Dzwonkowate (Campanulaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Obejmuje 84 rodzaje z 2389 gatunkami[2]. Rośliny te są rozprzestrzenione na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, nie występują także na obszarach wielkich pustyń[2][4].
Rośliny z tej rodziny wykorzystywane są głównie jako ozdobne. Niektóre są jadalne i stosowane jako lecznicze.
Rozmieszczenie geograficzne
Rodzina niemal kosmopolityczna. Najszerszy zasięg niemal pokrywający się z zasięgiem całej rodziny ma podrodzina dzwonkowych Campanuloideae. Rośliny te rosną na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Brak ich na rozległych pustyniach, rzadkie są w południowo-zachodniej Azji i na Półwyspie Somalijskim, na znacznej części Ameryki Południowej, gdzie są najmniej zróżnicowane[2]. Ośrodkiem zróżnicowania tej podrodziny jest Środkowa Azja i generalnie strefa umiarkowana na półkuli północnej, zwłaszcza w Eurazji[5][4]. W Polsce podrodzinę tę reprezentują 23 gatunki dziko rosnące, dziczejące lub częściej uprawiane z rodzajów[5]: dzwonecznik (Adenophora), dzwonek (Campanula), jasieniec (Jasione), rozwar (Platycodon), zerwa (Phyteuma), zwrotnica (Legousia)[6].
Podobnie szeroki zasięg ma podrodzina lobeliowychLobelioideae która jednak ma centrum zróżnicowania na półkuli południowej – w Afryce subsaharyjskiej, Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii[4]. Brak jej przedstawicieli w Afryce północnej, Azji zachodniej i północnej oraz na rozległych nizinach tropikalnych zajętych przez lasy równikowe (Amazonia i Kotlina Konga)[2]. W Polsce jedyny dziko rosnący przedstawiciel to lobelia jeziornaLobelia dortmanna[6].
Pozostałe podrodziny mają ograniczony zasięg występowania. Cyphocarpoideae rosną tylko w Chile, Cyphioideae w południowej i wschodniej Afryce, Nemacladoideae w południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i w północno-zachodnim Meksyku[2].
Najczęściej skrętoległe, rzadko naprzeciwległe lub okółkowe (Ostrowskia[7]). Często skupione w rozecie przyziemnej, pozbawione przylistków[4][8]. Najczęściej ogonkowe, rzadziej siedzące, zwykle pojedyncze, rzadko pierzaste[7][4]. Blaszka całobrzega lub w różny sposób ząbkowana lub klapowana[4][8].
Promieniste lub grzbieciste i obupłciowe (jednopłciowe u niektórych gatunków Lobelia). Skupione są w różnych kwiatostanach: groniastych, kłosach, główkach, baldachach, wierzchotkach[7][4]. Rzadko zdarzają się kwiaty epifiliczne (rozwijające się na liściach – Ruthiella[7]). Zwykle osadzone są na szypułkach, rzadko są siedzące[8]. Kielich składa się najczęściej z 5 zrośniętych i trwałych działek (rzadziej inna liczba z zakresu od 3 do 10)[4], przylegających do zalążni lub tworzących hypancjum[8]. Korona powstaje w wyniku zrośnięcia w różnym stopniu najczęściej 5 (rzadko inna liczba od 4 do 10) płatków, rzadko rozdęta woreczkowato lub w ostrogę zawierającą miodniki. W podrodzinie Lobelioideae korona jest grzbiecista, z górną wargą trójłatkową położoną u dołu (kwiat odwraca się w trakcie rozwoju) i górną wargą dwułatkową[4]. Płatki mają najczęściej barwę niebieską, fioletową lub białą[8]. Pręcików jest tyle co płatków i ustawione są względem nich przemiennie. Ich nitki są wolne lub w różnym stopniu zrastają się. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami. U wielu roślin z tej rodziny pyłek zbierany i wynoszony jest przez owłosioną szyjkę słupka w trakcie jej wzrostu między przytulonymi do niej główkami pręcików. Zalążnia jest najczęściej dolna, rzadziej wpół dolna lub górna, powstaje z dwóch do pięciu owocolistków, tworzących pojedynczą lub liczne komory (do 10). Szyjka słupka zwieńczona jest taką liczbą znamion, ile jest owocolistków (znamiona te są stulone w trakcie wzrostu słupka między pręcikami, tak by uniknąć samozapylenia)[4][7].
Niektóre rodzaje wykorzystywane są w lecznictwie[7]. Lobelia rozdęta jest komercyjnym źródłem lobeliny wykorzystywanej w terapii antyastmatycznej i zwalczaniu uzależnienia od nikotyny[9]. Dzwonkowiec kosmatyCodonopsis pilosula subsp. tangshen używany jest w Chinach jako zamiennik żeń-szenia[5]. Także korzeń rozwaru wielkokwiatowego wykorzystywany jest w medycynie wschodniej Azji[9].
Systematyka
W różnych systemach zaliczane tu współcześnie rośliny rozdzielane były do dwóch rodzin – dzwonkowatych Campanulaceae i lobeliowatych Lobeliaceae. Jeszcze system APG II z 2003 utrzymywał ten podział jako zasadny. Począwszy od systemu APG III z 2009 obie te grupy są łączone w jedną rodzinę ze względu na istotne podobieństwa wynikające z bliskiego pokrewieństwa. Relacje filogenetyczne i podział na podrodziny stabilizuje się stopniowo w miarę publikowania kolejnych molekularnych analiz filogenetycznych. Problematyczny i czekający na rewizję jest podział na rodzaje, ponieważ wiele z tradycyjnie wyróżnianych nie stanowi taksonów monofiletycznych. Rewizji i rozszerzenia wymagają zwłaszcza rodzaje Campanula, Lobelia i Wahlenbergia[2].
Podrodzina Nemacladoideae M.H.G. Gustafsson – podrodzina wyróżniona w 1998 w wyniku badań genomu chloroplastowego. Wcześniej zaliczane tu rodzaje włączano do podrodziny Cyphioideae, co w świetle nowych danych o filogenezie czyniło z tej podrodziny takson parafiletyczny[14]. Należą tu trzy rodzaje roślin jednorocznych, rzadziej bylin, występujące w południowo-zachodniej części USA i w Meksyku[2].
Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida podklasa Asteridae, nadrząd Campanulanae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑ abcdefghijklmnopMaarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 591–594. ISBN 978-1-842466346.
↑ abcdAlicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 193-194. ISBN 83-214-1305-6.
↑ abcdefgDeyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-09-22].
↑ abcdefgK.K.KubitzkiK.K. (red.), The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. VIII. Flowering Plants. Eudicots: Asterales, Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 2007, s. 33, ISBN 978-3-540-31050-1.
↑Family: Campanulaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-04-15]. (ang.).
↑ abcJózef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900. (pol.). Brak numerów stron w książce
↑ abcdWiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2. Brak numerów stron w książce
↑Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 32.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
