Il nome di questa tribù deriva da un suo genere tipoAnthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante[3][4]. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.[5]
Portamento. L'habitus delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.[6][7][8][9][10]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;
foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2–3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[12] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);
achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:
Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.
Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 sottotribù.[16]
Filogenesi
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae (insieme formano il "gruppo Asteroidae").[17][18]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).[19]
Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie.
L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato.
Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile.
Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud)
Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi.
Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.[19]).
Le principali sinapomorfie, relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:[8]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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