Torfowiec błotny

Torfowiec błotny

Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	mchy
Klasa	torfowce
Rząd	torfowce
Rodzina	torfowcowate
Rodzaj	torfowiec
Gatunek	torfowiec błotny
Nazwa systematyczna
Sphagnum palustre L. Sp. Pl. 2: 1106 1753[3]
Synonimy
Sphagnum cymbifolium (Ehrhart) R. Hedwig

Torfowiec błotny^[4][5], torfowiec szerokolistny^[6] (Sphagnum palustre L.) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych (Sphagnaceae). Rozpowszechniony na półkuli północnej, przy czym częściej jest spotykany na obszarach pod wpływem klimatu oceanicznego. W Polsce występuje na terenie całego kraju z wyjątkiem obszarów, gdzie brak jego siedlisk. Nie został ujęty w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN). W Polsce jest objęty ochroną od 2001 roku, przy czym od 2014 roku ochroną częściową. Spotykany jest głównie na torfowiskach niskich, w olsach i borach bagiennych, a także na torfowiskach przejściowych, rzadziej na torfowiskach wysokich.

Tworzy darnie w różnych odcieniach zielonego, czasami z pomarańczowo, czerwonawo lub brązowo nabiegłymi główkami. Od innych, podobnych sobie gatunków torfowców oprócz barwy odróżnia się między innymi kształtem i długością gałązek w pęczkach, kształtem listków łodyżkowych i kształtem komórek chlorofilowych.

Rozmieszczenie geograficzne

Występuje w Europie^[7], wschodniej Azji^[8] i Ameryce Północnej^[9].

W Ameryce Północnej rośnie we wschodniej i zachodniej części Stanów Zjednoczonych (w stanach: Alabama, Arkansas, Connecticut, Delaware, Floryda, Georgia, Illinois, Indiana, Iowa, Kalifornia, Kansas, Karolina Południowa, Karolina Północna, Kentucky, Luizjana, Maine, Maryland, Massachusetts, Michigan, Minnesota, Missisipi, Missouri, New Hampshire, New Jersey, Nowy Jork, Ohio, Oklahoma, Oregon, Pensylwania, Rhode Island, Teksas, Tennessee, Vermont, Waszyngton Wirginia, Wirginia Zachodnia, Wisconsin) oraz we wschodniej i zachodniej części Kanady (w prowincjach: Kolumbia Brytyjska, Nowy Brunszwik, Nowa Fundlandia i Labrador, Nowa Szkocja, Ontario i Quebec, Wyspa Księcia Edwarda)^[9].

W Europie jest szeroko rozprzestrzenionym gatunkiem torfowca, choć częściej jest spotykany na obszarach pod wpływem klimatu oceanicznego^[7][8] i zanika na wschodzie kontynentu^[8]. Występuje od Norwegii, Szwecji, Finlandii i północno-zachodniej Rosji na północy po Portugalię, Hiszpanię, Francję (w tym Korsykę), Włochy, Półwysep Bałkański (w tym Rumunię i Bułgarię), Grecję, południową Rosję i Gruzję na południu. Jego zasięg południkowy rozciąga się od Islandii i Azorów na zachodzie do Uralu na wschodzie. Poza Uralem rośnie także w innych obszarach górskich, między innymi w Alpach, gdzie osiąga wysokość około 2000 m n.p.m., i w Górach Dynarskich. Występuje na Wyspach Brytyjskich. Prawdopodobnie jest obecny także na Wyspach Kanaryjskich^[7].

W Polsce pospolicie występuje na terenie niemal całego kraju (między innymi na Pojezierzu Kaszubskim^[10], Polesiu Wołyńskim^[11], Roztoczu^[12]), będąc jednym z najbardziej rozprzestrzenionych torfowców^[4][6]. Lokalnie go brak lub jest rzadki w obszarach, gdzie brak jego siedlisk, np. na Nizinie Północnomazowieckiej i Nizinie Śląskiej^[13]. Najwyżej położone stanowisko znajduje się w Tatrach na wysokości 1750 m n.p.m.^[4]

Morfologia i anatomia

Zielone główki torfowca błotnego

Główki torfowca błotnego zabarwione w środkowej części pomarańczowobrązowo

Gałązki i listki gałązkowe torfowca błotnego

Pokrój

Torfowiec duży i tęgi tworzący darnie koloru najczęściej zielonego, jasnozielonego, żółtawozielonego, żółtozielonego, ochrowego, niekiedy pomarańczowo, różowawoczerwono, pomarańczowobrązowo lub brązowo nabiegłe, szczególnie w środkowych częściach główek lub u osobników męskich jesienią^[7][4] i zimą^[14], nigdy jednak nie jest intensywnie czerwony. Rzadko całe rośliny bywają zielone w bardzo mokrych i bardzo cienistych miejscach^[8].

Główki

Zazwyczaj duże, zwarte, od spłaszczonych do prawie kulistych bądź kulistych^[7][4]. Ich środkowe części, a zwłaszcza najwyżej położone gałązki, zazwyczaj różnią się kolorem od pozostałych partii torfowca, przyjmując zabarwienie pomarańczowe, różowawoczerwone, pomarańczowobrązowe, czerwonawobrązowe lub brązowe^[7][4]. Otaczające je, szeroko rozpostarte gałązki są jaśniejsze, mocno wydłużone, zwężają się stopniowo i są ostro zakończone^[14].

Pęczki

Najczęściej zwarte^[4], zazwyczaj z czterema bądź pięcioma, rzadziej trzema lub sześcioma gałązkami, z których dwie lub trzy są przeważnie wydłużonymi, zwężającymi się ku końcom gałązkami odstającymi^[7][4]. Gałązek zwisających jest od jednej do czterech, są blade, cienkie i co najmniej tak długie jak gałązki odstające bądź dłuższe^[4].

Łodyżki

Tęgie^[4], brązowe^[7]. Kora jest dobrze rozwinięta, zbudowana z trzech bądź czterech warstw rozdętych komórek wzmocnionych delikatnymi, spiralnymi listewkami^[7]. Większość komórek kory ma od dwóch do pięciu porów w ścianach zewnętrznych^[7]. Cylinder wewnętrzny u form rosnących w cieniu jest zielony, u pozostałych od ciemnobrązowego do czarnego^[4]. Kora łodyżek gałązkowych, podobnie jak łodyżki właściwej, zbudowana jest z komórek wzmocnionych spiralnymi, widocznymi listewkami, przeważnie z dwoma do czterema porami w ścianie komórkowej^[7].

Listki łodyżkowe

Odstające lub zwisające^[4], płaskie, łopatkowate, językowate do językowato-prostokątnych lub prostokątnych^[7][4], z zaokrąglonym szczytem^[7]. U szczytu szersze niż u nasady^[4]. Komórki wodne są rzadko podzielone, zazwyczaj listewkowane w pobliżu szczytu po stronie brzusznej listka^[7].

Listki gałązkowe

Duże, w zależności od siedliska mogące mierzyć od 1,5 do 3 mm długości; większe są u form rosnących w miejscach zacienionych^[4], szeroko jajowate i kapturkowate na szczycie^[7], wyraźnie wklęsłe^[4]. Komórki wodne po stronie grzbietowej listka są dość mocno rozdęte w przekroju poprzecznym i mają tylko kilka dość dużych, eliptycznych porów w rogach komórek i wzdłuż ścian komisuralnych, tworzących charakterystyczny potrójny układ. Po stronie brzusznej są słabo wypukłe w przekroju poprzecznym i nie mają porów lub mają kilka gęściej rozmieszczonych w strefach krawędziowych listka. Komórki chlorofilowe w przekroju poprzecznym są wąsko trójkątne, jajowato-trójkątne lub trapezowe, szerzej otwierające się na stronę brzuszną listka^[7].

Gametangia i sporogony

Jest to mech dwupienny. Sporogony dojrzewają w środku bądź pod koniec lata^[9] i występują dość często^[8]. Zarodniki mają 24-33 μm średnicy^[9], są żółtobrązowe i silnie brodawkowate^[8].

Gatunki podobne

Może być mylony z innymi torfowcami podrodzaju Sphagnum – torfowcem brodawkowatym (Sphagnum papillosum) oraz torfowcem środkowym (Sphagnum centrale), a także z torfowcem nastroszonym (Sphagnum squarrosum) z podrodzaju Acutifolia^[4][7].

Od torfowca brodawkowatego różni się większą długością i ostrym zakończeniem gałązek na brzegach główki. Oba gatunki odróżnić można także po barwie. Podczas gdy u torfowca brodawkowatego typowym kolorem główek jest jasnobrązowy, tak torfowiec błotny ma je najczęściej zielone lub żółtozielone, w drugiej połowie roku nierzadko z intensywniej, pomarańczowawo lub brązowawo przebarwioną środkową częścią. Zdarzają się jednak jednobarwne, gęste darnie torfowca błotnego, ze skróconymi gałązkami w główce, które odróżnić można tylko pod mikroskopem^[14]. U S. palustre wewnętrzne ściany komórek wodnych listków gałązkowych sąsiadujące z komórkami chlorofilowymi są gładkie, nie brodawkowate^[4].

Od S. centrale różni się kształtem komórek chlorofilowych listków gałązkowych. U torfowca błotnego są trójkątne lub trapezowe, szerzej otwarte po stronie brzusznej^[4], u torfowca środkowego są owalne lub trójkątno-owalne, zamknięte po stronie grzbietowej listka i otoczone grubymi ścianami po stronie brzusznej, przez co ich światło znajduje się w środkowej części listka^[15].

Torfowiec nastroszony na znacznie cieńszą korę łodyżki od torfowca błotnego, u którego może być dostrzegalna nawet gołym okiem bądź przy pomocy lupy w terenie. Ponadto różnią się kształtem i budową listków łodyżkowych – u S. palustre są najczęściej łopatkowate i mają listewki w komórkach wodnych położonych w górnej części listka, u S. squarrosum najczęściej językowate i nie mają listewek^[4]. Torfowiec błotny miewa końce listków gałązkowych odgięte zwykle tylko u form cienistych, podczas gdy u torfowca nastroszonego końce tych listków są są niemal zawsze wyraźnie odgięte (wyjątkiem bywają okazy rosnące w górach)^[16].

• 
  Główka torfowca błotnego
• 
  Listek gałązkowy
• 
  Listek łodyżkowy
• 
  Przekrój poprzeczny przez łodyżkę

Ekologia i biologia

Występuje głównie na torfowiskach niskich, w miejscach cienistych w olsach torfowcowych^[13], także w brzezinach bagiennych, borach bagiennych i mieszanych lasach bagiennych^[4][7][6]. W olszynach torfowcowych jest często dominującym torfowcem. W lasach mezotroficznych często towarzyszą mu torfowiec frędzlowany Sphagnum fimbriatum i torfowiec nastroszony S. squarrosum^[13]. Często wchodzi w skład warstwy mszystej zespołu Vaccinio uliginosi-Pinetum sylvestris (sosnowego boru bagiennego), gdzie mogą towarzyszyć mu torfowiec wąskolistny Sphagnum angustifolium, torfowiec kończysty S. fallax, torfowiec ostrolistny S. capillifolium i torfowiec magellański S. magellanicum, a także płonnik pospolity Polytrichum commune. Pokrycie mszakami w takich borach może sięgać do 100%^[11].

Rośnie również na torfowiskach przejściowych, rzadziej na torfowiskach wysokich^[4][7], w miejscach suchszych, w tym na kępkach^[6], na wyżej położonych partiach torfowiska porastających sosnami i brzozami^[13]. Częściej niż na otwartych mszarach rośnie na obrzeżach torfowisk porastających krzewami i drzewami, w tym w łozowiskach^[13]. Toleruje także siedliska silnie przekształcone przez człowieka – rowy melioracyjne, brzegi stawów, wyrobiska^[4][13]. Nie występuje w miejscach bardzo silnie zakwaszonych i na torfowiskach alkalicznych^[8].

Systematyka i zmienność

Jest to gatunek typowy rodzaju Sphagnum^[17]. W obrębie rodzaju gatunek zaliczany jest do podrodzaju Sphagnum L., Species Plant. 1753^[7]. Są to torfowce stosunkowo duże, o grubych i sztywnych łodyżkach, pokrytych kilkuwarstwową korą wzmocnioną listewkami, z porami w ścianach jej komórek. Cylinder wewnętrzny przeważnie jest wyraźnie odgraniczony od kory. Bardzo charakterystyczne są listki łodyżkowe, które są duże, językowate, nieobrzeżone, a listki gałązkowe z kolei są szerokie, owalne, mocno wgłębione, z kapturkowatym szczytem^[6].

Pod względem koloru jest gatunkiem opisywanym jako mało zmienny. Wyróżniono formy cieniolubne – f. glaucescens (sinozielona), f. pallescens (biaława), i formy światłolubne – f. flavescens (żółtawa), f. fuscescens (brunatnawa)^[6]. Formy z siedlisk dobrze naświetlonych mają przeważnie krótsze łodyżki i bliżej położone siebie pęczki gałązek^[6].

W randze odmiany S. palustre var. centrale (C. Jens.) A. Eddy^[8] oraz var. subbicolor Hampe^[18] bywał tu włączany torfowiec środkowy (S. centrale)^[8], a także jako odmiana var. papillosum Schimp. – torfowiec brodawkowaty (S. papillosum)^[18].

Zagrożenia i ochrona

Gatunek w latach 2001–2004 objęty był w Polsce ochroną częściową, następnie w latach 2004–2014 ścisłą ochroną gatunkową. Od roku 2014 ponownie wpisany na listę gatunków roślin objętych ochroną częściową w Polsce (na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin)^[19][20][21]. Występuje na obszarach objętych różnymi formami ochrony przyrody, np. podawany jest z Gorczańskiego Parku Narodowego^[22], Parku Narodowego „Bory Tucholskie”^[23], rezerwatów przyrody „Helskie Wydmy”^[24], „Mechowiska Sulęczyńskie”^[25] i „Kruszynek”^[26], czy z obszarów sieci Natura 2000 – „Puszcza Napiwodzko-Ramucka” (PLB 280007), „Ostoja Napiwodzko-Ramucka” (PLH280052)^[27].

Ma znaczenie w lecznictwie uzdrowiskowym. Jest ważnym składnikiem borowiny, z której produkuje się pastę borowinową, a ta z kolei wykorzystywana jest w leczeniu różnego rodzaju chorób i schorzeń, między innymi chorób wątroby^[28].

Przypisy

1. Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26]  (ang.).
2. B.B. Goffinet B.B., W.R.W.R. Buck W.R.W.R., Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-06-01]  (ang.).
3. Sphagnum palustre L.. The World Flora Online. [dostęp 2024-09-15]. [zarchiwizowane z tego adresu (2023-03-08)]. (ang.).
4. Stebel 2017 ↓, s. 54–56.
5. Ryszard Ochyra, Jan Żarnowiec, Halina Bednarek-Ochyra: Census catalogue of Polish mosses. Kraków: Insitute of Botany of the Polish Academy of Sciences, 2003, s. 14. 83-85444-84-X.
6. Lubliner-Mianowska 1957 ↓, s. 45.
7. Laine i in. 2018 ↓, s. 63–68.
8. R.E.R.E. Daniels R.E.R.E., A.A. Eddy A.A., Handbook of European Sphagna, wyd. 2nd impression with minor corrections, London: Institute of Terrestrial Ecology, 1990, s. 46-51, ISBN 978-0-11-701431-2 .
9. Richard E. Andrus: Sphagnum palustre. [w:] Bryophyte Flora of North America vol. 1 [on-line]. [dostęp 2024-11-21]. (ang.).
10. Piotr Tukałło, Sebastian Nowakowski. Nowe stanowisko stoplamka krwistego Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae) na Pojezierzu Kaszubskim. „Acta Botanica Cassubica”. 10, s. 115-123, 2011. ISSN 1643-3912. (pol.). 
11. Eugeniusz Dubiel, Jerzy Piórecki. Różanecznik żółty Rhododendron luteum na Polesiu Wołyńskim. „Chrońmy Przyrodę Ojczystą”. 67 (2), s. 175–182, 2011. (pol.). 
12. Bożena Czarnecka. Źródła strefy krawędziowej Roztocza: zróżnicowanie szaty roślinnej a stan środowiska. „Infrastruktura i Ekologia Terenów Wiejskich”. 6, s. 27-43, 2009. ISSN 1732-5587. (pol.). 
13. IwonaI. Melosik IwonaI., Species of the type section of Sphagnum (Bryophyta, Sphagnaceae) in Poland, „Biodiv. Res. Conserv.”, 1-2, 2006, s. 69-76 .
14. IanI. Atherton IanI., SamS. Bosanquet SamS., MarkM. Lawley MarkM. (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 279, ISBN 978-0-9561310-1-0 .
15. Stebel 2017 ↓, s. 48–50.
16. A.J.E.A.J.E. Smith A.J.E.A.J.E., The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge University Press, 2004, s. 55–57, ISBN 978-0-521-54672-0 .
17. Sphagnum Linnaeus, [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [online], Smithsonian Institution [dostęp 2024-12-11] .
18. BronisławB. Szafran BronisławB., Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 27-28 .
19. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
20. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
21. Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
22. Adam Stebel, Paweł Czarnota. Wykaz mchów pasma Gorców w polskich Karpatach Zachodnich. „Ochrona Beskidów Zachodnich”. 4, s. 7–25, 2012. Gorczański Park Narodowy. ISSN 1896-2300. 
23. Stanisław Lisowski, Iwona Melosik, Kazimierz Tobolski: Mchy Parku Narodowego Bory Tucholskie. Bydgoszcz-Poznań: Homini, 2000, s. 60-61. ISBN 83-87933-65-1.
24. Joanna Bloch-Orłowska, Renata Afranowicz-Cieślak, Katarzyna Żółkoś, Martin Kukwa, Elżbieta Kaczorowska, Elżbieta Gerstmann, Mateusz Ściborski, Włodzimierz Meissner, Izabela Pleskot, Janusz Mikoś. Przyroda rezerwatu „Helskie Wydmy” (północna Polska). „Acta Botanica Cassubica, Monographiae”. 5, s. 41, 2015. Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego. ISSN 1732-5064. 
25. KatarzynaK. Bociąg KatarzynaK. i inni, Projekt planu ochrony rezerwatu przyrody „Mechowiska Sulęczyńskie”, Gdańsk, Ławica: Klub Przyrodników, 2015, s. 41 [dostęp 2024-12-07] [zarchiwizowane z adresu 2024-03-07] .
26. KatarzynaK. Bociąg KatarzynaK. i inni, Projekt planu ochrony rezerwatu przyrody „Kruszynek”, Gdańsk, Chalin: Klub Przyrodniów, 2014, s. 30 [dostęp 2024-11-19] [zarchiwizowane z adresu 2024-03-04] .
27. Anna Namura-Ochalska. Natura 2000 w lasach – ochrona różnorodności biologicznej. „Studia i Materiały CEPL w Rogowie”. R. 12 Z. 2(25), s. 275-291, 2010. (pol.). 
28. Anna Rybeczka-Gacek, Bożena Muszyńska, Jerzy Piwkowski. Naturalne – uzdrowiskowe metody leczenia chorób wątroby. „Farmacja Polska”. 71 (4), s. 219-226, 2015. (pol.). 

Bibliografia

• Karolina Lubliner-Mianowska: Torfowce. Opisy i klucze do oznaczania gatunków krajowych. Wyd. 1. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957.
• Jukka Laine, Kjell Ivar Flatberg, Pirkko Harju, Tuuli Timonen, Kari Minkkinen, Anna Laine, Eava-Stiina Tuittila, Haari Vasander: Spaghnum Mosses – The Stars of European Mires. Helsinki: University of Helsinki – Department of Forest Sciences, Sphagna Ky, 2018. ISBN 978-951-51-3143-0.
• Adam Stebel: Torfowce Leśnego Kompleksu Promocyjnego „Lasy Środkowopomorskie” (Pomorze Zachodnie). Sianów: Nadleśnictwo Karnieszewice, 2017. ISBN 978-83-937066-3-1.
• Stanisław Kłosowski, Grzegorz Kłosowski: Rośliny wodne i bagienne. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006. ISBN 978-83-7073-248-6. Brak numerów stron w książce
• Hanna Wójciak: Porosty, mszaki, paprotniki. Wyd. 2. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2007. ISBN 978-83-7073-552-4. Brak numerów stron w książce

Identyfikatory zewnętrzne (takson):

• BioLib: 91470
• EoL: 373667
• EUNIS: 197012
• Flora of North America: 200000819
• GBIF: 2669006
• identyfikator iNaturalist: 169228
• ITIS: 15692
• NCBI: 13805
• identyfikator Plant List (Royal Botanic Gardens, Kew): tro-35174654
• identyfikator Tropicos: 35174654
• USDA PLANTS: SPPA70
• CoL: 4YTBC