Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Calendula L. la cui etimologia deriva dal latino"calendae" ( = calendario) è fa riferimento alla lunga fioritura di queste piante che si protrae per diversi mesi.[3][4][5]
ll nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88" del 1819.[6][7]
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto e sono sia picciolate che sessili, con lamina intera a forma da lanceolata a ovata più o meno spatolata oppure variamente lobata. A volte i bordi possono essere dentati.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (un solo capolino) che corimbose (più capolini). I capolini (l'infiorescenza vera e propria) sono peduncolati o (raramente) sessili. Il singolo capolino è di tipo radiato, eterogamo, di dimensioni variabili, e presenta un involucro campanulato o a forma di coppa, con brattee disposte in 1-3 file disposte in modo embricato oppure no, talora con margine ialino. All'interno dell'involucro un ricettacolo nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori) e glabro, raccoglie due tipi di fiori: quelli periferici del raggio e quelli interni del disco.
Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale (tubulosi) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici (ligulati) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme terminante più o meno con tre dentelli. I colori sono variabili dal giallo all'arancio, dal bianco al rosa, dal porpora al blu.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[15] Le appendici apicali delle antere sono piatte con forme triangolari-ovate. Le teche in genere non sono calcarate (sono cioè prive di speroni), ma hanno delle code. Le antere inoltre sono tetrasporangiate (raramente sono bisporangiate); il tessuto endoteciale normalmente è polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid") e del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.[16]
Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[15] Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale (non sempre presenti). Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche (in genere queste sono marginali e separate). Dei peli radicali formano un anello alla base dello stilo; la pubescenza può arrivare fin sotto gli stigmi.[17]
Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo. Gli acheni, che a volte presentano un esocarpo carnoso e colorato, hanno una notevole varietà di forme e dimensioni (sono eteromorfi ma anche dimorfici nella stessa pianta): possono essere rostrati, orbicolari, obovati, curvi, a becco, alati o fenestrati (con fori).
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[9][10] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[19], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[20] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[21]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][11][12]
Filogenesi
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Calenduleae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae.[22] All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Gnaphalieae, Astereae e Anthemideae.[23][24]
I caratteri del gruppo "Asteroideae clade" sono:[12]
la disposizione delle foglie lungo il caule è in genere alternata (ad eccezione dei membri del gruppo Heliantheae s.str.);
il polline è echinato (spinoso) con punte disposti più o meno regolarmente;
la superficie stigmatica è divisa in due linee all'interno dei due bracci dello stile;
i numeri cromosomici di base sono 2n = 18 e 2n = 20 oppure 2n = 38 (Heliatheae Alliance).
La tribù Calenduleae è monofiletica con il genereGaruleum“gruppo fratello” del resto della tribù. Associazioni come Chrysanthemoides, Inuloides, Monoculus, Nephrotheca, Norlindhia, Oligocarpus e Tripteris sono state incluse in Osteospermum. Rimane ancora da definire il gruppo politomico formato dai generi Calendula, Osteospermum e Gibbaria. Il cladogramma tratto dallo studio citato, semplificato, mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della tribù (ossia una delle possibili configurazioni).[12]
Garuleum
Dimorphotheca
Calendula
Osteospermum
Gibbaria
La principale sinapomorfia di questo gruppo è la perdita del pappo, mentre i caratteri diagnostici sono:[25]
I fiori del raggio sono femminili-sterili o neutri. - I fiori del disco sono ermafroditi con acheni piatti. - Il colore dei fiori del raggio sono bianchi, rosa o porpora.
I fiori del raggio sono gialli/arancio. - Gli acheni hanno una sezione triangolare (sono più o meno prismatici e clavati) con superfici tubercolate e/o tri-alate.
2A: il frutto achenio è polimorfo, alcuni sono ricurvi e/o rostrati;
Calendula: gli acheni esterni sono a forma di barca (carenati), diritti o curvi; quelli interni sono fortemente incurvati e talvolta a forma anulare; lo stilo è indiviso.
Osteospermum sect. Xenismia (DC.) Norl. (= Oligocarpus Less.): gli acheni sono diritti o leggermente incurvati, ma non a forma anulare; sono alati o privi di ali ma con 6 angoli, alcuni sono rostrati, con facce da lisce o rugose a spinose; lo stilo è bifido.
2B: i frutti acheni possono essere dimorfici oppure no, raramente sono rostrati;
3A: lo stilo dei fiori del disco è profondamente biforcato e all'esterno possiede dei peli papillosi;
Osteospermum sect. Nephrotheca (B.Nord. & Kallersjö) J.C.Manning & Goldblatt: la forma delle foglie è ovato-oblunga con bordi dentati; le brattee dell'involucro sono subuniseriate; le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo.
6B: gli acheni sono diritti o leggermente incurvati senza cavità ventrali;
7A: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco, rosa o purpureo;
7B: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio;
8A: gli acheni hanno tre ali (raramente le ali sono ridotte) con delle cavità apicali;
9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni sono forati;
Osteospermum sect. Trifenestratae Norl. (= Tripteris Less.): gli acheni hanno 3 ali e 3 fori.
Osteospermum sect. Unifenestratae Norl. (= Monoculus B.Nord): gli acheni hanno 3 ali e nessun foro.
9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni non sono forati;
Osteospermum sect. Efenestratae Norl. (= Inuloides B.Nord.): le specie sono delle erbe perenni con foglie tomentose a lamina intera.
Osteospermum sect. Confusae Norl. (= Norlindhia B.Nord.): le specie sono delle erbe annuali con superfici ghiandolose-pubescenti e con foglie a lamina da lobata a dentata.
8B: gli acheni sono (oppure no) alati e sono privi di cavità apicali;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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