エライオソーム
1 . エライオソームをつけたさまざまな種子[注 1]
エライオソーム (英 : elaiosome ) は、脂質 などに富んだ種子 (または果実 )の付属構造のことであり(図1)、アリ を誘引する。アリはエライオソームをつけた種子を巣 まで運び、エライオソームを食料とし種子本体を巣の付近に廃棄することで種子は散布される。エライオソームはその機能に基づいた名称であり、形態学的にはさまざまな由来の構造が含まれる。アリによって種子散布される植物は比較的多く、エライオソームは被子植物 の約4.5%の種(約11,000種)から報告されている。日本で見られるエライオソームをもつ植物としては、カタクリ 、スズメノヤリ 、ムラサキケマン 、アケビ 、スミレ 、ホトケノザ などがある。
特徴
エライオソームは脂質 やアミノ酸 、糖 などを含む、種子 (または小型の果実 )の付属構造であり、アリ を誘引する[1] [2] [3] [4] [5] (下図2a)。実験的にエライオソームを除去した種子は、アリに収穫されない[1] [6] 。ふつうアリはエライオソームをつけた種子を巣 へと持ち帰り、エライオソームの部分を切り取って食料にするとともに、種子本体を巣の中または巣の近くに廃棄する[1] [2] [3] [7] [8] [9] 。このような種子散布は、アリ散布 (myrmecochory)とよばれる[3] [2] [8] [10] 。
このようなアリ による種子散布 は、アリと植物双方に利益がある相利関係である。植物にとっては、種子が食害から逃れ、競争を避ける遠距離へ散布され、栄養分に富む環境で発芽できるなどの利点があると考えられている[1] [7] 。一方でエライオソームはアリにとって重量な食料であり、アリの繁殖率や適応度 を増加させることが報告されている[2] 。またより多くのエライオソームを食べた幼虫 は、女王になる傾向があることが報告されており、このことはエライオソームの栄養価が高いことを示唆している[2] 。
エライオソームの大きさや形、化学組成、種子を含む重量などは植物の種 によって異なり、運搬するアリの種類や運搬されやすさに関わることが示されている[1] [2] 。また少なくとも一部のエライオソームは、成分によって昆虫の死骸を模していることが示唆されている[2] [11] 。
アリ散布を行う植物の中には、別の種子散布 様式を併用している例(二重散布[4] )もある。スミレ属 の果実は蒴果 であり、裂開・収縮して種子を弾き飛ばし(自動散布)、これがさらにアリ散布される[4] [12] [13] [14] 。スミレ属の中でアオイスミレ の果実は射出能をもたず、代わりに他種に比べてエライオソームが非常に大きい[13] 。
アケビ やアオモジ の果実は液果 であり、動物に食べられて排出されることで種子散布(被食散布)されるが、種子にはエライオソームがあり、排出された種子がさらにアリによって散布される[4] 。
形態学的には、エライオソームの由来は多様であり、下記の構造がエライオソームとして機能することがある[7] [5] 。下記のうち、カルンクルとストロフィオールはあわせて種枕 (しゅちん、種阜)とよばれるが、カルンクルのみを狭義の種枕とすることもある[5] 。また、下記のうち仮種皮と偽仮種皮を区別せずにともに仮種皮とよぶことも多い[5] 。
カルンクル(カルンクラ; caruncle)[5] [7] [15] [16] : 珠孔 付近の珠皮 に由来する多肉質の付属物(上図2b)
ストロフィオール(strophiole)[5] [7] [16] : 珠柄 付近(へそ)の珠皮に由来する多肉質の付属物(上図2c)
珠柄(funicle, funiculus)[7] : 胚珠 本体と胎座 をつなぐ構造
仮種皮 (種衣; aril, arillus)[5] [7] [16] : 珠柄またはその付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
偽仮種皮 (偽種衣; arilloid)[5] [7] : 珠孔付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
種皮 (seed coat, testa)[5] [7] : 珠皮に由来する種子の外皮構造であり、多肉質のこともある(sarcotesta)
多くの場合、エライオソームは種子 についているが、果実 (種子を1個含む小型の果実)がエライオソームをつけてアリによって散布されるものもある(上図2d)。このような果実のエライオソームは、外果皮 や花托 などに由来する[7] 。果実がエライオソームをつけてアリ散布される例として、ホトケノザ (シソ科 )やカナムグラ (アサ科 )、アオスゲ (カヤツリグサ科 )などがある[7] [4] 。
進化
エライオソームは、少なくとも被子植物 の77科 、334属 、約11,000種 から報告されており、種数としては被子植物の4.5%に達する[7] (下表1)。これらの植物は系統的には多様であり、エライオソームによる種子のアリ散布は、被子植物の中で少なくとも101回独立に進化したと考えられている[7] 。1つの科の中でアリ散布が複数回(2–12回)進化したと考えられる例もある[7] (キク科 、トウダイグサ科 、マメ科 など)。イヌサフラン科 やオオホザキアヤメ科 、ギロステモン科 、ビャクブ科 ではほぼすべての属がアリ散布種を含む[7] 。地理的には、全北区とオーストラリア、南アフリカに多い[7] 。
表1. エライオソームをもつ植物の一覧[7]
目
科
属(各属のすべての種がもつわけけではない[4] )
種数
コショウ目
ウマノスズクサ科
Asarum (カンアオイ属 ), Saruma
86
コショウ科
Peperomia (サダソウ属 )
1600
クスノキ目
クスノキ科
Lindera (クロモジ属 )[4]
サトイモ目
サトイモ科
Philodendron (フィロデンドロン属 ), Anthurium (アンスリウム属 )
1524
タコノキ目
ビャクブ科
Stemona (ビャクブ属 ), Pentastemona , Croomia (ナベワリ属 ), Stichoneuron
27
ユリ目
イヌサフラン科
Colchicum (イヌサフラン属 ), Androcymbium , Merendera , Bulbocodium , Hexacyrtis , Ornithoglossum , Sandersonia (サンダーソニア属 ), Gloriosa (グロリオサ属 ), Baeometra , Neodregea , Wurmbea , Camptorrhiza , Iphigenia , Schelhammera , Tripladenia , Disporum (チゴユリ属 ), Uvularia , Kuntheria , Burchardia
245
ユリ科
Erythronium (カタクリ属 ), Gagea (キバナノアマナ属 ), Scoliopus
104
シュロソウ科
Trillium (エンレイソウ属 )
38
キジカクシ目
キンバイザサ科
Curculigo (キンバイザサ属 )
20
テコフィレア科
Cyanastrum
7
アヤメ科
Iris (アヤメ属 ), Patersonia (パテルソニア属 ), Witsenia , Klattia
302
ワスレグサ科
Caesia , Hensmania , Johnsonia , Arnocrinum
58
ヒガンバナ科
Leucojum (スノーフレーク属 ), Galanthus (スノードロップ属 ), Narcissus (スイセン属 ), Sternbergia (キバナタマスダレ属 ), Vagaria , Lapiedra , Hannonia , Pancratium
414
キジカクシ科
Lachenalia (ラシュナリア属 ), Ornithogalum (オオアマナ属 ), Puschkinia , Scilla (オオツルボ属 ), Chionodoxa (チオノドクサ属 ), Lomandra
404
ヤシ目
ダシポゴン科
Dasypogon
4
ショウガ目
ショウガ科
Globba , Roscoea , Renealmia
172
クズウコン科
Calathea
257
オオホザキアヤメ科
Monocostus , Dimerocostus , Tapeinochilos , Cheilocostus , Costus , Paracostus , Chamaecostus
73
イネ目
パイナップル科
Aechmea , Nidularium
235
イグサ科
Luzula (スズメノヤリ属 )
115
カヤツリグサ科
Lepidosperma , Dichromena , Carex (スゲ属 )
57
サンアソウ科
Restio
88
イネ科
Chionachne , Cryptochloa , Rottboelia , Sieglingia , Triodia , Melica (コメガヤ属 )
168
キンポウゲ目
ケシ科
Corydalis (キケマン属 ), Dicentra (コマクサ属 ), Adlumia , Dactylocapnos , Rupicapnos , Pseudofumaria , Cysticapnos , Dendromecon , Sanguinaria , Chelidonium (クサノオウ属 ), Eomecon (シラユキゲシ属 ), Macleaya (タケニグサ属 ), Bocconia , Hylomecon (ヤマブキソウ属 ), Stylophorum
485
アケビ科
Akebia (アケビ属 )[4]
メギ科
Epimedium (イカリソウ属 ), Vancouveria , Bongardia , Gymnospermium
79
キンポウゲ科
Anemone (イチリンソウ属 ), Delphinium (オオヒエンソウ属 ), Ficaria (キクザキリュウキンカ属 ), Helleborus (ヘレボルス属 ), Hepatica (ミスミソウ属 ), Trollius (キンバイソウ属 ), Adonis (フクジュソウ属 )
470
ヤマモガシ目
ヤマモガシ科
Grevillea , Mimetes , Orothamnus , Leucospermum , Diastella , Sorocephalus , Spatalla , Paranomus , Vexatorella , Serruria , Leucadendron , Adenanthos
568
ツゲ目
ツゲ科
Buxus (ツゲ属 ), Notobuxus
90
ビワモドキ目
ビワモドキ科
Hibbertia , Adrastaea , Pachynema
124
ハマビシ目
ハマビシ科
Zygophyllum , Augea , Fagonia
120
ニシキギ目
ニシキギ科
Psammomoya
2
カタバミ目
ホルトノキ科
Tetratheca
39
キントラノオ目
アカリア科
Acharia
1
スミレ科
Rinorea , Viola (スミレ属 ), Hybanthus
565
トケイソウ科
Turnera
100
トウダイグサ科
Acalypha (エノキグサ属 ), Croton (ハズ属 ), Bertya , Beyeria , Ricinocarpos , Claoxylon , Conceveiba , Euphorbia (トウダイグサ属 ), Chamaesyce (ニシキソウ属 ), Synadenium , Monadenium , Pedilanthus , Neoguillauminia , Calycopeplus , Anthosterna , Dichostemma , Jatropha (タイワンアブラギリ属 ), Mercurialis (ヤマアイ属 ), Monotaxis , Adriana , Amperea , Pera , Clutia , Chaetocarpus , Seidelia
2750
コミカンソウ科
Breynia
35
ピクロデンドロン科
Picrodendron , Micrantheum , Oldfieldia , Stachystemon , Aristogeitonia , Scagea
82
マメ目
ヒメハギ科
Polygala (ヒメハギ属 ), Bredemeyera , Muraltia , Nylandtia , Heterosamara , Salomonia (ヒナノカンザシ属 ), Comesperma , Monnina , Securidaca
910
マメ科
Acacia (アカシア属 ), Cytisus (エニシダ属 ), Daviesia , Viminaria , Erichsenia , Goodia , Bossiaea , Platylobium , Muelleranthus , Ptychosema , Aenictophyton , Hardenbergia , Kennedia , Hovea , Templetonia , Lamprolobium , Petalostylis , Pultenaea , Ulex (ハリエニシダ属 ), Stauracanthus
2401
バラ目
バラ科
Aremonia , Potentilla (キジムシロ属 )
331
クロウメモドキ科
Phylica , Trichocephalus , Pomaderris , Spyridium , Trymalium , Siegfriedia , Cryptandra , Stenanthemum
323
アサ科
Humulus (カラハナソウ属)[4]
イラクサ科
Parietaria (ヒカゲミズ属)
10
フトモモ目
フトモモ科
Myrtus (ギンバイカ属 )
2
ペナエア科
Penaea , Brachysiphon , Endonema , Saltera , Stylapterus
23
ムクロジ目
ミカン科
Asterolasia , Brombya , Medicosma , Phebalium , Microcybe
79
ムクロジ科
Cardiospermum (フウセンカズラ属 ), Dodonaea (ハウチワノキ属 )
131
アブラナ目
パパイア科
Carica (パパイア属 )
23
ギロステモン科
Gyrostemon , Codonocarpus , Walteranthus , Tersonia
18
モクセイソウ科
Reseda (モクセイソウ属 )
65
フウチョウソウ科
Cleome (フウチョウソウ属 ), Podandrogyne
276
アオイ目
アオイ科
Gossypium (ワタ属 ), Lasiopetalum , Hannafordia , Maxwellia , Thomasia , Guichenotia , Commersonia , Rulingia , Keraudrenia , Seringia , Sterculia
329
ビャクダン目
ビャクダン科
Thesium (カナビキソウ属 ), Osyridicarpos
23
ツチトリモチ科
Mystropetalon
1
ナデシコ目
マカルトゥリア科
Macarthuria
12
ナデシコ科
Arenaria (ノミノツヅリ属 )、Moehringia (オオヤマフスマ属 )
246
ヒユ科
Sclerolaena , Dissocarpus , Maireana
125
ハマミズナ科
Gunniopsis , Sesuvium (ミルスベリヒユ属 ), Trianthema (スベリヒユモドキ属 )
44
スベリヒユ科
Claytonia , Montia (ヌマハコベ属 )
41
サボテン科
Aztekium (アズテキウム属 ), Blossfeldia , Frailea (フライレア属 ), Setiechinopsis , Gymnocalycium (ギムノカリキウム属 )
83
ツツジ目
サクラソウ科
Cyclamen (カガリビバナ属 ), Primula (サクラソウ属 )
450
ツツジ科
Leucopogon , Brachyloma , Monotoca
246
ムラサキ目
ムラサキ科
Nemophila (ルリカラクサ属 ), Omphalodes (ルリソウ属 ), Pentaglottis , Borago , Symphytum (ヒレハリソウ属 ), Nonea , Elizaldia , Paraskevia , Pulmonaria (ヒメムラサキ属 ), Brunnera , Trachystemon , Phyllocara , Hormuziaka , Anchusa (ウシノシタグサ属 )
211
リンドウ目
アカネ科
Opercularia , Pomax , Theligonium
23
キョウチクトウ科
Hoya (サクララン属 ), Dischidia (マメヅタカズラ属 ), Absolmsia , Micholitzia , Madangia
284
シソ目
イワタバコ科
Chrysothemis , Codonanthe
46
ハマウツボ科
Melampyrum (ママコナ属 ), Pedicularis (シオガマギク属 )
385
シソ科
Ajuga (キランソウ属 ), Ballota , Lamium (オドリコソウ属 ), Rosmarinus (ローズマリー属 ), Teucrium (ニガクサ属 )
542
ナス目
ナス科
Datura (チョウセンアサガオ属 ), Markea
53
キク目
キキョウ科
Phyteuma
40
ミツガシワ科
Villarsia
14
クサトベラ科
Dampiera , Goodenia , Scaevola (クサトベラ属 ), Verreauxia , Velleia , Coopernookia
416
キク科
Amberboa (ニオイヤグルマ属 ), Volutaria , Mantisalca , Cyanopsis , Goniocaulon , Plagiobasis , Karvandarina , Russowia , Tricholepis , Carduus (ヒレアザミ属 ), Centaurea (ヤグルマギク属 ), Chrysogonum , Cirsium (アザミ属 ), Cullumia , Dymondia , Euryops , Galactites , Osmitopsis , Osteospermum , Wedelia
1251
ブルニア目
ブルニア科
Audouinia , Lonchostoma
11
セリ目
セリ科
Platysace , Xanthosia , Actinotus
68
マツムシソウ目
スイカズラ科
Knautia , Scabiosa (マツムシソウ属 ), Fedia
143
脚注
注釈
出典
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外部リンク
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