خلال الديفوني حدث أول تشعب تكيفي بارز للحياة. بدأت النباتات اللازهرية الوعائية في الانتشار عبر الأراضي الجافة، تشكلت الغابات الواسعة التي غطت القارات. وعند منتصف الديفوني، تطورت الأوراق والجذور الحقيقية لعدة مجموعات من النباتات، وبحلول نهاية العصر ظهرت أولى نباتات البتيريديات البذرية الحاملة للبذور. وأصبحت المفصليات الأرضية المختلفة مستقرة.
خلال هذا الوقت وصلت الأسماك إلى تنوع كبير، مما أدى إلى أن يطلق على العصر الديفوني «عصر الأسماك». ظهرت أول أنوا الأسماك شعاعيات الزعانفولحميات الزعانفوالعظمية، بينما بدأت لوحيات الأدمة بالهيمنة على معظم البيئات المائية المعروفة. وبدأت أسلاف جميع الفقاريات رباعيات الأطراف في التكيف على المشي في الأرض، كما بدأت زعانفها الصدرية والحوضية القوية بالتطور تدريجيا إلى ساقين.[13] في المحيطات، أصبحت أسماك القرش البدائية أكثر عددًا مما هي عليه في الأوردوفيشي المتأخر.
لعبت صخور محجر لوماتون في توركوي في ديفون دورا مبكرا في تحديد العصر الديفوني.
يعود مصطلح الديفوني إلى مقاطعة ديفون جنوب غرب إنجلترا، حيث تم حسم جدل في العقد 1830 حول عمر وتركيبة صخور كانت موجودة في جميع أنحاء المقاطعة، وذلك من خلال تعريف العصر الديفوني في النطاق الزمني الجيولوجي. كانت فترة جدل الديفوني العظيمة طويلة يتخللها حجة قوية وحجة مضادة بين الأنصار الرئيسيين لكل من رودريك مرشيسونوآدم سيدجويك ضد هنري دي لا بيش المدعوم من قبل جورج بيلاس غرينو. حيث فاز مرشيسون وسيدجويك بهذا النقاش وحددا الفترة التي اقترحاها كنظام الديفوني.[15][ا]
في نصوص القرن التاسع عشر تم تسمية الديفوني باسم «العصر الأحمر القديم»، وذلك بسبب الرواسب الأرضية الحمراء والبنية المعروفة في المملكة المتحدة باسم الحجر الرملي الأحمر القديم حيث تم العثور على المكتشفات الأحفورية القديمة. ويوجد مصطلح آخر شائع هو «عصر الأسماك»،[17] وذلك يعود إلى تطور عدة مجموعات رئيسية من الأسماك التي ظهرت خلال هذه الفترة. وقد قسم الأدب القديم على الحوض الأنجلزي الويلزي هذا العصر إلى عدة مراحل مثل الدونتوني، والديتوني، والبيركوني، والفارلوفي، وقد وضعت الثلاثة الأخيرة في الديفوني.[18]
وقد تم وصف الديفوني أيضا بالخطأ باسم «عصر الدفيئة»، وذلك بسبب تحيز العينات: حيث جاءت معظم اكتشافات العصر الديفوني المبكرة من طبقاتأوروبا الغربية وشرق أمريكا الشمالية، التي كانت في ذلك الوقت تمتد على خط الاستواء كجزء من القارة العظمى أورأمريكا، حيث تبين المؤشرات الأحفورية للشعاب المرجانية المنتشرة إلى أن المناخات المدارية كانت دافئة ورطبة إلى حد ما، ولكن في الواقع كان المناخ في الديفوني يختلف اختلافًا كبيرًا خلال فتراته وبين المناطق الجغرافية. فمثلا، خلال الديفوني المبكر، كانت الظروف القاحلة سائدة في معظم أنحاء العالم بما في ذلك سيبيريا، وأستراليا، وشمال أمريكا، والصين. لكن كانت أفريقياوأمريكا الجنوبية لديها مناخ دافئ معتدل. وفي خلال الديفوني المتأخر، كانت على نقيض ذلك، حيث أن الظروف القاحلة كانت أقل انتشارًا في أنحاء العالم، وكان المناخ المعتدل أكثر شيوعًا.[بحاجة لمصدر]
الأقسام الفرعية
ينقسم الديفوني إلى ثلاثة فترات، المبكر، والأوسط، والحديث. يشار إلى الصخور المقابلة لتلك الفترات بالنسائق مثل السفلي، والأوسط، والعلوي كجزء من نظام الديفوني.
كانت فترة الديفوني دافئة نوعا ما، وربما يعود السبب إلى قلة الأنهار الجليدية. لم يكن التدرج الحراري من خط الاستواء إلى القطبين كبيرًا كما هو اليوم. وكان الطقس قاحلاً جداً، وكان معظم الأجواء التي على طول خط الاستواء أكثر جفافا. وقد تم التعرف على درجة حرارة سطح البحر الاستوائية بواسطة أباتيتمخروطيات الأسنان التي تدل على أن متوسط قيمتها تقريبا 30 درجة مئوية في فترة الديفوني المبكر. وخلال فترة الديفوني انخفض مستوى ثاني أكسيد الكربون بشكل حاد حيث أدى إلى دفن الغابات المتطورة حديثا بسحب الكربون من الجو إلى رواسب؛ وقد ينعكس هذا عن طريق البرودة التي حصلت في الديفوني الأوسط حيث وصلت إلى حوالي 5 درجات مئوية. بدأت درجات الحرارة بالارتفاع خلال الديفوني المتأخر حتى أصبح مستوياتها مكافئة لدرجات الحرارة خلال الديفوني المبكر؛ على الرغم من عدم وجود زيادة مقابلة في تركيزات ثاني أكسيد الكربون، إلا أن التجوية القارية ازدادت (كما هو متوقع في درجات الحرارة الأكثر دفئا)؛ وتشير كذلك مجموعة أدلة كتوزيع النباتات، إلى ارتفاع درجات الحرارة خلال الديفوني المتأخر. وقد كان للمناخ الأثر على الكائنات الحية المهيمنة في الشعاب المرجانية؛ حيث كانت الميكروبات هي الكائنات الحية الأساسية التي تشكل الشعاب المرجانية خلال الفترات الدافئة، وفي الأوقات الباردة أخذ المرجانوالستروماتوبوريات[الإنجليزية] الإسفنجية الدور المهيمن. وقد تكون زيادة الحرارة في نهاية الديفوني ساهمت في انقراض الستروماتوبوريات.
الجغرافيا القديمة
انفتاح محيط تيثس القديم خلال الديفوني
كانت فترة الديفوني وقت نشاط تكتوني كبير، كما اقتربت قارتي أورأمريكاوغندوانا لبعضهما. وكانت قارة أورأمريكا (أو لوروسيا) قد تشكلت في الديفوني المبكر بتصادم والتحام قارتي لورنشياوبلطيقيا، التي كانت تدور في المنطقة الطبيعية الجافة بمحاذاة مدار الجدي، والتي تشكلت في حقبة الحياة القديمة كما هو الحال في الوقت الحاضر من خلال تقارب كتلتين جويتين كبيرتين، التي يطلق عليهما حجيرة هادليوحجيرة فيريل. تشكلت طبقات الحجر الرملي الحمراء الرسوبية القديمة في الصحارى القريبة، وقد أصبحت حمراء بسبب الحديد المؤكسد (الهيماتيت) الخاصة في الظروف الجافة.[19]
أما بالنسبة إلى الساحل الغربي من أمريكا الشمالية فقد كانت على نقيض ذلك، فإن الحواف كانت خاملة تحتوي على خلجان عميقة مليئة بالطّمي، حيث أن توجد دلتا ومصبات الأنهار التي لا زالت إلى هذا اليوم في ولاية أيداهوونيفادا. وفي الديفوني المتأخر بدأ قوس الجزيرة البركاني بالاقتراب من المنحدر الحاد للجرف القاري وبدأ في رفع رواسب المياه العميقة، وكان الالتحام مقدمة لحلقة بناء الجبال في بداية العصر الفحمي والتي يطلق عليها تجبل أنتلير.[20]
ظلت بقية القارات متحدة في القارة غندوانا. ويبدو أن أن هناك مقاطعة مرتبطة بالظروف الباردة يطلق عليها «مالفينوكافريك» (Malvinokaffric) موجودة في حوض بارانا في جنوب غندوانا. وقد كانت تفتقر من الشعاب المرجانية، وحيوانات حزازية، والأمونيتات وكان هناك وفرة من ذوات الصدفتين. في نهاية الديفوني، أصبح الفاصل بين قارة الأحجار الرملية الحمراء القديمة وغندوانا أصغر وهذا يوضح حقيقة أن أمريكا الشمالية وأوروبا وشمال إفريقيا تشارك بما لا يقل عن 80% من أجناس كائنات الديفوني.
في هذه الفترة حدثت تطورات مهمة في الكائنات الحية الأرضية، وكان أول انتشار واسع النطاق في الحياة القارية، منذ ذلك الوقت كانت الحياة البارزة موجودة فقط في البحار. وقد ساهم انتشار النباتات الأرضية بجانب التشكل القاري وتكون الجبال إلى التبريد التدريجي للمناخ، التي سببت أزمة انقراض في نهاية العصر.
كان للتنوع الكبير في الفكيات، والأمونيتاتوعريضات الأجنحة الأثر الكبير على العديد من الحيوانات المائية الغير مسلحة. مما سبب في تراجع تنوع ثلاثيات الفصوصلحقبة الحياة القديمة (80 فصيلة من الأوردوفيشي و23 فصيلة من السيلوري، والأسوأ كان في الديفوني)، لم تقدم هياكلها العظمية الخارجية المكلسة والضعيفة أي مقاومة تذكر ضد فكوك الأسماك وبالتأكيد لم يكن لثلاثيات الفصوص أي آلية للتنقل السريع. بالإضافة إلى ذلك الضغط الذي يمارسه تطور النوتويديات والأمونيتات بنجاح. وانقرضت قوقعيات الأدمة الصغيرة والضعيفة في نهاية الديفوني، فقد كانت فريسة سهلة لأنها تفتقر إلى القدرة على استكشاف الرواسب التي كانت تمتلكها على الأقل بعض أنواع ثلاثيات الفصوص.
مخطط لتطور الأسماك، ورباعية الأطراف والفقارية الأخرى. هذا المخطط مبني على أساس بينتون (2005).
كانت البحار في العصر الديفوني مرتفعة وتتمتع بمستوى عال من الحياة. ففي المحيطات كان هناك تنوع من الإسفنج، وظهرت السيليكا، وانتشرت الشعاب، وأصبحت أساس للمرجان، والإسفنج والطحالبالقاعية. وظلت الحيوانات الحزازية تهيمن على الحياة البحرية، تنوعت وانتشرت بعض الكائنات الأخرى مثل عضديات الأرجل، والهيدرلات الغامضة، والمحاريات الدقيقة. كثرت زنابق البحر، وظهرت الشعاب الكبيرة على السطح في شمال غرب أستراليا، وامتدت آلاف الكيلومترات، وأصبحت على حدود القارات. ولكن أكبر تغيير في النظام الإيكولوجي المائي كان ظهور الحيوانات السابحة الجديدة، وكان الكثير منها مفترس.[22] أستمر تنوع الرخويات، وظهرت أول الأمونيتات من النوتويديات خلال فترة الديفوني المبكر أو قبلها بقليل، أي حوالي 400 مليون سنة مضت.[23] واستمرت النوتويديات رغم تنوعها القليل. حتى أن ذوات الصدفتين بدأت تغزو موائل المياه العذبة. بدأت ثلاثيات الفصوص بالنقصان، لكن لا زال يظهر منها أشكالا جديدة، ومنها بعض الأحجام الكبيرة. واستمرت مفصليات عريضات الأجنحة في كونها أهم المفترسات.
شهد هذا العصر أنتشار في الأسماك وخصوصا من لوحيات الأدمة، بالإضافة إلى الأسماك الغضروفيةوالعظمية، ولحميات الزعانف المشتقة من الفقاريات الأرضية، كما أنشعاعيات الزعانف أحد مجموعات الفقاريات التي تهيمن حاليا على البحار. وهذا التنوع الكبير للأسماك خلال ذلك الوقت أدى إلى منح الديفوني اسم «عصر الأسماك» في الثقافة الشعبية. أما بالنسبة إلى الأنواع المتبقية فقد كانت متنوعة جدا ومحفوظة جيدا، والكثير منها في المياه العذبة والبحيرات. وحتى هذا الوقت لا يزال هناك بقايا من أسماك شوكيات الجوف. وانخفض تنوع الأسماك المدرعة الفكية (قوقعيات الأدمة)، بينما زادت الأسماك الفكية (الفكيات) في البحار والمياه العذبة. كانت لوحيات الأدمة المدرعة منتشرة خلال المراحل الدنيا من الديفوني وانقرضت في الديفوني المتأخر، وقد يعود السبب إلى التنافس على الغذاء ضد الأنواع السمكية الأخرى.
ونشأ جنسين من سلالة لحميات الزعانف هما الإكتوستيجةالأكانتوستيجة، اللذان ارتبطا تاريخيا إلى بتحول الأسماك إلى رباعيات الأرجل. وحدث هذا التحول في فترة الانتقال من عصر الديفوني إلى الكربوني. ويعتقد البعض أن هذا التحول قد بدأ من أسماك قوية الزعانف (Eusthenopteron).
تنوع الأسماك
إن أحد أكثر الشكوك المنتشرة هي هل الأسماك الأولى كانت تعيش في المياه العذبة أو البحرية. فقد تم العثور على العديد من أسماك المياه العذبة في رواسب الحجر الرملي الأحمر القديم، وهي المساحة التي شكلها إغلاق محيط ايبتوس
(شرق أمريكا الشماليةوغرينلاند وأوروبا الغربية). وقد كانت أولى السجلات موجودة في البيئات البحرية رغم أن معظم أسماك العصر السلوري هي أسماك مياه عذبة. نشأت مجموعات مختلفة من الأسماك:
قوقعيات الأدمة (Ostracodermos): لديها عيون صغيرة متقابلة كما في الفقاريات العليا، وليس لها فكوك وجسدها مغطا بدروع عظمية. أفواهها صغيرة تتكيف مع حسب استهلاك الجزيئات الصغيرة من الطعام. زعانفها محدودة الحركة ومن المفترض أن تكون غضروفية. اختفت في الديفوني العلوي. وتبين أسماك دريباناسبيس[الإنجليزية] أن لديها بطن مسطح يتكيف مع الحياة القاعية، وتطورت الزعنفة العلوية للذيل غير المتماثل بحيث يكون هذا التركيب مناسب لحركة الذيل عند الهبوط. وتجدر الإشارة إلى أسماك بتراسبيس[الإنجليزية] لديها بطن منحني وجناح سفلي ممدود بحيث يكون مناسب للصعود، وكل هذا يشير إلى أن حياة السباحة أصبحت أكثر نشاطا.
القرشيات الشوكية (Acanthodii) (السيلوري السفلي - البرمي): لديها زعانف ممدودة تدعمها الأشواك البارزة. لديها بعض خصائص الأسماك الحديثة مثل: الزعانف المقترنة، والحراشف والفكوك. وقد سمحت لها الأخيرة بقدرة أكبر على الافتراس. وتطور الفكين بتحول زوجي القوس البلعومي إلى فك سفلي بسيط. وقد كانت هذه التطورات انتهازية، بحيث أنها تغيير تطوري يساعد على لعب وظيفة جديدة تماما. أصبحت هذه الحيوانات تتناقص في نهاية الديفوني حتى أصبحت منقرضة في العصر البرمي. وقد تركت لعلم التطور إرثا هاما. خلال العصر الديفوني، حدث إشعاع كبير للتكيف مع الأسماك ذات الفكين احتلت مستويات جديدة من السلسلة الغذائية في الموائل المائية العذبة والبحرية.
لوحيات الأدمة (Placodermi): مغطاة بعظام لوحية، وتعتبر أكبر ممثلات المجموعة (أعلى الهرم). ظهرت في المياه العذبة بين السيلوري العلويوالديفوني السفلي. وقد كانت وفيرة جدا ومتنوعة في الديفوني (في المياه العذبة وبشكل ثانوي في الوسائط البحرية).
أسماك القرش (Selachimorpha) (السيلوري - الآن): كانت بدائية بالشكل وعدد الذي يتجاوز طولها متر واحد قليل جدا. وهي مهمة جدا في البيئات البحرية للديفوني. سجلها الأحفوري مجزأ في أعلى صخور الديفوني الأوسط.
شعاعيات الزعانف (Actinopterygii): نجاحها خلال الديفوني كان متواضعا. تختلف الأجناس الأحفورية مثل يدوية الزعانف[الإنجليزية] عن الحالية بأن لديها ذيول غير متماثلة والحراشف غير متراكبة. وقد نجت لتهيمن على البحار في حقبتي الحياة الوسطىوالحياة الحديثة وحاليا تشمل معظم أسماك المياه العذبة والمالحة.
لحميات الزعانف (Sarcopterygii): تشمل الأسماك الرئويةوشوكيات الجوف وغيرها. وكان الديفوني أكثر فترة نجحت فيها الأسماك الرئوية. اليوم يوجد منها ثلاثة أنواع فقط على قيد الحياة (أمريكا الجنوبيةوأفريقياوأستراليا). ويعتقد بعض الخبراء أن هذا قد يكون انعكاسا من تفكك غندوانا في حقبة الحياة الوسطى. الأجناس الأسترالية من الأسماك مثل قرنية الأسنان الحديثة، أخدت الاسم من شبيهتها جنس قرنية الأسنان من العصر الثلاثي. ويرجع ذلك إلى قدرته على الاحتفاظ بالهواء في الرئتين أثناء خروجها من الماء. ومن المفترض أن لهذه الرئتين نفس الوظيفة في الديفوني. عاشت معظم الأسماك الرئوية في بيئات المياه العذبة؛ وأسماك شوكيات الجوف غزت المحيطات. وفي عام 1938 تم اكتشاف جنس واحد يعيش في المياه العميقة بالقرب من مدغشقر ضل على قيد الحياة إلى يومنا هذا. تناقصت الأسماك الرئوية الديفونية بعد أن تركت إرث عن التطور بالغ الأهمية، لأنه يعتقد أن جميع الفقاريات الأرضية ورئتيها مشتقة منها.
من الأمور الأخرى التي تميز الديفوني هي استعمار الأرض. قد تكون مفصليات الأرجل غزت الأرض في بداية السيلوري. ومع ذلك، فإن البيانات الأولية تأتي من تكوين شيرت ريني (Rhynie Chert) للديفوني السفلى في اسكتلندا. ويحافظ هذا التكوين على مجتمع من النباتات والمفصليات التي توفر قدرا كبيرا من المعلومات حول البيئة البدائية للوسط الأرضي البدائي. تشمل تلك المفصليات التي ظهرت: العقارب وأشباهها، والقراد والحشرات المجنحة. تطورت الأنظمة التنفسية لمفصليات البحر والمياه العذبة، وأصبحت مستقلة عن بعضها البعض. لم يتبين مع بيانات السجل الأحفوري وقت قدوم القراد، والعقارب، ومئويات الأقدام، حيث أن جميعها اليوم لديها سلالات متنوعة بشكل غير عادي تعيش بين النباتات الوعائية الحديثة.
أنواع الفقاريات خلال أواخر الديفوني. أحفاد لحميات الزعانف وتشمل رباعيات الأطراف الأولى.
البرمائيات الأولى
قبل ظهور الفقاريات، كانت الأراضي البدائية لا يسكنها الا المفصليات. ويدور جدل حول الوقت الذي غامرت فيه الفقاريات بالخروج من الماء، والأسباب التي دفعها للقيام بذلك. ولكن، لا شك أن البرمائيات (قادر على تنفس الهواء، لكنها تعتمد على الماء للتكاثر) كانت قد ظهرت في نهاية الديفوني. وتشير بعض آثار البرمائيات إلى أن ظهورها كان مبكرا جدا. في عام 1977، ظهر في ارضية فناء أحد المنازل في أستراليا قطعة بها تقربا ثلاثة وثلاثون اثر، يحتمل انها تعود إلى العصر السيلوري-الديفوني. في الديفوني العلوي تم اكتشاف هياكل عظمية للإكتوستيجة، وأكانتوستيجة (جرينلاند)، وزواحف تولير[الإنجليزية] (روسيا)
و الفكيات الوسطية[الإنجليزية](أستراليا).[24]
تقول النظرية الكلاسيكية التي ألفها عالم الأحياءوالأحياء القديمةالفريد رومر في عام 1950، أن الأسماك انتقلت للبر هربا من الجفاف التدريجي للمياه. ولكن مع ذلك، فإنه من الممكن أن تدفن الأسماك في الوحل خلال موسم الجفاف مع فصل أنظمتها، كما تفعله الأسماك الرئوية الحديثة. وقد تم انتقاد هذه النظرية بسبب محدودية اختبارات الجفاف ولأنها لم تفسر سوى جزء صغير من التكيف مع البيئة الأرضية، ناهيك عن التعقيد الكامل لأطراف البرمائيات.
وأبسط فرضية هي أن الأسماك الرئوية انتقلت إلى الأرض لاستغلال الموارد جديدة: ليس فقط الغذاء، في شكل نباتات وحيوانات صغيرة لم تستغل من كائنات أخرى، بل أيضا الأكسجين، المتوفر في الهواء أكثر من الماء، وبالرغم من ذلك فقد اضطرت لتعلم ذلك دون استيعابها للمخاطرة.
مشاكل الحياة الأرضية
أظهرت الموائل الجديدة مشاكل، وكان يجب حلها:
آلية التنفس الخاصة: يعتبر التنفس أقل المشاكل لدى لحميات الزعانف الديفونية لتحافظ على تطورها إلى البرمائيات.
الجاذبية الأرضية: تتشارك بهذه المشكلة مع النباتات الخضراء. فقد كان الثبات والحركة من المشاكل الرئيسية. ففي الماء، يكون وزن الجسم خفيفا، والحيوان لا يحتاج إلى تعديلات ليحافظ على شكله، وتمكنه من الحركة، فالوزن مدعوم وأعضاءها محفوظة في مكانها. يتكيف العمود الفقري لدى الأسماك عند السباحة وخاصة في الانحناءات الجانبية. بالنسبة إلى البرمائيات فإن الضغط إلى أسفل وتحتاج العضلات للحفاظ على الظهر، ورفع الرأس، ومنطقة البطن (لمنع تمزقها بسبب ثقل الأعضاء الداخلية).
يعد التأرجح الجانبي للسمندر أو السحالي من بقايا أسلافها الأسماك الرئوية. تشبه زعانف الأسماك الرئوية بشكل كبير أطراف البرمائيات الأولى. تتحرك الأسماك الرئوية بالزحف عبر القيعان الموحلة، محاكية حركة التجديف لأنها لا تملك مفاصل في الكتف والكوع. تحولت عظام الحوض للبرمائيات البدائية ونمت صدورها وأصبحت أقوى. أنفصل الخصر الصدري عن الجمجمة وارتبط بالأضلاع. ثم فقدت الجمجمة الحركة التي تميزت به الأسماك العظمية، مع تقوية عظام الجمجمة لتجنب كسر الرأس تحت تأثير الجاذبية أو بسبب التصادم العفوي عند التجول على اليابسة.
آلية تقليل فقد الماء: يسبب هواء الأرض الجاف بتجفاف أنسجة الأسماك الهشة، بسبب تطاير الماء الذي ينتجه الجسم إلى البيئة. حتى أن جلودالزواحف بدأت بالتقرن، ولم تحل تلك المشكلة بعد.
آلية التكاثر الجديدة: كالبرمائيات الحديثة، فرباعيات الأرجل الأولى تضع بيوضها في الماء، حيث تنشأت الشراغف وتتحول فيما بعد إلى أشكال أرضية بالغة. تم العثور على أحافير كاملة لشّراغف صغيرة، لديها خياشيم تستخدمها للتنفس تحت الماء.وتطورت قشور البيض لتكون مناسبة عند وضعا على الأرض.
الحياة النباتية
يمثل العصر الديفوني بداية استعمار النباتات الشامل للأراضي. مع وجود الأراضي الكبيرة وتأخر ظهور الحيوانات العاشبة نمت الغابات الكبيرة وشكلت المظهر العام للأرض.
لم يكن لدى معظم نباتات الديفوني المبكرة أي جذور أو أوراق حقيقية كما هي النباتات الموجودة حاليا بالرغم من أنه ملاحظة الأنسجة الوعائية في العديد من تلك النباتات. ومن المحتمل أن بعض النباتات الأرضية البدائية مثل النبات المنجلي[الإنجليزية] قد انتشرت عن طريق النمو الخضري والأبواغ.[25]
ظهرت النباتات الوعائية في الديفوني، وتنوعت وانتشرت (وظهرت الثغور والقصيبات)، وأصبحت تهيمن على الغطاء النباتي الأرضي. ويمكن القول أن العصر الديفوني يتميز بالنباتات الأرضية كما كان الكامبري يتميز بالمتازوا (الحيوانات). بدأ الديفوني بنباتات وعائية صغيرة بدائية مثل الكوكسونيا التي لا تزال مرتبطة بالبيئات المغمورة بالمياه، فهي بلا أوراق ومحاورها ثنائية التفرع وأطرافها بوغية، وتعتبر قصرة القامة (بضعة سنتيمترات).[26] وإلى حد حد ما كان أكبر كائن أرضي خلال هذا العصر هو فطر البروتوتاكسيت[الإنجليزية] الغامض، الذي ربما كان جسمه مثمر للفطريات الهائلة،[27] وحصير الحشائش الكبدية المبرومة،[28] أو أي كائن آخر له صلة غير مؤكدة،[29] ويبلغ طولها أكثر من 8 أمتار تقريبا، وتشبه سجاد الغطاء النباتي.
وهناك نوع آخر من النباتات الوعائية البدائية وهي الرينيا، بالرغم من أنها نباتات سيلوتية ألا أنها أكبر وأكثر تعقيدا. وقد سميت بذلك لأن أول أحفورة لها عثر وجدت في ريني (اسكتلندا). لديه العديد من الأكياس البوغية البسيط التي تجعل نهاية سيقانها الأفقية وكأنها سميكة. ومن الواضح أن جذمورها كانت مرتبطة بالفطريات. وهناك فرضية حول تطور النباتات تؤكد أن طابعها الأرضي قد يكون بسبب ارتباطها بالفطريات.
رسم تخيلي لنبات الرينيا.مقطع من أحفورة لساق نبات الرينيا.
في نهاية العصر انتشرت في القارات أشكال شجرية مثل النباتات الذئبية، ونباتات ثلاثية[الإنجليزية]، والسراخس الكنباثية، واللازهريات الوعائيةوعاريات البذور البدائية. ومعظم هذه النباتات لها جذور وأوراق حقيقية، والكثير منها طويلة جدا. في الديفوني الأعلى، نمت أسلاف السراخس مثل السراخس العتيقةوالنباتات الخشبية الفروع العملاقة بخشب حقيقي (الليغنين). فمثلا، نجد ارتفاع النباتات الذئبية والسراخس العتيقة يصل إلى نحو 20 أو 30 مترا، وهذه تشكل أولى الغابات البدائي. أول الأشجار المعروفة، من جنس الوتيازة (طائفة نباتات خشبية الفروع)، وقد ظهرت في الديفوني الأعلى منذ حوالي 380 مليون سنة.[30][31] تشكل البقايا الأحفورية لجذوع وأوراق السراخس الشجرية جزءا من رواسب الفحم في حقبة الحياة القديمة إن هذا الظهور السريع لمجموعات النباتات وأشكال نموها أطلق عليه مصطلح «الانفجار الديفوني».
أحفورة لأول شجرة يطلق عليها اسم "وتيازة" (Eospermatopteris).
وكان «اخضرار» القارات بمثابة مصرف لثاني أكسيد الكربون وقد تنخفض مستويات الغازات الدفيئة في الغلاف الجوي. وقد يكون هذا سبب في برودة المناخ الذي أدى إلى انقراض هائل في نهاية العصر.
الحيوانات والتربة الأولى
سمحت النباتات الوعائية بتكوين سلسلة غذائية معقدة خارج البيئة المائية ونجاح أول حيوانات أرضية بالكامل. ومن بينها المفصليات الأولى، مثل كلابيات القرون، والعناكب، والقراديات، وعريضات الأجنحة والعقارب. ويبين الاعتماد المشترك بين الحشرات والنباتية البذرية التي تميز العالم الحديث أن أصله يعود إلى الديفوني الأعلى. ساعد تطور التربة والأنظمة الجذرية للنباتات في تغييرات سريعة لنمط التعرية والترسيب. وقد فتح التطور السريع للنظام البيئي الأرضي الذي يشمل على العديد من الحيوانات الطريق أمام الفقاريات البدائية للبحث عن العيش على اليابسة. في نهاية الديفوني ظهرت البرمائيات البدائية، وهي لا زالت تشريحيا قريبة جدا من الأسماك التي تفرعت منها، وإن لم تكن سلويات، أي الزواحف.
تميز الديفوني المتأخر بثلاث حلقات من الانقراضات ("Late D")
حدث انقراض كبير في بداية المرحلة الأخيرة من العصر الديفوني، (حدود الفراسني - الفاميني)، حوالي 372.2 مليون سنة مضت، وقد كان تأثيره على البحار أكثر من القارات. حيث أن معظم الأسماك اللافكية اختفت فجأة. النبضة القوية الثانية اختتمت العصر الديفوني. وكان الانقراض الديفوني المتأخر واحداً من أهم خمسة انقراضات في تاريخ الكائنات الحية الأرضية، وكان أكثر حدة من حدث الانقراض المألوف الذي اختتم بالعصر الطباشيري.
أثرت أزمة انقراض الديفوني في بشكل رئيسي على المجتمع البحري، وتأثر بشكل انتقائي كائنات المياه الضحلة الدافئة بدلا من كائنات المياه الباردة. وأهم مجموعة تأثرت بحدث الانقراض هذا كانت بناة الشعاب لأنظمة الشعاب المرجانية العظيمة. (مكونة من المرجان الصفائحيوالمجعدوالستروماتوبوريدات)، التي كانت مهيمنة في هذه الفترة، وبدأت تفقد هيمنتها حتى حلول العصر الثلاثي.
ومن بين المجموعات البحرية المتضررة بشدة الإكريتارك، ومخروطيات الأسنان والأسماك اللافكية، وجميع لوحيات الأدمة. بالإضافة إلى ذلك، انقرض تقريبا 85% من أجناس عضديات الأرجلوالأمونيتات، إلى جانب العديد من أنواع بطنيات القدموثلاثيات الفصوص. ولم تتأثر النباتات البرية بحدث انقراض الديفوني المتأخر وكذلك الأنواع التي تعيش في المياه العذبة، كأسلاف رباعيات الأطراف الحالية (هناك جدل مضاد يقول أن انقراضات الديفوني كادت أن تقضي على رباعيات الأطراف[32]).
لا تزال أسباب انقراضات الديفوني المتأخر مبهمة، وكل التفسيرات تضل افتراضية.[بحاجة لمصدر] في عام 1969 اقترح عالم الحفريات الكنديديجبي مكلارين أن أحداث الانقراض الديفوني سببها اصطدام كويكب. ولكن إذا كان هناك حدث لاصطدام ديفوني متأخر، فالأدلة الداعمة قليلة لوجود فوهة ديفونية كبيرة بما يكفي. ولكن وجود النباتات القديمة في المناطق الاستوائية في وقتنا الحاضر
(كما هو الحال لأشجار السراخس) يشير إلى أن الاستقرار المناخي خلال الزمن الجيولوجي أفضل مما يعتقد الكثيرون.
^Sedgwick and Murchison coined the term "Devonian system" in Sedgwick & Murchison (1840, p. 701): "We propose therefore, for the future, to designate these groups collectively by the name Devonian system". Sedgwick and Murchison acknowledged William Lonsdale's role in proposing, on the basis of fossil evidence, the existence of a Devonian stratum between those of the Silurian and Carboniferous periods. From Sedgwick & Murchison (1840, p. 690): "Again, Mr. Lonsdale, after an extensive examination of the fossils of South Devon, had pronounced them, more than a year since, to form a group intermediate between those of the Carboniferous and Silurian systems".
William Lonsdale stated that in December 1837 he had suggested the existence of a stratum between the Silurian and Carboniferous ones. From Lonsdale (1840, p. 724): "Mr. Austen's communication [was] read December 1837....It was immediately after the reading of that paper...that I formed the opinion relative to the limestones of Devonshire being of the age of the old red sandstone; and which I afterwards suggested first to Mr. Murchison and then to Prof. Sedgwick".
^Kaufmann، B.؛ Trapp، E.؛ Mezger، K. (2004). "The numerical age of the Upper Frasnian (Upper Devonian) Kellwasser horizons: A new U-Pb zircon date from Steinbruch Schmidt(Kellerwald, Germany)". The Journal of Geology. ج. 112 ع. 4: 495–501. Bibcode:2004JG....112..495K. DOI:10.1086/421077.
^Algeo، T. J. (1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 353 ع. 1365: 113–130. DOI:10.1098/rstb.1998.0195.
^"Stratigraphic Chart 2022"(PDF). International Stratigraphic Commission. فبراير 2022. مؤرشف(PDF) من الأصل في 2022-04-02. اطلع عليه بتاريخ 2022-04-20.
^Barclay, W.J. 1989. Geology of the South Wales Coalfield Pt II, the country around Abergavenny, 3rd edn. Memoir of the British Geological Survey Sheet 232 (Eng & Wales) pp18-19
^Universidad de Berkeley. "The Devonian" (بالإنجليزية). Archived from the original on 2019-04-03. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |fechaacceso= تم تجاهله يقترح استخدام |access-date= (help)
^Georgia Perimiter College, Clarkston, GA (20 ديسمبر 2007). "The Devonian Period". مؤرشف من الأصل في 2008-08-28. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |idioma= تم تجاهله يقترح استخدام |language= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^Zhang، Ying-ying؛ Xue، Jin-Zhuang؛ Liu، Le؛ Wang، De-ming (2016). "Periodicity of reproductive growth in lycopsids: An example from the Upper Devonian of Zhejiang Province, China". Paleoworld. ج. 25 ع. 1: 12–20. DOI:10.1016/j.palwor.2015.07.002.
^Hueber، Francis M. (2001). "Rotted wood-alga fungus: The history and life of Prototaxites Dawson 1859". Review of Palaeobotany and Palynology. ج. 116 ع. 1–2: 123–159. DOI:10.1016/s0034-6667(01)00058-6.
^Graham، Linda E.؛ Cook، Martha E؛ Hanson، David T.؛ Pigg، Kathleen B.؛ Graham، James M. (2010). "Rolled liverwort mats explain major Prototaxites features: Response to commentaries". American Journal of Botany. ج. 97 ع. 7: 1079–1086. DOI:10.3732/ajb.1000172. PMID:21616860.
^Taylor، Thomas N.؛ Taylor، Edith L.؛ Decombeix، Anne-Laure؛ Schwendemann، Andrew؛ Serbet، Rudolph؛ Escapa، Ignacio؛ Krings، Michael (2010). "The enigmatic Devonian fossil Prototaxites is not a rolled-up liverwort mat: Comment on the paper by Graham et al.(AJB 97: 268–275)". American Journal of Botany. ج. 97 ع. 7: 1074–1078. DOI:10.3732/ajb.1000047. PMID:21616859.
Forest of Dean Cycle CentreEntrance to the cycle centreTypeCycle CentreLocationCannop, Forest of Dean, Gloucestershire, UKCoordinates51°47′N 2°34′W / 51.783°N 2.567°W / 51.783; -2.567Operated byForestry EnglandOpenAll year Forest of Dean Cycle Centre is a small woodland cycling centre, comprising mountain bike trails, a visitor centre, car parks and uplift service. It is located on the former site of Cannop Colliery in the Cannop Valley, Forest of Dean, Gl...
Vuelo del Cuatro Vientos Réplica del Cuatro Vientos en el Museo de Aeronáutica y Astronáutica de España.LocalizaciónPaís EspañaDatos generalesTipo vueloHistóricoFecha 1933[editar datos en Wikidata] El vuelo del Cuatro Vientos fue un vuelo histórico durante la Segunda República Española que por primera vez cruzaba el océano Atlántico desde Sevilla (España) hasta Camagüey (Cuba) en 1933 sin paradas intermedias. Tras concluir el viaje España-Cuba de manera exitosa...
17th/18th-century English politician and Irish peer William Richard Chetwynd, 3rd Viscount Chetwynd (1684 – 3 April 1770) was a British politician who sat in the House of Commons from 1715 to 1770. Early life Chetwynd was the youngest son of John Chetwynd (1643–1702) and thus younger brother of Walter Chetwynd, 1st Viscount Chetwynd and John Chetwynd, 2nd Viscount Chetwynd. He was educated at Westminster School (c.1698–1702) and Christ Church, Oxford. In 1706, he became secretary to his...
For the unincorporated community in Borden County, see Plains, Borden County, Texas. Town in Texas, United StatesPlains, TexasTownPlains City HallLocation of Plains, TexasCoordinates: 33°11′25″N 102°49′39″W / 33.19028°N 102.82750°W / 33.19028; -102.82750CountryUnited StatesStateTexasCountyYoakumArea[1] • Total1.50 sq mi (3.88 km2) • Land1.50 sq mi (3.88 km2) • Water0.00 sq m...
ألب أرسلان السلطان المعظم[1] ضياء الدنيا والدين عضد الدولة ملك الإسلام (بالتركمانية: Alp-Arslan) تمثال ألب أرسلان سلطان الدولة السلجوقية فترة الحكم1064 – 1072 تاريخ التتويج 27 أبريل 1067 طغرل بك ملك شاه الأول معلومات شخصية اسم الولادة محمد بن داود بن ميكائيل بن سَلْجُوق بن دُق...
Annual anti-abortion event in the US Part of a series of articles onAbortionand the Catholic Church Official opposition Canon 915 Eucharist denial or excommunication Canon 1397 §2 Evangelium vitae Humanae vitae In politics Philosophy and theology Consistent life ethic Culture of life Sanctity of life Ensoulment Double effect Indirect abortion History Gianna Beretta Molla Margaret McBride excommunication 2009 Brazilian girl abortion case Death of Savita Halappanavar Activism March for Life Li...
Japanese pop singer (born 1983) This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This biography of a living person needs additional citations for verification. Please help by adding reliable sources. Contentious material about living persons that is unsourced or poorly sourced must be removed immediately from the article and its talk page, especially if potentially libelous.Find sources:&#...
جزء من سلسلة مقالات حولتاريخ الكرد وثقافتهم التاريخ القديم السلالات الكردية باقردا زابديسين موكسوين دار كايس العصور الوسطى شهرزور صديقيون الأمير جعفر الداسني عيشانيون ديسم شداديون راوندية حسنويون عنازيون مروانيون هذبانيون هزاراسبيون أيوبيون بدليسيون أردلانيون بهدينا...
Peta Eropa Timur tahun 200 SM yang menunjukan lokasi suku Getai di Sungai Donau. Getae (bahasa Yunani: Γέται) adalah nama yang diberikan bangsa Yunani untuk bangsa Dakia/Thrakia yang menghuni wilayah selatan Donau Hilir, yang kini merupakan Bulgaria Utara, serta bagian utara Donau Hilir, yang kini merupakan bagian dari Rumania. Sejak abad ke-7 SM, Getae telah berhubungan dengan Yunani. Getae pertama kali disebutkan dalam buku karya Herodotos, Historia. Referensi Wikimedia Commons mem...
Online game service for the Mega Drive Sega MeganetLogo for the Sega Net Work SystemDeveloperSegaTypeOnline serviceLaunch dateJP: November 3, 1990[1]BR: 1995[2]Platform(s)Mega DriveStatusDiscontinued Sega Meganet, also known as the Net Work System, was an online service for the Mega Drive in Japan and later Brazil. Utilizing dial-up Internet access, Meganet was Sega's first online multiplayer gaming service, and functioned on a pay to play basis. The system functioned through ...
American businessman Larry BaerBornLaurence Monroe Baer (1957-04-08) April 8, 1957 (age 66)San Francisco, California, U.S.EducationUniversity of California, Berkeley (BA) (1980)Harvard Business School (MBA (1985))OccupationSports executiveKnown forPresident and CEO of the San Francisco Giants[1]SpousePamela BaerChildren4 Laurence Monroe Baer is an American businessman. He is best known as the president and chief executive officer of the San Francisco Giants of Major League B...
1990 video gameWolfpackDeveloper(s)NovaLogicPublisher(s)Broderbund SoftwarePlatform(s)Amiga, Atari ST, DOS, MacintoshReleaseNA: 1990Genre(s)Submarine simulatorMode(s)Single-player Wolfpack is a World War II submarine simulator published by Broderbund in the 1990s, for Amiga, Atari ST, DOS, and Macintosh. It simulates combat actions between wolf packs of German U-boats and convoys of Allied destroyers and merchant vessels in the Battle of the Atlantic. Gameplay Destroyer controls The player ca...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Oshi – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 2022) (Learn how and when to remove this template message) OshiA game of Oshi set to be startedPlayers2Setup time< 1 minutePlaying time15 - 20 minutesChanceNoneAge range8 +SkillsStrategic thought Os...
Museum in Budapest, Hungary You can help expand this article with text translated from the corresponding article in Hungarian. (December 2009) Click [show] for important translation instructions. View a machine-translated version of the Hungarian article. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pasting machine-tran...
Turkish novelist (1929–2020) Adalet AğaoğluBornAdalet Sümer(1929-10-23)23 October 1929Nallıhan, Ankara, TurkeyDied14 July 2020(2020-07-14) (aged 90)Istanbul, TurkeyNationalityTurkishAlma materAnkara UniversityOccupation(s)Novelist, playwrightSpouse Halim Ağaoğlu (m. 1954; died 2018)AwardsTurkish Presidency Merit Award 1995 Adalet Ağaoğlu (née Sümer; 23 October 1929 – 14 July 2020)[1] was a Turkish novelist and...
This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Tower viewer – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2014) (Learn how and when to remove this template messag...
River in Germany You can help expand this article with text translated from the corresponding article in German. (September 2011) Click [show] for important translation instructions. View a machine-translated version of the German article. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pasting machine-translated text into...
![رولفوستوس كانينغيسيس [الإنجليزية] (لوحيات الأدمة)](%D9%85%D9%84%D9%81:Rolfosteus_canningensis.jpg)
![تيتانكثيس [الإنجليزية] (لوحيات الأدمة)](%D9%85%D9%84%D9%81:Titanichthys_agassizi.jpg)
![بذرية العظم [الإنجليزية] (لوحيات الأدمة)](%D9%85%D9%84%D9%81:Coccosteus_BW.jpg)
![حرشفية العظم [الإنجليزية] (لحميات الزعانف)](%D9%85%D9%84%D9%81:Osteolepis_BW.jpg)
![زواحف هاينر [الإنجليزية] (Hynerpeton)](%D9%85%D9%84%D9%81:Hynerpeton_BW.jpg)
![زواحف إلغين [الإنجليزية] (Elginerpeton)](%D9%85%D9%84%D9%81:Elginerpeton_BW.jpg)
