلة تخلَّت عن الحياة على الأغصان.
عِند النظر للثدييات عموماً، يلاحظ أن الرئيسيات تعرض نطاق واسع من الخصائص المميزة. فبعض الرئيسيات (بما في ذلك بعض القردة العليا والرباح) أرضية (قاطنة الأرض) في المقام الأول أكثر من كونها شجرية، لكن على الرغم من ذلك فإن جميع الأنواع بما فيها الأرضية تبقى قادرة على تسلق الأشجار والاحتماء بها. تلجأ الرئيسيَّات لعدَّة أساليب في تنقلها، منها: القفز من شجرة إلى شجرة، والمشي على طرفين أو أربعة أطراف، ومشي البرجمة، والتأرجح بين فروع الأشجار (التأرجح بالذراع). تتميز الرئيسيات بأدمغة كبيرة بالنسبة إلى الثدييات الأخرى، فضلاً عن زيادة في الاعتماد على الرؤية التجسيمية على حساب حاسة الشم، التي تعد النظام الحسي السائد في معظم الثدييات. تعد السعادين والقردة البشرية أكثر الرئيسيات تطويرًا لهذه الميزات، أما اللورسيات والليموريات فتتمتع بها بدرجة أقل. تطورت الرؤية ثلاثية الألوان عند بعض الرئيسيات، كما نشأت لديها خواص خلقيَّة مميزة أخرى، منها: الإبهاموالذيول القابضة. العديد من الأنواع مثنوي الشكل جنسيًّا (يختلف شكل الذكر وهيئته عن هيئة الأنثى وشكلها)؛ تشمل الاختلافات كتلة الجسم، وحجم الأنياب، واللون. معدلات التطور لدى الرئيسيات أبطأ من غيرها من الثدييات ذات الحجم المماثل، فهي تصل إلى مرحلة النضج متأخرة، لكن لكنها بالمقابل تعيش لفترة أطول. تبعاً للنوع، قد يعيش البالغ في عزلة أو في مجموعات ثنائية أو في مجموعات من مئات الأعضاء.
المصطلحات القديمة والحديثة
لم تكٌن الصِلات بين مجموعات الرئيسيات المختلفة مفهومه بوضوح، حتى أصبحت المصطلحات شائعة الاستخدام مشوشه إلي حد ما. على سبيل المثال، اُستخُدم مُصطلح «السعدان» إما كبديل «للقردة البشرية» أو أي نوع عديم الذيل، منسوب إلى الرئيسيات أشباة البشر.[12]
طور السير ويلفريد كلارك - أحد علماء الرئيسيات - فكرة الإتجاهات السائده في تطور الرئيسيات، ويمكن تنظيم رتب الرئيسيات الموجودة بسلسلة تصاعديه تؤدي إلى البشر.[13] من الأسماء شائعة الاستخدام التي تظهر في هذا الترتيب: القرود البدائية، والسعادين، والقردة الدنيا، القردة العليا. وفقاً لفهم العلماء الحالي لتاريخ تطور الرئيسيات، يتضح أن العديد من هذه المجموعات أشباة عرق، وهذا يعني أن جميع الأنواع في المجموعة تنحدر من سلف مشترك، إلا أن المجموعة نفسها لا تشمل جميع الأنواع التي تنحدَّر من هذا السلف.[14]
على النقيض من نهج كلارك، ففي العادة تَسّتخدم التصنيفات الحديثة المجموعات أحادية العرق، نظراً لأنها تشمل جميع المتحدرين من سلف مشترك.[15] يبين الرسم التوضيجي في الأسفل أحد التصنيفات الممكنة للرئيسات الحية،[16] مع المجموعات ذات الأسماء شائعة الاستخدام موضحة على اليسار.
مقطع يد ذاكريّ (مخصص للتذكير، أو للمساعدة على التذكر) يُستخدم للمساعدة على فهم واستيعاب تصنيف الرئيسيَّات. اليد اليُمنى تُظهر القردة البشرية بينما تُظهر اليُسرى الرئيسيَّات الأخرى. مجموعتيّ القردة والقردة البدائيَّة أحيطت كل منهما بدائرة.
كافة المجموعات ذات الأسماء العلمية هي أشباه عرق، وبالتالي يُظّهِر التصنيف العلمي تاريخها التطوري. بعض المجموعات التقليدية الظاهرة على اليمين، والتي تُشكل «سلسلة تصاعدية»، هي أشباة العرق.
القردة البدائية: تحوي مجموعتين أحاديتي النمط الخلوي: رتيبة منثنيات المنخرين (الليموريات واللوريسيات)، وكذلك الترسيريات، المجموعة الشقيقة لتحت رتبة السعليات.
السعادين: تحوي مجموعتين أحاديتي النمط الخلوي: سعادين العالم الجديد وسعادين العالم القديم، وتستبعد منها الإنسانيات.
القردة البشرية: ككل، والقردة العليا على وجه الخصوص، ليست أحادية العرق نظراً لاستبعاد البشر منها.
وهكذا، فإن المجموعتين وأسمائها الشائعة لا تتطابقان، مما يسبب مشاكل في ما يتعلق بمطابقة الأسماء العلمية على الأسماء الشائعة. تتكون المجموعة على اليسار من القردة البشرية والبشر، من حيث الأسماء الشائعة، وليس هناك اسم واحد شائع لجميع أعضاء المجموعة. يقترح بعض العلماء ابتكار اسم جديد مشترك للمجموعة، وفي هذه الحالة هو «شبيهة الإنسان». بالمقابل يقترح آخرون التوسع في استخدام أحد المصطلحات التقليدية. على سبيل المثال، كتب بنتون في كتاب إحاثيالفقاريات عام 2005: «القردة البشرية والأناسيات، اليوم تشمل الشق وإنسان الغاب.. الغوريلا والشمبانزي.. والبشر»،[17] وبالتالي استُخدمت «القردة البشرية» على أنها تعني «شبيهة الإنسان».
إعتباراً من يوليو 2011، لم يكن هناك توافق في الآراء بشأن أي نهج ينبغي أن يتبع، سواء تُقبَل الأسماء التقليدية الشائعة لأشباة العِرق أو ما إذا كان ينبغي استخدام أسماء أحاديات العرق، سواء جديدة أو تلك القديمة مع إجراء تعديلات عليها. ويمكن الإطلاع على كلا النهجين في المراجع البيولوجية، وغالباً في نفس المؤلف. وهكذا، على الرغم من تعريف بينتون «للقردة البشرية» على أنها تشمل البشر، استخّدم أيضا مراراً وتكراراً عبارة «شبية - القرد» على أنها تعني أن الكائن «أقرب إلى القرد من الإنسان».[18]
يرد في القائمة الموضحة علي اليسار فصائل الرئيسات الحية مع أحد التصنيفات الممكنة في صفوف بين الرتبة والفصيلة. التصنيفات الأخرى مستخدمة أيضاً.[1][16][19][20] على سبيل المثال، يقسم تصنيف بديل منثنيات المنخرين الحية إلى اثنين من الرتب التحتية: ليموريات الشكل ولوريسيات الشكل.[21]
وضع كارلوس لينيوس تصنيف رتبة الرئيسيات في سنة 1758، في الطبعة العاشرة من كتابه النظام الطبيعي، وقد أدرج فيه جنس البشر، والقردة (السعادين والقردة البشرية)، والليمور (القردة البدائية) والخفافيش. في الطبعة الأولى من الكتاب نفسه (1735)، استخدم مصطلح أشباة البشر لأنواع المنتمية لجنس الإنسان، والقردة والكسلان. في عام 1839، أنشأ هنري ماري دوكروتاي دو بلينفيل، عقب لينيوس وتقليد لمسمياته، أنشأ رتبة السيكونداتيات (بما في ذلك رتبيات الخفاشيات، وآكلات الحشراتواللواحم)، والزغبيات والكواتيرناتيات (بما في ذلك الجرافيجريات، وسميكات الجلد[الإنجليزية]والمجترات).[22] غير أنَّ هذه الأصناف الجديدة ما لبثت أن فقدت حظوتها لدى العلماء ولم يُعمل بها طويلًا.
قبل أن يقوم أندرسون وجونز بتصنيف منثنيات المنخرين وبسيطات الأنف في عام 1984،[23] (لحق هذا العمل مؤلف ماكينا وبل في عام 1997 حول تصنيف الثدييات، وقد حمل عنوان: فوق مستوى الأنواع)،[24] قسمت الرئيسيات إلى أسرتين : القردة والأنثروبويديا[25] كانت القردة تشمل كل من القردة البدائية ومنثنيات المناخر بالإضافة إلى الترسيرات. كما تضمنت البشرانيات جميع القردة البدائية.
رتبة الرئيسيات جزء من طبقةفوق الرئيسيات، التي تتداخل مع فرعالثدييات الحقيقية من طائفةالثدييات، وقد أظهرت بحوث الوراثة الجزيئية التي أجريت مؤخرا علي الرئيسيات، والكولوجو (الليمور الطائر) وزبابيات الشجر، أن نوعي الكولوجو أكثر إرتباطا بالرئيسيات من زبابيات الشجر،[26] بالرغم من أن الأخيرة كان ينظر إليها علي أنها من الرئيسيات.[27] تشكل هذه الرتب الثلاثة فرع الرئيسيات الحقيقية. التداخل بين هذا الفرع وفرع الزغبيات (التي تتضمن القوارضوالأرنبيات) تشكل فرع فوق الرئيسيات. يصنف بعض العلماء الرئيسيات الحقيقية وفوق الرئيسيات على أنها طبقات. والبعض الآخر ينظر إلى أدميات الأجنحة على أنها رتيبة من الرئيسيات وتدعى رتبية الرئيسيات الحقيقية.[28]
يعتقد أن رتبة الرئيسيات ظهرت منذ حوالي 65 مليون سنة،[29] على الرغم من أن أقدم الرئيسيات المعروفة من السجل الأحفوري هي البليسيادابيس (حوالي 55-58 م.س.م) من أواخر العصر الباليوسيني.[30][31] قدرت دراسات أخرى، بما فيها دراسات الساعة الجزيئية، أن نشوء رتبة الرئيسيات كان في منتصف فترة العصر الطباشيري ( 85 م.س.م).[32][33][34]
وفقاً للتصنيفات الكلاديسية الحديثة، فرتبة الرئيسيات أحادية العرق. يعتقد أن رتيبة منثنيات المنخرين (الرئيسيات رطبة الانف) انشقت عن الرئيسيات البدائية منذ حوالي 63 م.س.م،[35] على الرغم من أن التواريخ السابقة معتمدة أيضا.[36] من الفصائل السبع لمنثنيات المنخرين خمس فصائل وثيقة الصلة بالليمورات، واثنين منها تشمل اللوريسياتوالغلاغويات.[1][19] مخططات التصنيف القديمة ضمنت الليموريات المرحة في فصيلة الليموريات، والغلاغويات في اللوريسيات، مما أسفر عن توزيع 4-1 فصائل بدلا من 5-2 كما هو معتمد حاليا. وخلال العصر الإيوسيني، هيمنت على معظم القارات الشمالية مجموعتي أدابيات الشكلوأومومييات الشكل[الإنجليزية][37][38] وهذه سالفة الذكر كانت في السابق تعتبر أعضاء من منثنيات المنخرين، غير أن مشط أسنانها لم يكن مطابقا لمشط أسنان الليمور الحديث؛ وقد أثبت التحاليل الأخيرة على الداروينيوس ماسيلاي أنه يتناسب مع هذا التجميع.[39] ويرتبط هذا الأخير ارتباطاً وثيقاً بالتيرسير، والقرود، والسعادين. ليس من الواضح كيف ارتبطت هاتان المجموعتان بالرئيسات الباقية. أنقرضت أومومييات الشكل منذ حوالي 30 م.س.م،[38] بينما نجت أدابييات الشكل حتى حوالي 10 م.س.م.[40]
ليمور حلقي الذيل.
وفقا لدراسات جينية، تشعبت الليمورات في مدغشقر من اللوريسات منذ ما يقرب من 75 م.س.م.[36] هذه الدراسات، فضلا عن الأدلة الصبغية (الكروموسومية) والجزيئية، تبين أيضا أن الليموريات أوثق صلة ببعضها البعض من رئيسيات منثنيات المنخرين الأخرى،[36][41] مع العلم أن مدغشقر انفصلت عن أفريقيا منذ حوالي 160 م.س.م وعن الهند منذ حوالي 90 م.س.م.[42] بناءً على هذا، يقول العلماء أن الليمورات البدائية لا بد أنها وصلت مدغشقر على متن بعض الجذوع والأخشاب الطافية من القارة الرئيسيَّة ما بين 50 و80 مليون سنة، بعد أن تطوّرت أسلافها على تلك القارة.[36][41][42] وقد تم اختبار نظريَّات أخرى تفيد كيف وصلت الليمورات إلى مدغشقر، لكن أيًّا منها لم تعتمده الأدلة الوراثية والجزيئية وتصدق على صحته.[37]
حتى وقت قريب، كان العلماء يجدون صعوبة في ضم الآيآي إلى منثنيات المنخرين.[1] اقترحت النظريات بأن فصيلته، وهي الدوبنتونيات، إما إنها كانت من الرئيسيات الليمورية (بمعنى انشقاق أجداده من سلالة الليمور كان بوقت أكثر قرباً من انشقاق الليموريات واللوريسيات) أو إنها مجموعة شقيقة إلى جميع منثنيات المنخرين الأخرى. في عام 2008، تم تأكيد فصيلة الآيآي بأنها أكثر ارتباطا بليمورات مدغشقر الأخرى، ومن المرجح أنه ينحدر من السلف الأول نفسه الذي استوطن الجزيرة.[36]
تتألف رتيبة بسيطات الأنف من فرعين شقيقين:[1] ترسيرات هي قردة بدائية في فصيلة الترسيريات (أحادية العرق في تحت رتبة) الخاصة ترسيريات الشكل)، تمثل الشعبة الأكثر قاعدية، التي نشأت منذ حوالي 58 م.س.م.[43][44] طويئفة القردة التي ظهرت من 40 م.س.م،[38] التي تحتوي على اثنين من الأفرع، وكلاهما مكون من رتب صغيرة: سفلية المنخرين، التي تطورت في أمريكا الجنوبية، وتتكون بدورها من سعادين العالم الجديد، وسفليات المنخرين، التي نشأت في أفريقيا، تتكون من سعادين العالم القديم والبشر والقرود الأخرى.[1] أما الفرع الثالث، والذي يضم الأوسيمييديات، فقد نشأ في آسيا، وانقرض منذ ملايين السنين.[45]
كما هو الحال مع الليمور، فسلف سعادين العالم الجديد غير محدد هو الأخر. أسفرت الدراسات الجزيئية للمتواليات النووية المتسلسلة عن تفاوت على نطاق واسع للموعد المقدر للانشقاق بين سعادين العالم الجديد والسعادين سفلية المنخرين، يتراوح بين 33 إلى 70 م.س.م، بينما أظهرت الدراسات المستندة إلى التسلسلات الميتوكندرية نطاقاً أضيق يتراوح بين 35 إلى 43 م.س.م.[11][46] يُحتمل أنَّ هذه السعادين اجتازت المحيط الأطلسي من أفريقيا إلى أمريكا الجنوبية خلال العصر الفجري عن طريق التنقل بين الجزر[الإنجليزية]، ولابد أن ما سهل عليها ذلك كان أعراف منتصف الأطلسي وانخفاض مستوى سطح البحر.[37] بالمقابل يُعزي البعض تشتت تلك الرئيسيات إلى الانجراف القاري، إذ لم يكن المحيط الأطلسي واسع في وقتها كما اليوم، فتمكنت السعادين من الانجراف بسهولة مع الركام القاريّ من أخشاب وأشجار عائمة، إلى الجزر المبعثرة ومن ثم إلى العالم الجديد.[37] تشير البحوث أن رئيسي صغير يزن كيلوغرام واحد يستطيع البقاء لمدة 13 يوم على طوف فيه ما يكفي من النباتات.[47] ونظراً لسرعة الرياح والتيارات الهوائية، فإن 13 يوماً أو أقل بقليل تكفي لإتمام الرحلة بين القارات.
انتشرت القردة والسعادين من أفريقيا إلى أوروبا وآسيا بدءا من العصر الميوسيني.[48] قامت اللوريسيات والترسيريات بتلك الرحلة بعدها بفترة وجيزة. تم اكتشاف أول حفريات لأسلاف الإنسان في شمال أفريقيا ويعود تاريخها إلى ما بين 5 و8 م.س.م.[38] اختفت سعادين العالم القديم من أوروبا من 1.8 م.س.م[49] الدراسات الجزيئية والأحفورية تفيد بأن الإنسان المعاصر نشأ في أفريقيا منذ ما بين 100,000 و200,000 سنة.[50]
بالرغم من أن الرئيسات درست جيداً بالمقارنة مع المجموعات الحيوانية الأخرى، فقد اكتشفت مؤخراً العديد من الأنواع الجديدة، وكشفت الاختبارات الوراثية أنواع لم تكن معروفة سابقاً في تجمعات الرئيسيات المعرفة. تصنيف الرئيسيات أدرج حوالي 350 نوعا عام 2001،[51] ورفع الكاتب كولن غروفز هذا العدد إلى 376 نوع في الطبعة الثالثة من مؤلَّف أنواع الثدييات في العالم[الإنجليزية]. مع ذلك، فإن المطبوعات منذ التصنيف الذي أورد في الطبعة الثالثة من الكتاب والتي حُصِرت عام 2003، رفعت من عدد الأنواع ليصل إلى 424، أو 658 متضمنه السلالات.[20]
السلالات الهجينة
نشأت الرئيسيات الهجينة من أفراد أسيرة في الغالب،[52] مع توثيق بضعة حالات تهجين وقعت في البرية.[53][54] يحدث التهجين حيث تتداخل مجموعة من نوعين لتشكل منطقة تهجين[الإنجليزية]، ويمكن توالد السلالات الهجينة من قبل البشر عندما توضع الحيوانات في حدائق الحيوان أو بسبب الضغوط البيئية في البرية مثل الافتراس، التي تدفع الأنواع إلى العيش على مقربة من بعضها. التهجين بين الأجناس المختلفة ظهر أيضا في البرية، فلا يزال التهجين يحدث بين الرباح أبو قلادةوالرباح المقدس على الرغم من أنهما ينتميان إلى جنسين انفصلا عن بعضهما منذ ملايين السنين.[55]
السِمات الفارقة
تنوعت أشكال الرئيسيات في الموائل الشجرية وظهرت لديها العديد من الخصائص التي جعتلتها تتأقلم مع هذه البيئة،[56] ومن هذه الخصائص:
يعزى وجود إتجاه نحو انخفاض في الأنف ووجهة مفلطح، إلى الاعتماد على الرؤية على حساب حاسة الشم (وعلى الأخص في بسيطات الأنف، وأقل من ذلك في منثنيات المنخرين)؛[58]
ليست كل الرئيسيات تحمل هذه السمات التشريحية، ولا هي سمة فريدة لكل الرئيسيات. على سبيل المثال، الثدييات الأخرى تتمتع بعظام الترقوة، وثلاثة أنواع من الأسنان و قضيب متدلي، في حين يُلاحظ أن السعدان العنكبوتي تقلصت إبهاماته إلى حد كبير، كما تتمتع أنثى الليمور المطوق بستة غدد ثديية ولمنثنيات المنخرين عموماً أنف طويل وحاسة شم قوية.[58]
فيما يتعلق بالسلوك، فالرئيسيات اجتماعية إلى حد كبير، وتتبع في مجموعاتها تسلسلات هرمية للقيادة والسيطرة.[59] أنواع العالم الجديد أحادية التزاوج، ويظهر كلا الزوجين رعاية أبوية كبيرة للصغار، على العكس من معظم سعادين العالم القديم.[60]
التركيب البنيوي وأنشطة الجسم والتشكل
أعيُن الرئيسيات موجهه إلى الأمام وتقع في الجزء الأمامي من الجمجمة؛ ازدواج الرؤية يتيح لها تكوين تصور دقيق عن بُعد للأشياء حولها، وقد كانت هذه سمة مفيده للأسلاف المتأرجحة لجميع القردة العليا.[56] يعزز قوس الحاجب فوق تجويف العين العظام عند تعرضها للضغط خلال المضغ. لمنثنيات المنخرينشريط قبحجاجي[الإنجليزية] وعظم حول تجويف العين لحماية عيونها، وفي المقابل، فإن الرئيسيات العليا وبسيطات الأنف، تطورت لديها تجويفات مطوقة بالكامل.[61]
جماجم رئيسيات مختلفة مع كتلة دماغ كل نوع منها.
تمتلك الرئيسيات جماجم كبيرة، وقحف مقببة، تبرز بوضوح في أشباة الإنسان. تحمي جمجمة الرئيسيات أدماغتها الكبيرة، وهي السمة المميزة لهذه المجموعة.[56] حجم القُحف (حجم الجمجمة من الداخل) عند الإنسان أكبر بثلاث مرات منها في أكبر الرئيسيات اللابشريَّة، الأمر الذي يعكس كبر حجم الدماغ.[62] متوسط حجم القحف هو 1201 سم3 في البشر، و469 سم3 في الغوريلا، و400 سم3 في الشمبانزي و397 سم3 في إنسان الغاب.[62] أدمغة الرئيسيات معقدة مقارنة بأدمغة الثدييات الأخرى، وبالأخص القشرة المخية الحديثة (جزء من القشرة المخية)، التي ترتبط بالإدراك الحسي، وتوليد الأوامر الحركية، والإستدلال المكاني والتفكر الواعيواللغة عند البشر.[9] في حين الثدييات الأخرى تعتمد بشكل كبير على حاسة الشم، أدت الحياة الشجرية للرئيسيات إلى رقي حاسة اللمس لديها، إلى جانب البصر الذي أصبح الحاسة المهيمنة، وقد أدى صغر منطقة حاسة الشم من الدماغ إلى ارتفاع نسبة تعقيد السلوك الاجتماعي للرئيسيات.[63]
رسم لأيدي وأرجل رئيسيات مختلفة من عام 1893.
للرئيسيات عموماً خمسة أصابع في كل طرف (خماسية الأصابع)، ينتهي كل منها بظفر قرتيني. الجانبين السفليين من اليدين والقدمين تحوي بطانة حساسة على أطراف الأصابع. أغلب الأنواع تمتلك إبهاماً، وهي سمة مميزة للرئيسيات، ولكنها غير مقصورة على هذه الرتبة (الأبوسومات على سبيل المثال تمتلكه).[56] يتيح الإبهام لبعض الأنواع استخدام الأدوات، وقد أدّى تمتع بعض الأنواع بإبهام، وأظافر قصيرة وأخرى طويلة (بدلا من المخالب)، والسير على المفاصل والأصابع مطويَّة للداخل، أدّى إلى تخليها عن الحياة على الأشجار، مع العلم أنَّ هناك أنواع قليلة استغلت هذه الخاصية وطورت مقدرة تأرجحية (التأرجح بالذراع من طرف شجرة لأخر) كوسيلة للتنقل. القردة البدائية تتمتع بمخالب كالمسامير على إصبع القدم الثاني في كل قدم، ويدعى مخلب الهندمة، ويستخدمه القرد في تنظيف نفسه.[56]
بقيت عظمة الترقوة لدي الرئيسيات عنصراً بارزاً في حزام الصدر، يسمح لمفصل الكتف بالتحرك بسهولة. مفاصل الكتف والذراعين لدى القردة أكثر مرونة بسبب الموضع الظهري للكتف، وعظم قفصها الصدري الواسع أكثر تسطحاً من الأمام إلى الخلف، وأقصر، كما يتميّز عمودها الفقري بقلة حيويته مقارنة بسعادين العالم القديم (مع تقلص فقرات الظهر إلى حد كبير، الأمر الذي أدى إلى خسارة بعض الأنواع لذيولها). سعادين العالم القديم تختلف عن القرود في أن معظمها يتمتع بذيول. الفصيلة الوحيدة من الرئيسيات القادر على الإمساك الكامل بأذيالها (ذيول قابضة) هي سعادين العالم الجديد، بما في ذلك العواء، والسعدان العنكبوتي، والسعدان العنكبوتي الصوفي، والسعدان الصوفي (النسانيس الكبوشية تتمتع بذيول جزئية القبض).
تظهر الرئيسيات إتجاة تطوري نحو اختزال الخطم. من الناحية الواقعية، تتميز سعادين العالم القديم عن سعادين العالم الجديد ببنية الخطم، وعن القرود بترتيب أسنانها.[63] في سعادين العالم الجديد، فتحات الأنف مواجهة جانبياً،[63] وفي سعادين العالم القديم موجهه لأسفل. نمط الأسنان في الرئيسيات متفاوت بدرجة كبيرة، على الرغم من أن بعضها فقد معظم قواطعه، لكنها تحتفظ بقاطع واحد على الأقل من القواطع السفلية.[63] في معظم منثنيات المنخرين، تشكل القواطع والأنياب السفلية مشط الأسنان، والذي يستخدم في البحث عن الطعام وفي التنظيف،[58][63] وتأخذ تلك الطواحن السفلية هيئة الأنياب.[58] تمتلك سعادين العالم القديم ثمانية أضراس، مقارنة بإثني عشرة ضرساً في سعادين العالم الجديد.[63] تنقسم أنواع العالم القديم إلى قردة وسعادين إعتماداً على عدداً من الدراسات التي أجريت على الأضراس؛ فالقردة تمتلك خمسة ضروس، وسعادين العالم القديم تمتلك أربعة،[63] في حين قد يمتلك البشر أربعة أو خمسة أضراس.[64] تطورت النتوءات الضرسية الرئيسية «لأسلاف الإنسان» في وقت مبكر من تاريخ الرئيسيات، في حين فقدت النتوء. وتتميز القردة البدائية بشفاها العليا الجامدة، وأطراف أنوفها الرطبة وأسنانها السفلى الموجهة للأمام.
تعد القدرة على رؤية الألوان في الرئيسيات فريدة من نوعها بين معظم الثدييات الحقيقية. يقول العلماء أن أسلاف الرئيسيات القديمة الفقارية تمتعت برؤية ثلاثية للألوان وبأخرى ليلية، ومن ثم عادت وفقدت إحدى المخاريط الشبكية خلال الحقبة الوسطى. الأسماكوالزواحفوالطيور تتمتع برؤية ثلاثية الألوان، في حين أن جميع الثدييات، بإستثناء بعض الرئيسيات والجرابيات،[65] عمياء لونياً (لا ترى الألوان).[58] الرئيسيات الليلية، مثل السعادين الليليةوالغلاغو، غالبا ما تكون الرؤية لديها أحادية اللون. سفليات المنخرين تتمتع برؤية ثلاثية الألوان بشكل نمطي بسبب الازدواجية الجينية لمورثة الأوبسين الأحمر -الأخضر التي ظهرت في قاعدة هذه النسالة منذ 30 إلى 40 مليون سنة مضت.[58][66] من ناحية أخرى، تتمتع بعض أنواع سعادين العالم القديم برؤية ثلاثية الألوان أيضاً.[67] على وجه التخصيص، وفي سبيل تمتع الفرد منها بالرؤية اللونية، يجب أن تكون الأنثى مغايرة الزيجوتللأليلات من مورثة الأوبسين (الأحمر -الأخضر) الموجود في نفس الموضع من الصبغي إكس.[58] لذلك، يمكن للذكور تبصر لونين فقط، بينما يمكن للأناث أن تكون إما مبصرة للونين أو مبصرة بصر ثلاثي الألوان. لم تفهم جيداُ الرؤية اللونية لمنثنيات المنخرين، ومع ذلك، تشير البحوث إلى نطاق من الرؤية الملونه مشابهه لتلك التي وجدت في سعادين العالم القديم.[58]
مثل سفليات المنخرين، فإن سعادين العواء (فصيلة من سعادين العالم القديم) تظهر الرؤية ثلاثية الألوان النمطية التي يقول العلماء أنها حدث وراثي تطوري مكرر، ظهر في وقت متأخر من الناحية البيولوجية.[68] سعادين العواء إحدى أكثر الأنواع استهلاكاً لأوراق الشجر من سعادين العالم الجديد؛ فلا تشكل الفواكه جزءاً كبيرا من وجباتها الغذائية.[69] وهي تفضل الأواراق الصغيرة والمغذية، والأكثر قابلية للهضم، وهذه لا يمكن كشفها إلا إن كان الفرد يرى اللون ويميز الصالح للأكل والناضج من ذلك اليابس. تكشف الأعمال الميدانية عن التفضيلات الغذائية لدى سعادين العواء وتقترح بأن الرؤية النمطية تلاثية الألوان لديها تولدت من ظروفها البيئية.[70]
مثنوية الشكل الجنسي
يمكن رؤية مثنوية الشكل الجنسي في حجم الأنثى بين اثنين من الذكور من قردة الرباح المقدس.
تظهر مثنوية الشكل الجنسي بشكل جلي في القرود، وبدرجة أكبر في رئيسيات العالم القديم (القردة البشرية وبعض السعادين) من أنواع العالم الجديد. الدراسات الحديثة استخدمت مقارنة الحمض النووي لفحص الاختلاف في التعبير عن ازدواج الشكل بين الرئيسيات والأسباب الأساسية لمثنوية الشكل الجنسي. لدى تظهر مثنوية الرئيسيات الشكليه في وزن الجسم[71][72] وحجم الأنياب،[73][74] إلى جانب الشعر ولون البشرة.[75] يمكن أن تعزى مثنوية الشكل إلى عوامل مختلفة، بما في ذلك نظام التزاوج،[76]، الحجم[76] والموئل والنظام الغذائي.[77]
نجم عن التحليلات المقارنة فهم أكثر اكتمالاً للعلاقة بين الانتقاء الجنسي، والانتقاء الطبيعي ونظم التزاوج في الرئيسيات. فقد أظهرت الدراسات أن مثنوية الشكل نتاج التغيرات في الميزات الذكرية والأنثوية.[78]التدرج الخِلقي، يُحدث امتداد نسبي لمسار النمو المشترك، وقد يسلط بعض الضوء على العلاقة بين المثنوية الجنسية وأنماط النمو.[79] بعض الأدلة من السجل الأحفوري تشير إلى أن هناك تطور تقاربي لمثنوية الشكل، وبعض أشباة الإنسان المنقرضة ربما كان لديها مثنوية الشكل بشكل أكبر من الرئيسيات الموجودة الآن.[78]
معظم السعادين شجرية ورباعية الحركة على الأرض ومتسلقه. بالمقابل يُلاحظ أن أغلب أنواع الشق (الجيبون)، والسعادين العنكبوتيةوالسعادين العنكبوتية الصوفية شجرية إلى حد كبير،[49] يتنقل الشق في الكثير من الأحيان بحركات بهلوانية رائعة على الأغصان.[69]السعدان الصوفي شجري التنقل أيضا في بعض الأحيان. يستخدم إنسان الغاب نموذج مماثل للتنقل يدعى «التسلق الرباعي» ويعني التسلق باستخدام الأطراف (الساقين والذراعين).[49]
حركة الشمبانزيوالغوريلا حركة برجمية،[49] وهي أيضاً تمشي بقدميها لمسافات قصيرة. على الرغم من أن أنواع عديدة، مثل القرديات الجنوبيةوالإنسانيات البدائية (وكلها أنواع بائدة اليوم)، كانت تسير على قدميها فقط، ولا يحمل من الرئيسيات هذه الميزة سوى البشر حالياً.[81]
السلوك
النُظم الاجتماعية
الرئيسات إحدى أكثر طوائف الحيوانات اجتماعيةً، فهي تعيش في أزواج أو مجموعات أسرية، أو في حريم يرأسه ذكر واحد، أو في مجموعات متعددة الإناث والذكور.[82] ذكر ريتشارد رانغام هذا النظام الاجتماعي للرئيسيات الذي صنف بطريقة أفضل بحسب الحراك الاجتماعي الذي تُحدثه الإناث بين المجموعات،[83] وبناءً عليه اقترح أربع فئات:
نظم تنقل الإناث - تبتعد الإناث عن مجموعتها الأمومية التي ولدت فيها. وفي هذه الحالة فإن الإناث لا تكون وثيقة الصلة بالمجموعة، في حين تبقى الذكور مع مجموعاتها الأمومية، وهذا الارتباط الوثيق قد يكون مؤثراُ في السلوك الاجتماعي. المجموعات المُشكلة هي بشكل عام صغيرة جداً. ويمكن رؤية تلك السلوكيات في الشمبانزي، حيث ستتعاون الذكور، التي عادة ما تكون مرتبطه ببعضها، في الدفاع عن مناطقها. من بين سعادين العالم الجديد، والتي تستخدم تلك السلوكيات: السعدان العنكبوتي والسعدان العنكبوتي الصوفي.[84]
نظم تنقل الذكور - في حين تبقى الإناث في المجموعة الأمومية، في هذه الحالة تهجر الذكور والمراهقين مجموعتها حيث ولدت. مجتمعات تعدد الزوجات وتعدد الذكور تصنف هي الأخرى ضمن هذه الفئة. في العادة يكون هكذا مجموعات كبير. تنتشر هذه السلوكيات في عشائر الليمور الحلقي الذيل، و السعادين الكبوشية والسعادين القردوحية.[49]
الأنواع أحادية الشريك أو أحادية التزاوج من الذكور والإناث، ترافقها صغارها اليافعة أحيانا. يتشاطر الوالدان عبء رعاية الصغار والدفاع عن الحوز. تترك الصغار حوز أبويها خلال مرحلة المراهقة. الشق هو أبرز النواع التي تتبع هذا النظام المعيشي، والجدير بالذكر أن «الزواج الأُحادي» لا يعني بالضرورة الإخلاص الجنسي المطلق للشريك، إذ يمكن للذكر أو الأنثى أن يتزاوج مع شريك آخر غريب.[85]
الأنواع الانعزالية - غالبا ًما تتولى الذكور الدفاع عن المناطق التي تتضمن نطاقات العديد من الإناث. يوجد هذا النوع من التنظيم السلوكي في القردة البدائية مثل اللوريس البطيء. كذلك فإنَّ إنسان الغاب يمارس هذا التنظيم بصورة فعاله على الرغم أنه لا يدافع عن أرضه.[86]
بالإضافة إلى السلوكيات سالفة الذكر، هناك أشكال أخرى تتبعها الرئيسيات. على سبيل المثال، تنتقل ذكور وإناث سعادين العواء من جماعات الولادة عند وصولها مرحلة النضج الجنسي، مما يولد مجموعات لا ترتبط فيها الذكور ولا الإنات ببعضها.[69] بعض القردة البدائية، والسعادين الكولوبينيَّة والقشيات تستخدم تلك الأنظمة السلوكية.[49]
أشارت عالمة الرئيسيات جين جودال، التي درست قردة الشمبانزي في منتزة جومبي ستريم الوطني[الإنجليزية]، إلى وجود انقسام صهري في مجتمعات الشمبانزي.[87] وأشارت إلى أنَّ هذا الانقسام يحدث حين تتفرق المجموعة الأساسية أثناء البحث عن الطعام خلال اليوم، ثم تنصهر عندما تعود ليلا للنوم مع بعضها. يمكن أيضا ملاحظة هذا البنية الاجتماعية في الرباح المقدس،[88] والسعادين العنكبوتية،[69]والبونوبو (الشمبانزي القزم).[88] كما يتمتع الرباح أبو قلادة ببنية اجتماعية مشابهة للعديد من المجموعات الصغيرة، فأفراده تشكل قطعان مؤقتة تزيد عن 600 سعدان.[88]
تتأثر هذه النظم الاجتماعية بالعوامل البيئية الرئيسية الثلاثة: توزيع الموارد وحجم المجموعة والافتراس.[60] يلاحظ داخل المجموعة الاجتماعية وجود نوع من التوازن بين التعاون والمنافسة. تشمل السلوكيات التعاونية الاستمالة (إزالة الطفيليات عن الجلد وتنظيف الجروح) وتقاسم الغذاء والدفاع الجماعي ضد الحيوانات المفترسة أو عن الحوز ضد المجموعات الأخرى. السلوكيات العدوانية في كثير من الأحيان مؤشر على المنافسة علي المواد الغذائية المتوفرة أو أماكن النوم أو على حقوق التزاوج مع الإناث. تُستخدم العدائية في بعض الأحيان لتكوين تسلسلات القيادة الهرمية.[60][89]
في أمريكا الجنوبية تترابط السعادين السنجابية مع السعادين الكبوشية،.[93] ويعتقد أن الفوائد التي تعود على السعادين السنجابية من وراء ذلك تتعلق بشؤون الاقتيات عوض الدفاع ضد الضواري.[93]
تتمتع الرئيسيات بقدرات إدراكية متقدمة، فالبعض يصنع أدوات ويستخدمها للحصول على الغذاء وللعروض الاجتماعية،[94][95] والبعض لديه القدرة على فبركة استراتيجيات صيد متطورة تتطلب حصول تعاون بين أفراد المجموعة وأن يكون هناك نفوذ وتراتبية بين أعضائها،[96]، ومقدار كافٍ من الوعي والمقدرة على التلاعب وخداع الفريسة،[97] كما يمكن لهكذا رئيسيات أن تتعرف على أقربائها؛[98][99] وأن تتعلم استخدام الرموز وتفهم جوانب من اللغة الإنسانية بما في ذلك بناء الجملة الارتباطية وتستوعب مفاهيم العد والتسلسل العددي.[100][101][102] تستعرض بحوث إدراك الرئيسيات مقدرتها على استكشاف حلول للمشاكل وتمتعها بذاكرة قوية وقدرة تفاعل اجتماعي نشيطة، وما يُشبه نظرية العقل عند الإنسان، والمفاهيم العددية والمكانية والمجردة.[103] تظهر الدراسات المقارنة وجود ذكاء مرتفع بداية من القردة البدائية إلى سعادين العالم الجديد وسعادين العالم القديم، وأن هناك معدلات أعلى بكثير للقدرات الإدراكية المتوسطة عند القردة العليا.[104][105] ومع ذلك، فهناك قدر كبير من التباين في كل مجموعة (على سبيل المثال، من بين سعادين العالم الجديد، سجلت كلاً من السعادين الكبوشية،[105] والسعادين العنكبوتية،[104] قدر كبير من الذكاء)، وكذلك في نتائج الدراسات المختلفة.[104][105]
الليمور، واللوريسيات، والترسيريات، وسعادين العالم الجديد تعتمد على الإشارات الشمية في العديد من جوانب السلوك الاجتماعي والتناسلي.[9] تستخدم هذه الفصائل غدد مخصصة لتحديد أحوازها بواسطة إفرازات الفيرومون، التي يتم الكشف عنها بواسطة العضو الميكعي الأنفي؛ تُشكل هذه العملية جزءاً كبيراً من سلوك التواصل لدي الرئيسيات.[9] هذه القدرة في سعادين العالم القديم والقردة البشرية أثارية في الغالب، بعد أن تراجعت بعد تطور الأعين برؤية ثلاثية الألوان لتصبح العضو الحسي الرئيسي.[106] تستخدام الرئيسيات أيضا الألفاظ، والإيماءات، وتعبيرات الوجه للتعبير الحالة النفسية.[107]للترسير الفلبيني حد ترددي عالي من الحساسية السمعية ما يقرب من 91 كيلو هرتز من مع تردد مسيطر من 70 كيلو هرتز. هذه القيم هي من بين أعلى المعدلات المسجلة لأي من الثدييات الأرضية، ومثالا صارخاً نسبياً في التواصل بالموجات فوق الصوتية. وبالنسبة للترسير الفلبيني، يمثل النطق بالموجات فوق الصوتية قناة تواصل تساعد في الكشف عن الضواري والمنافسين، وتعزز الكفاءة حيوية، أو تحسن اكتشاف ضوضاء الحشرات الدابَّة والتي تمثل فرائس الترسير.[108]
إن معدل النمو عند الرئيسيات أبطأ من معدلات النمو عند الثدييات الأخرى.[49] جميع الرضع من الرئيسيات تحصل على رضاعة طبيعية من أمهاتها (باستثناء بعض الرئيسات التي أُسِرَت لتوضع في حديقة الحيوان، فقد تهجرها أمهاتها) وكذلك فهي تعتمد عليها في النظافة الشخصية والتنقل.[49] في بعض الأنواع، تتم حماية الرضع ونقلها من قبل ذكور المجموعة، خصوصاً الآباء.[49] وقد يشارك الأقارب من الإناث، مثل الإخوة والعمات، في رعاية الرضَّع.[49] تتوقف الإباضة عند معظم أمهات الرئيسيات طيلة فترة الرضاعة، وحالما يفطم الصغير يمكن للأم أن تتزاوج مرة أخرى.[49] غالباً ما تؤدي إباضة الأم واستعدادها للتزاوج إلى صراع مع الرضع المفطومين الذين يحاولون مواصلة الرضاعة الطبيعية ولا تسمح لهم أمهاتهم.[49]
فترة الحداث بين الفطام والنضج الجنسي عند الرئيسيات أطول من تلك الخاصة بالثدييات الأخرى من الحجم المماثل.[49] بعض الرئيسات مثل الغلاغووسعادين العالم الجديد تستخدم الفتحات بالأشجار للتعشيش، ولترك الصغار قابعة بين الأوراق بينما تبحث الأمهات عن الطعام. الرئيسات أخرى تتبع إستراتيجية «الإركاب»، أي حمل الصغار على الجسم أثناء التغذية. بعض البوالغ قد تٌشيد و/أو تستخدم مواقع للتعشيش، لغرض الراحة، وتتبعها صغارها، وهذا السلوك تطور بشكل ثانوي في القردة العليا.[109][110]
خلال فترة الطفولة، تكون الرئيسيات عرضة للافتراسوالموت جوعاً، فإن تخطت هذه المرحلة ترتع نسبة فرصها في البقاء بعد أن تكون قد اكتسبت خبرة في التغذية وتجنب الضواري،[49] كما تكون قد أتقنت المهارات الاجتماعية والقتال، من خلال اللعب في الغالب.[49]
الرئيسيات، وخصوصا الإناث منها، يمتد أمد حياتها أطول من غيرها من الثدييات من الحجم نفسه.[49] في أواخر عمرها، تتوقف مقدرة أنثى الرئيسات سفلية المنخرين على الإنجاب، وهو ما يعرف باسم سن اليأس، أما المجموعات الأخرى من الرئيسيات فلم تُدرس على نحو مكثف لمعرفة ذلك التطور.[111]
تستغل الرئيسيات العديد من مصادر الغذاء. وقد قيل أن العديد من خصائص الرئيسيات الحديثة، بما في ذلك البشر، برزت بسبب استغلال السلف الأولي معظم احتياجاته الغذائية من الظلة الاستوائية.[112] تضم حمية معظم الرئيسيات الفواكه، وهي تقتات عليها للحصول على السكريات سهلة الهضم والدهنيات للحصول على الطاقة.[49] ومع ذلك، فإنها تحتاج أطعمة أخرى، مثل الأوراق أو الحشرات، للحصول على الفيتامينات، والأحماض الامينيهوالمعادن. الرئيسيات في رتيبة منثنيات المنخرين (دون الترسير) لها قدرة على توليف فيتامين ج، مثل معظم الثدييات الأخرى، في حين أن الرئيسيات من رتيبة رطبات الأنف (الترسيريات والسعادين والقردة البشرية) فقدت هذه القدرة، ومن ثم فإنها تحصل على الفيتامين في نظامها الغذائي.[113]
للعديد من الرئيسيات خصائص تشريحية تمكنها من استغلال أطعمة معينة، مثل الفواكه والأوراق والصمغ أو الحشرات.[49] على سبيل المثال، تتمتع أكلة الأوراق مثل سعادين العواء، والكولوبوس الأسود والأبيض والليمور المرح مساحات الهضم التي تمكنها من امتصاص العناصر الغذائية من الأوراق صعبة الهضم.[49] تمتلك سعادين القشة، وهي من أكلة الصمغ الشجري، بقواطع قوية تمكنها من فتح لحاء الشجرة للوصول إلى الصمغ، بالإضافة إلى مخالب بدلاً من الأظافر لتمكنها من التشبث بالأشجار بينما تتغذى.[49] يجمع الآيآي بين صفات القوارض والرئيسيات، فيتمتع بأسنان طويلة، وأصبع وسطي شديد الرفع، وهو يتحرك على الأشجار بحثاً عن يرقات الحشرات، ثم يقضم الثقوب في الخشب ويدرج إصبعه الأوسط لسحب اليرقات للخارج، فيلعب بهذا دوراً بيئياً شبيهاً بدور نقار الخشب.[114] بعض الأنواع لديها سمات إضافية. فعلى سبيل المثال، يمتلك المنجبي رمادي الوجنتين مينا سميكة على أنيابه، مما يمكنه من الاقتيات على الفواكه والبذور التي لا يمكن للسعادين الأخرى أن تقتات عليها.[49][115]
ذكر رباح أبو قلادة. لا توجد هذه السعادين إلا على الهضبة الأثيوبية الوسطى.
تطورت الرئيسيات من حيوانات شجرية، وكثير من أنواعها يعيش معظم حياته علي الأشجار. معظم أنواع الرئيسيات تعيش في الغابات الاستوائية المطيرة. وقد تبين أن عدد من أنواعها قاطن المناطق المدارية ترتبط أعداه بكمية الأمطار ومساحة الغابات المطرية.[118] أظهرت الأبحاث أن ما بين 25% إلى 40% من الحيوانات الثامرة (من حيث الوزن) تعيش في الغابات الاستوائية المطيرة، وأنها تلعب دوراً بيئياً هاماً عن طريق تشتيت بذور العديد من أنواع الأشجار في برازها.[119]
بعض الأنواع أرضية جزئياً، مثل الرباحوسعدان الباتس، وعدد قليل من الأنواع الأخرى أرضية تماماً مثل رباحأبو قلادة والبشر. الرئيسيات غير البشرية تعيش في طائفة متنوعة من الموائل الطبيعية، مثل الغابات في خطوط العرض الاستوائية بأفريقيا والهند وجنوب شرق آسيا وأمريكا الجنوبية، بما في ذلك الغابات المطيرة، وغابات المنغروف، والجبال. هناك بعض الأنواع القليلة من الرئيسيات غير البشرية التي تعيش خارج المناطق المدارية، وأبرز الأمثلة على ذلك المكاك الياباني قاطن شمال هونشو التي تغطيها الثلوج ثمانية أشهر في السنة، والمكاك البربري قاطن جبال الأطلس في الجزائر والمغرب. تشتمل موائل الرئيسيات على الأراضي المرتفعة أيضاً: فقد تم العثور على سعدان أسود أفطس الانف في جبال هنغدوان على ارتفاع 4700 متر (15400 قدم)،[120] كما تم العثور على غوريلات على ارتفاعات تصل إلى 5,000م (16,000 قدم) في المرتفعات الإثيوبية.[121] على الرغم من أن معظم الأنواع عادة ما تتجنب النزول في الماء، فإن عدد قليل منها يجيد السباحة ويقطن المستنقعات والمناطق الرطبة، بما في ذلك السعدان الخرطومي، وسعدان دي برازا، وسعدان المستنقعات لألن، التي طورت لديها غشاء بسيط بين أصابعها للخوض في المياه. يمكن لبعض الرئيسات، مثل اللانغور الرمادي والريص المكاك، أن يتكيف مع العيش في البيئات البشرية بما فيها المدن.[88][122]
كانت المهارة اليدوية للسعادين الكبوشية السبب وراء تدجينها والاستعانة بها لمساعدة البشر المصابين بالشلل الرباعي.
يشكل الوضع القانوني للرئيسيات موضع جدل كبير، فهناك من لا يعترف بأي حقوق لها، وهناك منظمات مثل مشروع القردة العليا التي تقوم بحملات تهدف لإقرار بعض الحقوق القانونية للرئيسيات.[124] في يونيو 2008، أصبحت إسبانيا أول دولة في العالم تعترف بحقوق بعض الرئيسيات عندما عقدت لجنة البيئة بالبرلمان وحثت الدولة على الامتثال بتوصيات الحملة، والتي تقول بأن «الشمبانزي، والرباح، وإنسان الغاب، والغوريلا لا يمكن استخدامها في التجارب على الحيوانات».[125][126]
يحتفظ البشر بالعديد من أنواع الرئيسيات كحيوانات أليفة، وتقدر منظمة العمل المتحد لانقاذ الرئيسيات الأخرى (بالإنجليزية: Allied Effort to Save Other Primates) أن حوالي 15,000 من الرئيسيات غير البشرية تعيش كحيوانات أليفة في الولايات المتحدة وحدها.[127] أظهرت الإحصائات أن نسبة الأسر المنتمية للطبقة المتوسطة في الصين ارتفعت نسبة طلبها على الرئيسيات غير البشرية كحيوانات أليفة في السنوات الأخيرة.[128] على الرغم من حظر استيراد الرئيسيات غير البشرية لتجارة الحيونات الأليفة في الولايات المتحدة منذ عام 1975، لا يزال التهريب قائماً عبر الحدود الأمريكية المكسيكية، وبأسعار تتراوح بين 3000 دولار أمريكي للسعدان و30,000 دولار للقرد.[129]
تستخدم الرئيسيات كنماذج في المختبرات وقد استخدمت في البعثات الفضاء.[130] كما يمكن تدريب بعضها ليعمل كخادم للبشر ذوي الاحتياجات الخاصة. فعلى سبيل المثال يمكن تدريب السعدان الكبوشي لمساعدة البشر المصابين بالشلل؛ فذكاء هذه السعادين، وذاكرتها، وبراعتها اليدوية جعلت منها مساعدة مثالية.[131]
يحتفظ بالرئيسيات في حدائق الحيوان في جميع أنحاء العالم. تاريخياً، كانت حدائق الحيوان في المقام الأول إحدى مرافق الترفيه، ولكن في الآونة الأخيرة تحولت للتركيز على التعليم وحفظ الأنواع وإجراء البحوث حولها. تتميز العديد من حدائق الحيوان الآن بالعروض الطبيعية وبتوفير المواد التعليمية للجمهور؛ في الولايات المتحدة العديد من الأنواع المشاركة في برنامج خطة بقاء الأنواع، التي وضعتها رابطة حدائق الحيوان وأحواض السمك من أجل تحقيق أقصى قدر من التنوع الوراثي للأنواع المهددة الأسيرة. حدائق الحيوان وغيرها من مؤسسات رعاية الحيوان عموماً تعارض مبادرات حقوق الحيوان وإصرار بعض المنظمات الحقوقية على إطلاق جميع الرئيسيات من حدائق الحيوان لسببين أساسيين: أولاً، الرئيسيات المولوده في الأسر تفتقر إلى المعرفة والخبرة من أجل البقاء في البرية إذا أفرج عنها. وثانياً، حدائق الحيوان تحافظ على بقاء الرئيسيات وغيرها من الحيوانات المهددة بالانقراض في البرية.
دورها في البحث العلمي
تستخدم الآلاف من الرئيسيات في جميع أنحاء العالم في المجال البحثي لتشابه حالتها النفسية والفسيولوجية بتلك الخاصة بالإنسان.[132][133] أدمغة وعيون الرئيسيات أقرب ما تكون إلى التركيب البنيوي للإنسان من أي حيوانات أخرى. ويشيع استخدام الرئيسيات في التجارب القبسريرية (قبل السريرية)، وفي العلوم العصبية، ودراسات طب العيون، وأبحاث السموم. الريص المكاك هو من بين أكثر الأنواع استخداماً، وكذلك غيرها من أنواع المكاك، وكذلك السعدان الأفريقي الأخضروالشمبانزيوالرباحوالسعدان السنجابيوسعدان القشة، وبعض هذه الأنواع يصاد من البرية لهذا الغرض خصيصاً، وبعضها الأخر يُربّى ويزوَّج في الأسر لهذا.[132][134] في عام 2005، أفادت التقرير العالمي للفجوة بين الجنسين أن 1,280 من أصل 3100 رئيسيات تعيش في الأسر في الولايات المتحدة تم استخدامها في إجراء التجارب، وأن الأتحاد الأوروبي استخدم حوالي 10,000 من منها لنفس الغرض في عام 2004.[124] وفي عام 2005 في بريطانيا، أجريت 4652 تجربة منها 3,115 تجربة على الرئيسيات.[135] حكومات كثير من الدول لها تضع شروط صارمة لرعاية الرئيسيات التي تبقى في الأسر. ففي الولايات المتحدة، المبادئ التوجيهية الفيدرالية تنظم نطاق واسع من جوانب إسكان الرئيسيات، وتغذيتها، وتربيتها وتزويجها.[136] المجموعات الأوروبية مثل التحالف الأوروبي للقضاء على التجارب على الحيوانات تسعى إلى فرض حظر على استخدام جميع الرئيسيات في التجارب كجزء من رؤية الاتحاد الأوروبي لمشروع قرار متعلق بالتجارب على الحيوانات.[137]
الحماية
يسرد الاتحاد العالمي للحفاظ على الطبيعة (بالإنجليزية: IUCN) أكثر من ثلث الرئيسيات علي أنها مهددة بالانقراض أو غير محصنة ضد هذا الخطر. تُنظم تجارة الرئيسيات، بسرد كافة الأنواع المذكورة في إتفاقية سايتس (حظر الإتجار بالأنواع المهددة) في الملحق الثاني منها، بإستثناء 50 نوعاً وسلالة مدرجة في الملحق الأول، الذي يضمن الحماية الكاملة لها من التجارة.[138][139] التهديدات الشائعة لأنواع الرئيسيات تتضمن إزالة وتقلص الغابات، واتباع الكثير من المزارعين أسلوب مكافحة السعادين[الإنجليزية] (الناتجة عن إغارة الرئيسيات على المحاصيل)،[140] وصيد الرئيسيات لإستخدام أعضائها في صناعة الأدوية أو لبيعها كحيوانات أليفة أو كطعام. وتعتبر إزالة الغابات الاستوائية على نطاق واسع أكثر ما يهدد الرئيسيات،[141][142][143] لاسيما وأن أكثر من 90% من فصائل الرئيسيات تعيش في الغابات الاستوائية.[142][144] استصلاح الغابات وتحويلها لأراضٍ زراعية هو السبب الرئيسي لتراجع الغطاء الشجري في موائل الرئيسيات، وكذلك استخدام الأشجار لأغراض تجارية، وحصاد الكفاف من الخشب، أضف إلى ذلك أن بناء السدود يساهم في تدمير الغابات الاستوائية أيضاً. في إندونيسيا تمت إزالة مساحات واسعة من الغابات السهلية لزيادة إنتاج زيت النخيل، وقد خلصت إحدى تحليلات صور الأقمار الصناعية إلى أنه خلال عامي 1998 و1999 النظام البيئي لمنتزة جونونج ليسير الوطني وحده حوالي 1,000 قرد من إنسان الغاب السومطري في كل عام على حدى.[145]
الرئيسيات كبيرة الحجم (أكثر من 5 كجم) أكثر عرضة للانقراض كونها تجني أرباحاً أكثر للصيادين غير الشرعيين مقارنة بالرئيسيات الصغيرة،[144] كما أنها تصل إلى مرحلة النضج الجنسي متأخرة وتطول الفترة بين كل ولادة. تتعافى الجمهرات ببطء كبير بعد نضوب أعدادها العائد إلى الصيد الجائر أو تجارة الحيوانات الأليفة.[146] تظهر البيانات الخاصة ببعض المدن الأفريقية أن نصف ما يستهلكة السكان في المناطق الحضرية من البروتينات يأتي من تجارة لحوم طرائد الأدغال.[147] الرئيسيات المُعرضة للخطر مثل القردوح) والغينيون تصاد على مستويات تتجاوز بكثير المستويات التي تسمح لها بالبقاء،[147] ويعود سبب صيدها المكثف إلى أنها كبيرة الحجم توفر نسبة أعلى من اللحم، ولسهولة نقل الفرد منها وارتفاع نسبة الربح المجني بالنسبة لكل حيوان. تتعدى المساحات المزروعة على الغابات،[147] مما يقضي على موارد غذاء الرئيسيات ويدفعها إلى التغذي على المحاصيل، مما يسبب خسائر اقتصادية كبيره للمزارعين.[148] تعدي الرئيسيات على المحاصيل يعطي إنطباعاً سلبياً للسكان المحليين، وبسبب الضائقة الاقتصادية في معظم دول أفريقيا وجنوب آسيا وأمريكا اللاتينية فإن أغلب المزارعين يفضلون إطلاق النار على الرئيسيات أو تسميمها لحماية مورد رزقهم، مما يضع حجر عثرة جديد أمام جهود الحماية.[149]
شهدت مدغشقر التي تضم خمس فصائل رئيسيات مستوطنة، أكبر حدث انقراض في الماضي القريب، حيث أن الاستيطان البشري منذ 1,500 سنة، أدى إلى انقرض ثمانية طوائف على الأقل وخمسة عشر نوعاً من أكبر الأنواع بسبب الصيد وتدمير الموائل.[9] من بين الرئيسيات التي أُبيدت كانت الأندريات البدائية (ليمور أكبر من الغوريلا فضية الظهر) وفصائل الليمورات الكسلانة، والليموريات النسناسية.[9]
يُحرم الإسلاموالهندوسيةوالبوذية، أكل لحوم الرئيسيات، ولكنها لا تزال تصاد للطعام في بعض الدول حيث تسود إحدى هذه الديانات أو كلها.[144] بعض الديانات التقليدية الصغيرة تسمح بتناول لحوم الرئيسيات كذلك الأمر.[150][151] تجارة الحيوانات الأليفة والطب التقليدي تزيد أيضاً من نسبة الطلب على الصيد غير المشروع.[128][152][153] يعد الريص المكاكنموذجاً حياً على تعافي إحدى الأنواع وعودتها من شفير الهاوية، فقد تمت حمايته بعد أن عانت جمهراته من الاصطياد المفرط الذي هدد أعدادُها خلال ستينيات القرن العشرين، وكان برنامج الأكثار شديد الفعالية بحيث ارتفعت أعدادها في جميع أنحاء موطنها حتى أصبح المزارعون يعدونها مصدر إزعاج.[143]
تجزئة غابات وسط وجنوب أمريكا والصيد هما المشكلتين الأساسيتين للرئيسيات. تندر الآن المساحات الواسعة من الغابات في أمريكا الوسطى،[154] مما يزيد من مقدار الغابات المُعرضة لتأثير الحافة مثل زحف الأراضي الزراعية، وانخفاض مستويات الرطوبة والتغيير في أشكال ونسبة الحياة النباتية.[154] يؤدي تراجع الغطاء النباتي إلى حصر الجمهرات وتقييدها في جزر خضراء وسط الموائل البشرية أو بشرية الصنع، مما يؤدي إلى ارتفاع نسبة زواج الأقارب، والتي يمكن أن تتسبب في آثار ضارة تؤدي إلى ولادة جمهرة عنق الزجاجة، حيث يتم فقدان نسبة كبيرة من الجمهرة مع مرور الزمن.[155][156]
^Andrew T. Smith; Yan Xie; Darrin P. Lunde; Don E. Wilson; W. Christopher Wozencraft; Robert S. Hoffmann; Wang Sung; John R. MacKinnon (2008), Andrew T. Smith; Yan Xie (eds.), A Guide to the Mammals of China. (بالإنجليزية), Illustrator: Federico Gemma, Princeton: Princeton University Press, p. 158, QID:Q19604469
^أنون. (1911)، "القرد"، الموسوعة البريطانية (ط. الطبعة الحادية عشر)، نيويورك: الموسوعة البريطانية، ج. المجلد التاسع عشر، مؤرشف من الأصل في 2017-01-31، اطلع عليه بتاريخ 2011-07-10
^ديكسون، أ. أف . (1981)، التاريخ الطبيعي للغوريلات، لندن: يدنفلد و نيكلسون، ISBN:978-0-297-77895-0
^تختلف تعريفات السلف مشترك؛ لتلك المستخدمة هنا انظر المثال.
ميشلر، بيرنت دي (2009)، "مساهمة الأنواع ليست فريدة الكيانات البيولوجية الحقيقي Entities"، في أيالا، إف. جي .؛ أرب، أر. (المحررون)، المناقشات المعاصرة في فلسفة علم الأحياء، ص. 110–122، DOI:10.1002/9781444314922.ch6، ISBN:978-1-4443-1492-2{{استشهاد}}: الوسيط |تاريخ الوصول بحاجة لـ |مسار= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة), p. 114
^ ابMittermeier, R.[لغات أخرى], Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. (ديسمبر 2008). "تنوع الليموريات في مدغشقر". International Journal of Primatology. ج. 29 ع. 6: 1607–1656. DOI:10.1007/s10764-008-9317-y.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء عددية: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابريلاندس أي .بي. و مترمير أر أي. (2009). "التنوع في رئيسيات العالم الجديد". في جربير، بيكا-ماركيس ، هيمان و سترير (المحرر). رئيسيات أمريكا الجنوبية: وجهات نظر مقارنة في دراسة السلوك، علم البيئة، والمحافظة عليها. سبرنجر. ISBN:978-0-387-78704-6.
^هارتونج، دبليو. (2011). "تطور الرئيسيات". في كامبل، سي . جي .؛ فينتس، أي.؛ مكينون، كي . سي.؛ بيردر، سي كي .؛ last = سطمبف، أر .إم . (المحررون). رئيسيات في المنظور. مطابع جامعة إكسفورد. ص. 19–31. ISBN:978-0-19-539043-8. {{استشهاد بموسوعة}}: عمود مفقود في: |محرر5= (مساعدة)
^Blainville, H. (1839). "Nouvelle classification des Mammifères". Annales Françaises et Etrangères d'Anatomie et de Physiologie Appliquées à la Médicine et à l'Histoire Naturelle, 3. ص. 268–269.
^Thorington, R. W., Jr. & Anderson, S. (1984). "الرئيسيات". في أندرسون و جونز . (المحرر). رتب وفصائل الثدييات في العالم. نيويورك: جون ويل وأبنائة. ص. 187–217.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^مكيين و بيل (1997). تصنيف الثدييات:فوق مستوي الأنواع. نيويورك: مطابع جامعة كلومبيا. ص. 631. ISBN:0-231-11013-8.
^سترير, كي. (2007). إيكولجية سلوك الرئيسيات (ط. Third). ص. 50–53. ISBN:[[Special:BookSources/0-295-44432-6 |0-295-44432-6 [[تصنيف:مقالات ذات أرقام كتب دولية غير صالحة]]]]. {{استشهاد بكتاب}}: تأكد من صحة |isbn= القيمة: حرف غير صالح (مساعدة)
^ ابجدSellers، Bill (20 أكتوبر 2000). "Primate Evolution"(PDF). University of Edinburgh. ص. 13–17. مؤرشف من الأصل(PDF) في 2008-10-29. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-23.
^ ابجدHartwig, W. (2007). "Primate Evolution". في Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 13–17. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^Ciochon, R. & Fleagle, J. (1987). Primate Evolution and Human Origins. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. ص. 72. ISBN:978-0-202-01175-2.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابGarbutt، N. (2007). Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. ص. 85–86. ISBN:978-0-300-12550-4.
^Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Evolution and the Emergence of Humans". حياة الفقاريات (ط. 7th). بيرسون. ص. 650. ISBN:0-13-127836-3.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^جروفز ،سي P. (2001). تصنيف الرئيسيات. مؤسسة سميثسونيان للصحافة. ISBN:1-56098-872-X.
^تيناذا, R. (1984). "نغمات الجيبيون المهجن (هيلوباتيس لار × إتش. مويليري)". المجلة الأمريكية لعلوم الرئيسيات. ج. 8 ع. 3: 249–253. DOI:10.1002/ajp.1350080307.
^Sugawara, K. (1979). "دراسة اجتماعية لمجموعة من قردة البابون البرية الهجين ما بين' الرباحية أنوبيس P. و الرباح المقدس في وادي أواش، إثيوبيا". دورية الرئيسيات. ج. 20 ع. 1: 21–56. DOI:10.1007/BF02373827.
^جوللي؛ سي جي .؛ وآخرون (1997). "التداخل الجني للرباح الهجين". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات. ج. 18 ع. 4: 597–627. DOI:10.1023/A:1026367307470. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |author-separator= تم تجاهله (مساعدة)
^ ابجدهوزحطييايبيجيديهيويزPough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Characteristics of Primates". Vertebrate Life (ط. 7th). Pearson. ص. 630. ISBN:0-13-127836-3.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^White, T. & Kazlev, A. (8 يناير 2006). "Archonta: Primates". Palaeos. مؤرشف من الأصل في 2008-05-12. اطلع عليه بتاريخ 2008-06-03.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابجPough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. (2005) [1979]. "Primate Societies". Vertebrate Life (ط. 7th). Pearson. ص. 621–623. ISBN:0-13-127836-3.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Campbell, B. G. & Loy, J. D. (2000). Humankind Emerging (8th edition). Allyn & Bacon. ص. 85. ISBN:0-673-52364-0.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابAiello, L. & Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. ص. 193. ISBN:0-12-045590-0.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecology and Evolution. ج. 18 ع. 4: 198–205. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابجدهSussman, R. W. (2003). Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys (ط. Revised First). Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall. ص. 77–80, 132–133, 141–143. ISBN:0-536-74364-9.
^Surridge, A. K. & Osorio, D. (2003). "Evolution and selection of trichromatic vision in primates". Trends in Ecology and Evolution. ج. 18 ع. 4: 198–205. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^راللس كي . (1976). "الثدييات التي تكون فيهاالإناث أكبر من ذكور". الاستعراض ربع السنوي علم الأحياء . ج. 51 ع. 2: 245–76. DOI:10.1086/409310. PMID:785524.
^لينديستيدان & بويس؛ Boyce، Mark S. (1985). "التغيرات الموسمية وقوة التحمل وتحمل الجوع ، وأحجام الجسم في الثدييات". مجلة عالم الطبيعة الأمريكية. ج. 125 ع. 6: 873. DOI:10.1086/284385.
^فريش،جي أي. (1963). "الاختلافات الجنسية في الأنياب لدي الجيبون". مجلة الرئيسيات. ج. 4 ع. 2: 1–10. DOI:10.1007/BF01659148.
^ليوتينيجير، جورج & شيفيرد، ج. م. (1982). "الاقتران بين إزدواج الشكل الجنسي في الرئيسات: المتغيرات البيئية والحجم". المجلة الدولية في علوم الرئيسيات. ج. 3 ع. 4: 387–402. DOI:10.1007/BF02693740.
^ ابPlavcan, J. M. (2001). "Sexual dimorphism in primate evolution". American Journal of Physical Anthropology. ج. 33: 25–53. DOI:10.1002/ajpa.10011. PMID:11786990.
^أوهيجينس، بي. & الكرنب، إم. (2002). "S مثنوية الشكل الجنسي والنمو في جهية نسانيس البابيونيني papionine". مجلة علوم الحيوان. ج. 257 ع. 2: 255–272. DOI:10.1017/S0952836902000857.
^Kappeler، Peter (2003). "النظام الإجتماعي للرئيسيات". {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة) والوسيط author-name-list parameters تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
^Wrangham, R. W. (1982). "Mutualism, kinship and social evolution". Current Problems in Sociobiology. Cambridge University Press. ص. 269–289. ISBN:0-521-24203-7.
^فيوري، AD & كامبل، CJ. (2007). "The Atelines". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). الرئيسيات في المنظور. مطابع جامعة إكسفورد. ص. 175. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^Bartlett, T. Q. (2007). "The Hylobatidae". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 283. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^Knott, C. D. & Kahlenberg, S. M. (2007). "Orangutans in Perspective". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 294. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^باربرا سموتس, Cheney, D.L. Seyfarth, R.M., Wrangham, R.W., & Struhsaker, T.T. (Eds.) (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press for articles on the structure and function of various primate societies.
^Shultz, S. & Thomsett, S. (2007). "Interactions between African Crowned Eagles and Their Prey Community". في McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R. (المحرر). Monkeys of Tai Forest, An African Primate Community. Cambridge University Press. ص. 181. ISBN:0-521-81633-5.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Bshary, R. (2007). "التفاعلات بين الكولبس الأحمر والشمبانزي". في McGraw, W., ماكجرو، جورج، زوبيربولر، .& نوى، ص (المحرر). قردة غابة تاي، مجتمع الأفريقي للرئيسيات. مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 155–170. ISBN:0-521-81633-5.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^ ابBoinski, S. (2000). "Social Manipulation Within and Between Troops Mediates Primate Group Movement". في Boinski, S. and Garber, P. (المحرر). On the Move : how and why animals travel in groups. University of Chicago Press. ص. 447–448. ISBN:0-226-06340-2.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^Boesch, C. & Boesch, H. (1990). "Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees". Folia Primatol. ج. 54 ع. 1–2: 86–99. DOI:10.1159/000156428. PMID:2157651.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Fujita, K., Watanabe, K., Widarto, T. H. & Suryobroto, B. (1997). "Discrimination of macaques by macaques: The case of sulawesi species". Primates. ج. 38 ع. 3: 233–245. DOI:10.1007/BF02381612.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Tomasello, M. & Call, J. (1997). Primate Cognition. Oxford University Press US. ISBN:978-0-19-510624-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Egnor, R., Miller, C. & Hauser, M.D. (2004). "Nonhuman Primate Communication"(PDF). Encyclopedia of Language and Linguistics (ط. 2nd). Elsevier. ISBN:0-08-044299-4. مؤرشف من الأصل(PDF) في 2008-09-10. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-23. {{استشهاد بكتاب}}: |format= بحاجة لـ |url= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Ramsier M.A., Cunningham A.J., Moritz G.L., Finneran J.J., Williams C.V., Ong P.S., Gursky-Doyen S.L., Dominy N.J. (2012). "Primate communication in the pure ultrasound". Biology Letters. ج. 8 ع. 4: 508–511. DOI:10.1098/rsbl.2011.1149.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Milliken, G. W., Ward, J. P. & Erickson, C. J. (1991). "Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)". Folia Primatologica. ج. 56 ع. 4: 219–224. DOI:10.1159/000156551. PMID:1937286.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابHiller، C. (2000). "Theropithecus gelada". Animal Diversity Web. مؤرشف من الأصل في 2014-07-17. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-08.
^Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. (2003). "Introduction". في Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. (المحرر). Tarsiers Past, Present and Future. Rutgers University Press. ص. 1. ISBN:0-8135-3236-1.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Bshary, R. (2007). "Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees". في McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R. (المحرر). Monkeys of the Taï Forest : an African primate community. Cambridge University Press. ص. 155–170. ISBN:0-521-81633-5.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^تشابمان، سي& روسو، إس . (2007). "رئيسيات توزيع البذور Dispersal". في كامبل، جيم ياء، فوينتيس، ألف، ماكينون، س. ك.، بانجير، م. & باردر، س. ك (المحرر). الرئيسيات من المنظور. مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 510. ISBN:978-0-19-517133-4.
^Long, Y. C., Kirkpatrick, R. C., Zhong, T., and Xiao, L. (1994). "والسكان، والبيئة من أفطس الانف قرد يونان". Primates. ج. 35 ع. 2: 241–250. DOI:10.1007/BF02382060.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Schaller, G. B. (1963). غوريلا الجبال:علم البيئة والسلوك. Chicago: University Chicago Press. ISBN:978-0-226-73635-8.
^Wolfe, L. D. & Fuentes, A. (2007). "Ethnoprimatology". في Campbell, C. J., Fuentes, A., MacKinnon, K. C., Panger, M. & Bearder, S. K. (المحرر). Primates in Perspective. Oxford University Press. ص. 692. ISBN:978-0-19-517133-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^"Nonhuman Primates: Research Animals". Animal Welfare Information Center. United States Department of Agriculture. مؤرشف من الأصل في 2012-01-20. اطلع عليه بتاريخ 2008-07-14.
^"Directive 86/609". European Coalition to End Animal Experiments. مؤرشف من الأصل في 2017-11-12. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
^CITES (14 أكتوبر 2010). "الملحق الأول والثاني والثالث". الاتفاقية المعنية بالتجارة الدولية في الأنواع المهددة بالانقراض من الحيوانات والنباتات البرية. مؤرشف من الأصل في 2019-05-10. اطلع عليه بتاريخ 2012-04-02.
^ ابميتريمير و شيني (1987). "المحافظة علي الرئيسيات وموائلهم". في سيمتوس, شيني, سيفرس., ورنخفام. وسترهسكر. (المحرر). مجتمعات الرئيسيات. شيكاغو: مطابع جامعة شيكاغو. ص. 477–490.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المحررين (link)
^ ابسويثويك. و سيدجي . (2001). "حالات من المحافظة علي الرئيسيات في الهند"(PDF). دورية إنفس: المحافظة عليهم والمناطق المحمية. ج. 1 ع. 1: 81–91. مؤرشف من الأصل(كتاب إلكتروني) في 2003-10-12. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-04.
^Van Schaik, C. P., Monk, K. A. & Robertson, J. M. Y. (2001). "Dramatic decline in orangutan numbers in the Leuser Ecosystem, northern Sumatra". Oryx. ج. 35 ع. 1: 14–25. DOI:10.1046/j.1365-3008.2001.00150.x.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Hill, C. M. (1997). "Crop-raiding by wild vertebrates: The farmer's perspective in an agricultural community in western Uganda". International Journal of Pest Management. ج. 43 ع. 1: 77–84. DOI:10.1080/096708797229022.
^Kumara, H. N. & Singh, M. (2004). "Distribution and abundance of primates in rainforests of the Western Ghats, Karnataka, India and the conservation of Macaca silenus". International Journal of Primatology. ج. 25 ع. 5: 1001–1018. DOI:10.1023/B:IJOP.0000043348.06255.7f.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^O'Brien, T. G., Kinnaird, M. F., Nurcahyo, A., Iqbal, M. & Rusmanto, M. (2004). "Abundance and distribution of sympatric gibbons in a threatened Sumatran rain forest". International Journal of Primatology. ج. 25 ع. 2: 267–284. DOI:10.1023/B:IJOP.0000019152.83883.1c.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^ ابEstrada, A., Coates-Estrada, R. & Meritt, D. (1994). "Non-flying mammals and landscape changes in the tropical forest region of Los Tuxtlas, Mexico". Ecography. ج. 17 ع. 3: 229–241. DOI:10.1111/j.1600-0587.1994.tb00098.x.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^McGraw, W. S. (2005). "Update on the Search for Miss Waldron's Red Colobus Monkey". International Journal of Primatology. ج. 26 ع. 3: 605–619. DOI:10.1007/s10764-005-4368-9.
Menara kepung Inggris Abad Pertengahan. Menara kepung (atau, pada Abad Pertengahan, menara lonceng[1]) adalah mesin kepung terspesialisasi, dirancang untuk melindungi para penyerang dan tangga ketika sedang mendekati dinding benteng pertahanan. Menara ini sering kali berbentuk persegi dengan empat roda dengan ketinggiannya sama dengan tinggi dinding atau kadang-kadang lebih tinggi untuk memungkinkan para pemanah berdiri di atas menara dan menembakkan panah ke pertahanan musuh. Karena ...
Small wild cat You can help expand this article with text translated from the corresponding article in French. (May 2022) Click [show] for important translation instructions. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pasting machine-translated text into the English Wikipedia. Do not translate text that appears unreli...
Мисс Вселенная 1965 Дата 24 июля, 1965 года Ведущие Джек Линклеттер Место проведения Miami Beach Auditorium в Майами-Бич, США. Телеканал CBS Итоговых мест 15 Количество стран 57 Дебютировали Бермудские острова Отказались от участия Аргентина, Чили, Гренада, Нигерия, Китай, Сент-Винсент и Грен
السفارة السعودية في غينيا السعودية غينيا الإحداثيات 9°32′30″N 13°40′59″W / 9.5416666666667°N 13.683055555556°W / 9.5416666666667; -13.683055555556 البلد غينيا المكان كوناكري السفير فهاد بن عيد الرشيدي الموقع الالكتروني سفارة المملكة العربية السعودية السعودية في غينيا تعديل مصدري - تعدي...
هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (سبتمبر 2022) حسين كالا معلومات شخصية الميلاد 5 مايو 1987 (36 سنة) أنطاكية الطول 1.84 م (6 قدم 1⁄2 بوصة) مركز اللعب وسط الجنسية تركيا معلومات النادي النادي الحا
عدد من الأوليغارشية الروسية (من أعلى اليسار إلى أسفل): رومان أبراموفيتش أوليغ ديريباسكا عليشر عثمانوف فلاديمير بوتانين ميخائيل بروخوروف غينادي تيموشينكو وحيد الأكبروف بيتر أفين أركادي روتنبرغ الأوليغارشية الروس (بالروسية: Олига́рхия) هم الأوليغارك من رجال الأعمال في الجم
Retinoschisis معلومات عامة الاختصاص طب العيون الموقع التشريحي شبكية تعديل مصدري - تعديل انشقاق الشبكية (Retinoschisis) مرض عيني يتسم بانشقاق الطبقة الحسية العصبية في الشبكية خاصة في الطبقة الضفيرية الخارجية وينجم عنها فقد البصر في المجال البصري الموافق للإصابة. انقسام الشبكي
لمعانٍ أخرى، طالع برج العرب (توضيح). جامعة برج العرب التكنولوجية شعار جامعة برج العرب التكنولوجيةالشعار مبنى الجامعة الرئيسي معلومات التأسيس 2021 (منذ سنتين) النوع جامعة حكومية لغات التدريس الإنجليزية الكليات 2 الموقع الجغرافي إحداثيات 30°51′28″N 29°34′18″E / 30.8577...
1952 film by Ralph Murphy Lady in the Iron MaskDirected byRalph MurphyScreenplay byJack PollexfenAubrey WisbergBased onThe Vicomte de Bragelonne by Alexandre DumasProduced byWalter WangerEugene FrenkeStarringLouis HaywardPatricia MedinaAlan Hale, Jr.CinematographyErnest LaszloEdited byBruce B. PierceMusic byDimitri TiomkinColor processSupercinecolorProductioncompanyWalter Wanger ProductionsDistributed by20th Century FoxRelease date July 4, 1952 (1952-07-04) Running time78 minut...
This article is about the Tamil film. For the Indian political leader, see Pasumpon Muthuramalinga Thevar. 1995 Indian filmPasumponPosterDirected byBharathirajaScreenplay byBharathirajaStory bySeemanProduced byV. MohanV. NatarajanStarringPrabhuSivaji GanesanSivakumarRadhikaSaranya PonvannanCinematographyB. KannanEdited byK. PazhanivelMusic byVidyasagarProductioncompanyAnanthi FilmsDistributed byGV Films[1]Release date 14 April 1995 (1995-04-14) Running time135 minutesCo...
An Se-youngInformasi pribadiKebangsaan Korea SelatanLahir5 Februari 2002 (umur 21)Gwangju, Korea SelatanTinggi170 m (557 ft 9 in)Berat50 kg (110 pon)PeganganKananTunggal putriRekor222 menang, 53 kalahPeringkat tertinggi1 (1 Agustus 2023)Peringkat saat ini1 (1 Agustus 2023[1])Profil di BWF An Se-young (Hangul: 안세영; Hanja: 安洗瑩; lahir 5 februari 2002) adalah pemain bulu tangkis putri berkewarganegaraan Korea S...
Pig and political candidate Pigasus1968 candidate for President of the United States Personal detailsPolitical partyYouth International Party Pigasus, also known as Pigasus the Immortal and Pigasus J. Pig, was a 145-pound (66 kg) domestic pig that was nominated for President of the United States as a theatrical gesture by the Youth International Party on August 23, 1968, just before the opening of the Democratic National Convention in Chicago, Illinois.[1][2][3]&#...
Guerra civil de Yemen del Norte Guerra FríaParte de Guerra Fría árabe Soldados realistas intentan detener el ataque de un blindado egipcioFecha 26 de septiembre de 1962-1 de diciembre de 1970Lugar Yemen del NorteCasus belli Fracaso parcial del golpe de Estado de septiembre de 1962Resultado Retirada de Egipto (1967)Victoria republicana y creación de la República Árabe de Yemen (1970)Beligerantes Reino Mutawakkilita Arabia SauditaApoyados por: Jordania Reino Unido[1] Isra...
Manufacturer of diver propulsion vehicles Dive Xtras is a manufacturer of diver propulsion vehicles (DPVs) or dive scooters in Mukilteo, Washington, United States. History Established in 2003 by Ben McGeever and Andrew Georgitsis, Dive Xtras introduced their first DPV in 2005.[1] This DPV was innovative in that it was the first to utilize a brushless motor and electronic speed control. The combination of these features with NiMh battery technology drastically reduced the weight of DPV...
Town in Saxony, GermanyDippoldiswalde Town Coat of armsLocation of Dippoldiswalde within Sächsische Schweiz-Osterzgebirge district Dippoldiswalde Show map of GermanyDippoldiswalde Show map of SaxonyCoordinates: 50°53′36″N 13°40′0″E / 50.89333°N 13.66667°E / 50.89333; 13.66667CountryGermanyStateSaxonyDistrictSächsische Schweiz-Osterzgebirge Subdivisions21Government • Mayor (2019–26) Kerstin Körner[1] (CDU)Area • Total...
Artikel ini memberikan informasi dasar tentang topik kesehatan. Informasi dalam artikel ini hanya boleh digunakan hanya untuk penjelasan ilmiah, bukan untuk diagnosis diri dan tidak dapat menggantikan diagnosis medis. Perhatian: Informasi dalam artikel ini bukanlah resep atau nasihat medis. Wikipedia tidak memberikan konsultasi medis. Jika Anda perlu bantuan atau hendak berobat, berkonsultasilah dengan tenaga kesehatan profesional.Kardiomiopati dilatasiIrisan jantung tikus menunjukkan gambara...
The following is a list of football stadiums in Lithuania, ordered by capacity. Current stadiums # Image Stadium Seating Capacity City Opened Home team 1 S. Darius and S. Girėnas Stadium 15,315 Kaunas 1925; 2022 FK Kauno Žalgiris, Lithuania national football team 2 Aukštaitija Stadium 6,600 Panevėžys 1965 FK Panevėžys 3 Sūduva Stadium 6,250 Marijampolė 2008 FK Sūduva 4 LFF Stadium 5,067 Vilnius 2004 FK Žalgiris, FK Riteriai, FC Vytis 5 Central stadium of Klaipėda 4,428 Klaipėda 1...
This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources: Cotabato Regional and Medical Center – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2017) (Learn how and when to remove this template message) T...
University baseball program Indiana State Sycamores 2023 Indiana State Sycamores baseball teamFounded1896UniversityIndiana State UniversityHead coachMitch Hannahs (10th season)ConferenceMissouri ValleyLocationTerre Haute, IndianaHome stadiumBob Warn Field at Sycamore Stadium (Capacity: 2,000)NicknameSycamoresColorsRoyal blue and white[1] College World Series appearances1986NCAA regional champions1986, 2023NCAA Tournament appearances1979, 1983, 1984, 1986, 19...
.jpg)
