Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli a volte ghiandolari, basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.[4][5][6][7][8]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo alterno ed hanno una lamina seghettata, dentata o lobata; spesso sono del tipo 2-3-pennatosette. La forma varia da obovata a oblunga o spatolata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea sono scariose all'apice e ialine sui bordi, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori; all'esterno può essere densamente irsuto.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[10] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo. Può essere presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati esterni e quelli tubulosi del disco centrale. La forma in genere è obovoide a volte sono dorsoventralmente compressa. L'apice è arrotondato marginalmente o con una piccola corona. Il pericarpo è privo (oppure no) di cellule mucillaginifere e sacche di resina.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono distribuite prevalentemente nell'emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud).
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[14][15]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il clade "Mediterranean clade" fa parte del "core" della tribù e comprende soprattutto specie mediterranee dei climi temperati.[3]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica parziale del clade (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).[3]
Leucantheminae
Glebionidinae
Santolininae
I caratteri distintivi delle specie di questo gruppo sono:
il tessuto endoteciale non è polarizzato;
l'indumento è fatto di peli basifissi;
il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette;
spesso sono presenti dei condotti resiniferi.
Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'orologio molecolare delle sottotribù:[3]
Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud)
Alcuni generi mostrano un certo dimorfismo tra gli acheni (che sono compressi) dei fiori esterni da quelli centrali. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo è privo di pagliette.
Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Sono presenti dei condotti resiniferi.
2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius)
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
