Balanus trigonus

Balanus trigonus
Esemplari di Balanus trigonus su il guscio di un bivalve in Portogallo: sono stati introdotti nell'Oceano Atlantico.
Intervallo geologico
pleistocene–recente PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Crustacea
Superclasse	Multicrustacea
Classe	Thecostraca
Sottoclasse	Cirripedia
Infraclasse	Thoracica
Superordine	Thoracicalcarea
Ordine	Balanomorpha
Superfamiglia	Balanoidea
Famiglia	Balanidae
Sottofamiglia	Megabalaninae
Genere	Balanus
Specie	B. trigonus
Nomenclatura binomiale
Balanus trigonus Darwin, 1854
Nomi comuni
(EN) Triangle barnacle

Balanus trigonus Darwin, 1854 è una specie di cirripede balanoformo marino appartenenti alla famiglia Balanidae.^[1][2]

Caratterizzati dalla peculiare morfologia altamente modificata degli organismi sessili comune ai membri dello stesso ordine, esternamente richiama la forma di un piccolo vulcano o un dente (di cane), involucro, carapace o più precisamente muraglia, dai fianchi ripidi, con sei piastre coralline di colore rosa scuro. Originariamente presenti solo nell'Indo-Pacifico e lungo la costa orientale dell'Oceano Pacifico, sono stati probabilmente introdotti nell'Oceano Atlantico nel XIX secolo attraverso l'attività umana e ora hanno una distribuzione cosmopolita. Vivono solitamente su rocce e conchiglie subtidali, ma infestano anche lo scafo delle navi e le infrastrutture portuali e, nelle zone in cui sono invasive, possono competere con le specie autoctone per lo spazio vitale. La specie è stata descritta per la prima volta nel genere Balanus da Charles Darwin. Da allora il suo genoma mitocondriale è stato sequenziato due volte, con risultati leggermente diversi, lasciando irrisolta la sua posizione filogenetica.

B. trigonus fu descritto per la prima volta nel 1854 da Charles Darwin, con il nome scientifico utilizzato ancora al giorno d'oggi^[2], mentre è comunemente noto in lingua inglese con il nome volgare di Triangle barnacle (cirripede triangolare).^[3][4] Darwin notò l'ampia distribuzione della specie e scoprì che i giovani esemplari di B. trigonus sono molto simili al Balanus tintannabulum; descrisse la specie come associata al B. tintannabulum così come al Balanus psittacus, al B. improvisus, al B. amphritite e all'Elminius modestus. Riteneva che la nuova specie fosse più strettamente imparentata con il Balanus spongicola.^[5]

Il genoma mitocondriale del B. trigonus è stato interamente sequenziato in due distinte occasioni.^[6][7]

Il genoma mitocondriale è il DNA presente nei mitocondri e costituisce solo una parte dell'intero genoma dell'organismo; può essere utilizzato per tracciare le linee di discendenza materna.^[8] Uno studio condotto nel 2021 in Corea del Sud ha scoperto che il DNA mitocondriale del B. trigonus comprende 15 336 coppie di basi e 37 geni con un ordine e caratteristiche simili ad altre specie di Balanidae. Il genoma mitocondriale comprende 22 geni di RNA transfer, due geni di RNA ribosomiale e 13 geni codificanti proteine; a titolo di confronto, il genoma umano ne ha circa 20 000.^[6][9] Tuttavia, uno studio pubblicato all'inizio dello stesso anno basato su campioni cinesi ha pubblicato risultati simili, ad eccezione di un genoma più grande, con 15 560 coppie di basi.^[7] L'obiettivo di entrambi gli studi era quello di comprendere meglio la posizione filogenetica del B. trigonus sulla base dei mitogenomi, anche se hanno prodotto risultati diversi. Lo studio coreano, considerando i mitogenomi di 28 cirripedi, ha collocato il B. trigonus più vicino a un clado comprendente il Fistulobalanus albicostatus e l'Amphibalanus amphitrite.^[6][10] Lo studio cinese, tuttavia, ha preso in considerazione 30 specie di cirripedi e ha concluso che B. trigonus era accoppiato con Acasta sulcata. F. albiostatus e A. amphitrite sono stati inclusi nello studio, ma erano alcuni punti di ramificazione più lontani.^[7] Allo stesso modo, A. sulcata è stato incluso nello studio coreano, ma si è dimostrato più lontano da B. trigonus.^[6]

Due possibili alberi filogenetici per B. trigonus.

Balanus trigonus       Amphibalanus amphitrite     Fistulobalanus albicostatus         (altre specie)           Acasta sulcata       Megabalanus volcano     M. ajax e un'altra         (altre specie)

Secondo Liu et al, 2021 – Studio cinese       B. trigonus     Acasta sulcata         M. ajax     M. volcano             Amphibalanus amphitrite     F. albicostatus       (altre specie)

B. trigonus ha in genere un diametro di circa 2 cm alla base e formano una struttura conica dai lati ripidi, che cresce da 1,3 a 1,9 cm in altezza. Il carapace (muraglia) dei cirripedi è costituito da una parete composta da piastre collegate da suture che si avvolgono a formare una barriera circolare. In questa specie, la parete del guscio è composta da sei piastre di colore rosa scuro ricoperte da creste bianche simili a costole e pori interni. Ogni piastra è costituita da una porzione triangolare centrale chiamata parietes e da segmenti laterali sovrapposti noti come raggi; questi ultimi, in questa specie, sono più chiari dei parietes, essendo di colore bianco o rosa pallido. Una base calcarea piatta e ricoperta di pori forma il fondo del guscio e si collega al terreno o al materiale su cui cresce il cirripede. La parte superiore aperta del guscio del cirripede che si collega all'esterno, l'orifizio, è relativamente liscia e di forma triangolare. Può essere chiusa dall'opercolo, composto da due piccoli gusci, noti come terga e scuta, che fungono da coperchio per il cirripede. Nei B. trigonus viventi, spesso è visibile solo lo scuto, che presenta fino a sei linee di piccole rientranze causate dall'incrocio di solchi e creste, mentre il tergum ha uno sperone largo e smussato che può occupare fino alla metà della larghezza della valvola opercolare.^[11]

I cirri dei cirripedi, le loro appendici morfologicamente adattate a forma di ventaglio per la raccolta di sostanze alimentari, hanno due segmenti noti come rami.^[12] Nei B. trigonus la prima coppia di cirri ha rami di lunghezza diversa, uno lungo il doppio dell'altro; nella seconda coppia di cirri, i rami sono approssimativamente della stessa lunghezza. Le serie posteriori di cirri hanno quattro paia di spine.^[2] La bocca dei cirripedi ha quattro serie di mascelle e un “labbro superiore” chiamato labrum.^[11] 354  Le mascelle dei B. trigonus hanno quattro denti; il labrum ne ha tre.^[2]

B. trigonus è originario degli oceani Indiano e Pacifico^[3], tuttavia nel tempo hanno acquisito una distribuzione cosmopolita.^[4] Darwin, nella sua descrizione originale, affermò che la specie era “ampiamente distribuita e, dove presente, sembra essere comune”.^[2] Egli indicò come areale della specie la Nuova Zelanda, Sydney, l'isola di Giava, l'arcipelago malese, il Perù, la California e quella che chiamò West Columbia.^[13] I membri di questa specie sono originari anche delle acque intorno alla Corea e al sud del Giappone, ma la loro presenza nel Mar del Giappone settentrionale è probabilmente dovuta all'attività umana.^[3] B. trigonus è presente anche nel Golfo Persico e nell'adiacente Golfo di Oman^[14], intorno al subcontinente indiano e lungo la costa orientale dell'Africa.^[15] Tuttavia, tutti i membri della specie presenti nell'Oceano Atlantico sono stati introdotti^[3], cosa che un tempo non si riteneva vera.^[16]

Al giorno d'oggi i B. trigonus sono reperibili nell'Atlantico in un'area che va a nord-ovest dalla Falsa Baia, costa meridionale del Sudafrica, fino allo Stato federato brasiliano del Rio Grande do Sul, a nord fino alla Carolina del Nord e a est fino alle isole Azzorre.^[3] La specie è abbondante anche nel Mar Mediterraneo.^[15] L'invasione di questo cirripede iniziò nel 1867 nel sud del Brasile, quando una specie, in seguito sinonimizzata con B. trigonus, fu segnalata a Florianópolis.^[3][16]  Nei decenni successivi furono segnalati in altre zone del Brasile, a Madera, nelle Azzorre, in Guinea e sulla costa congolese.^[16] Nel 1877 esemplari di questa specie furono segnalati come incrostante sulle navi in arrivo a Capo Cod, a sud est di Boston, Massachusetts, anche se non fu segnalato in altre zone della costa orientale americana fino agli anni sessanta^[3], segnalazione tra l'altro opinabile.^[17] La diffusione del B. trigonus nell'Atlantico continuò, con segnalazioni dalle coste del Marocco e della Spagna a partire dal 1887. La prima segnalazione della specie nel Mediterraneo risale al 1927.^[7]

L'articolo del 1992 che per primo suggerì che il B. trigonus non fosse originario dell'Atlantico affermava anche che, data la sua natura di organismo incrostante, era probabile che fosse stato introdotto nell'Atlantico attraverso il trasporto marittimo umano. La diffusione dei cirripedi nell'Atlantico potrebbe essere stata favorita dall'industria baleniera di quel periodo.^[18] La sua odierna diffusione lungo la costa orientale americana potrebbe causare il declino di una specie affine, il Balanus calidus. Tuttavia, il declino percepito del B. calidus potrebbe essere solo una fluttuazione a breve termine.^[19]

Un rapporto sulla spedizione, tra il 1872 e il 1876, della HMS Challenger, identificò provvisoriamente alcuni fossili giavanesi risalenti a quello che allora era conosciuto come il Terziario come rappresentanti del B. trigonus.^[20] Da allora reperti di questa specie furono segnalati in depositi del tardo Cenozoico, ma tali ritrovamenti potrebbero non essere correttamente assegnati; è stato segnalato (senza descrizione) anche nel Miocene, ma tale segnalazione potrebbe essere un errore di identificazione; la specie è stata segnalata anche nel Pliocene, ma anche in questo caso probabilmente sulla base di un errore di identificazione. Il B. trigonus è stato citato anche in segnalazioni non documentate relative al Miocene di Cuba e al Pliocene della Florida. È stato trovato come fossile del Pleistocene o forse dell'Olocene. Più concretamente, il B. trigonus è abbondantemente presente nei reperti fossili di alcune parti della costa orientale del Pacifico, con fossili risalenti al periodo Pleistocene.^[21]

Tutti gli appartenenti alla specie sono epibionti, ancorandosi alle conchiglie dei molluschi marini, legno, rocce e scafi delle navi.^[3] Possono attaccarsi anche a crostacei viventi, coralli, ricci di mare^[22] e tartarughe marine, in quest'ultimo caso creando colonie di dimensioni tali da ricoprire quasi completamente l'animale, talvolta impedendone i movimenti^[23].

Un esemplare esaminato di Panulirus gracilis, decapode della famiglia Palinuridae, presentava non meno di 1 019 cypris, l'ultimo stadio larvale della specie, attaccate e 1 746 adulti incrostati.^[24] I cirripedi sono spesso considerati organismi incrostanti delle navi e delle infrastrutture portuali. In alcune parti del mondo in cui sono una specie invasiva, possono competere con altre specie autoctone per lo spazio vitale.^[3]

Sono solitamente una specie subtidale, che vive al di sotto del livello dell'acqua.^[25]  Sono stati spesso registrati a profondità fino a 450 m sotto il livello dell'acqua e una volta a 3000 m.^[26]

I cirripedi, nella loro forma adulta, sono organismi sessili, ma hanno stadi larvali mobili, Il nauplio, a partire dal secondo stadio, per poi mutare in cypris nell'ultimo^[27], che non si nutrono ma si attaccano a un substrato e si metamorfizzano in adulti.^[28] Gli adulti si riproducono tutto l'anno e anche gli esemplari di solo un mese possono farlo. Un dato cirripede può anche produrre più covate ogni anno.^[29]

La metà anteriore dei naupli è relativamente ampia e circolare, conferendo loro un aspetto simile a una lacrima.^[30] I naupli hanno sei stadi, ciascuno con caratteristiche distintive, e le loro dimensioni aumentano di stadio in stadio. Nel primo stadio, gli esemplari allevati in laboratorio misuravano non più di 240 μm, con alcune variazioni; nel terzo stadio misuravano 480 μm, con una variazione di circa 18 μm. Nel sesto stadio le larve nauplius misuravano 880 μm. I naupli hanno spine, corna e maxillule che aiutano a identificarli; nella fase finale del loro sviluppo, i naupli hanno un paio di occhi composti e le primordie di alcune appendici cypridi. Anche le successive larve cypris hanno occhi composti.^[31]

Uno studio del 1990 ha rivelato che, in media, a una temperatura di 20 °C, occorrevano in media undici giorni perché i cirripedi crescessero dallo stadio di nauplio neonato a quello di cypris hanno occhi composti.^[32] Uno studio successivo ha scoperto che temperature dell'acqua più elevate (28 °C) causavano una metamorfosi più rapida dei naupli in cypris, in meno di sei giorni. Questi cypridi si attaccavano successivamente a un substrato di polistirolo con un tasso di successo più elevato a una temperatura media (24 °C) e una salinità relativamente alta (34‰), ma non si attaccavano affatto quando sia la temperatura (18 °C) che la salinità (22‰) erano più basse. Quando queste condizioni sono state combinate, creando un ambiente con temperatura elevata ma salinità più bassa, le larve si sono trasformate rapidamente, ma meno di un terzo dei cipridi successivi si è attaccato al substrato.^[33]

In condizioni di laboratorio, metà dei cirripedi è morta entro 3-4 settimane dall'attaccamento. Con l'avanzare dell'età, i cirripedi cambiano orientamento^[34],  principalmente influenzati dal movimento dell'acqua e secondariamente dalla luce.^[35][36] In generale, i cirripedi si orientano perpendicolarmente al flusso dell'acqua.^[36] Le popolazioni dei Caraibi e della Florida impiegano circa 20 settimane (0,38 anni) per raggiungere la loro dimensione massima, ma gli esemplari della Nuova Zelanda crescono più grandi e molto più velocemente: 1,8 millimetri (71 mil) in meno di quattro settimane. Le cause di questa differenza possono essere dovute a variazioni geografiche o a tecniche di misurazione diverse.^[37]

I B. trigonus sono organismi filtratori, nutrendosi di plancton come diatomee e copepodi. Questi cirripedi sono in grado di assimilare e trattenere nel loro corpo grandi quantità di metalli che possono assumere con la loro dieta, come zinco e cadmio, le cui concentrazioni sono spesso relativamente elevate negli organismi sottoposti a studio, al contrario del cromo assimilato in percentuali sensibilmente minori.^[38]

• (EN) Charles Darwin, A monograph on the sub-class Cirripedia, with figures of all the species. The Balanidæ, (or sessile cirripedes); the Verrucidæ, etc. etc. etc., vol. 2, London, The Ray Society, 1854.
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• Wikispecies contiene informazioni su Balanus trigonus

• (EN) Balanus trigonus, su Fossilworks.org.
• (EN) Balanus trigonus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Balanus trigonus, su ITIS.
• (EN) Balanus trigonus, su WoRMS.