Gnetum

Gnetum

Gnetum gnemon

Classification

Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Gnetophyta
Classe	Gnetopsida
Ordre	Gnetales

Famille

Gnetaceae
Blume, 1834

Genre

Gnetum
L., 1767

Synonymes

• Gnemon Rumph. ex Kuntze
• Thoa Aubl.
• Abutua Lour.
• Arthostema Neck.

Répartition géographique

Carte montrant l'aire de répartition de Gnetum

Gnetum est un genre de plantes gnétophytes. Ce sont des plantes que l'on a longtemps considérées comme proches des plantes Angiospermes. On les estime plutôt proche des Gymnospermes à l'heure actuelle. Gnetum est le seul genre de la famille des Gnetaceae. Les espèces Gnetum africanum et, dans une moindre mesure, Gnetum buchholzianum sont récoltées surtout comme ressource alimentaire en Afrique, mais aussi comme plantes médicinales. Elles font l'objet de tentatives de domestication pour en généraliser la culture afin d'épargner les plantes sauvages^[1].

Étymologie

Le nom de genre Gnetum est dérivé du malais gnemon utan, suivant la description de la plante par le naturaliste hollandais Rumphius^[2],[3].

Description

Illustration tirée de Le monde végétal de l'Afrique, en particulier ses régions tropicales – Principes fondamentaux de la répartition des plantes en Afrique et des plantes caractéristiques de l'Afrique, 1910 de Gnetum africanum

Caractéristiques végétatives

Toutes les espèces de Gnetum sont des plantes ligneuses tropicales, la plupart sont des lianes, certaines sont de petits arbres ou arbustes. Contrairement aux autres gymnospermes, le xylème (bois secondaire) contient des éléments de vaisseaux. Les Gnetum ont de vraies feuilles persistantes, comme les feuilles des angiospermes. Leurs feuilles ont de larges limbes avec des nervures réticulées.

Parmi les espèces étudiées jusqu'à présent, les Gnetum ont des capacités de photosynthèse et de transpiration considérablement inférieures à celles des autres plantes à graines, en raison de l'absence de multiples gènes chloroplastiques essentiels à la photosynthèse, un trait qu'ils semblent partager avec les autres membres vivants des Gnetophyta, Ephedra et Welwitschia, ainsi qu'avec les conifères^[4].

Caractéristiques génératives

Les espèces de Gnetum sont des plantes aux sexes séparés, il existe des espèces monoïques ou dioïques. Les fleurs d'un sexe sont disposées en grappes dans des inflorescences racémeuses. Le nucelle de l'ovule est entouré de trois gaines. Les graines contiennent deux cotylédons.

Liste d'espèces

Phylogénie de Gnetum[5]

sous-section Araeognemones sous-section Micrognemones section Gnetum section Scandentia sous-section Gnemonoides sous-section Stipitati sous-section Sessiles

Phylogénie de Gnetum[6],[7]

section Micrognemones G. buchholzianum Engler G. africanum (de Loureiro) Welwitsch section Gnetum sous-section Gnetum G. costatum Schum. G. gnemon von Linné sous-section Gnemonoides G. raya Markgraf G. gnemonoides Brongniart sous-section Araeognemones G. leyboldii Tulasne G. nodiflorum Brongniart G. schwackeanum Taubert & Schenck ex Taubert & Markgraf G. paniculatum Spruce ex Bentham G. camporum (Markgraf) Stevenson & Zanoni G. urens (Aublet) Blume section Scandentia G. microcarpum Blume G. diminutum Markgraf G. klossii Merrill ex Markgraf sous-section Stipitati G. parvifolium (Warburg) Cheng G. luofuense Cheng G. indicum (de Loureiro) Merrill G. hainanense Cheng ex Fu, Yu & Gilbert G. montanum Markgraf sous-section Sessiles G. macrostachyum Hooker G. latifolium Blume G. edule (Willdenow) Blume G. neglectum Blume G. leptostachyum Blume G. ula Brongniart G. tenuifolium Ridley G. cuspidatum Blume

Il existe environ 50 espèces différentes de Gnetum. Le Catalogue of Life en répertorie 44.

• Gnetum interruptum Biye
• Gnetum latispicum Biye
• Gnetum section Gnetum
  • Gnetum subsect. Gnetum - 2 espèces d'arbres ; Asie du Sud-Est, îles du Pacifique
    • Gnetum gnemon L.
    • Gnetum costatum K.Sch.
  • Gnetum subsect. Micrognemones - 2 espèces de lianes ; Afrique de l'Ouest tropical
    • Gnetum africanum Welw.
    • Gnetum buchholzianum Engl.
  • Gnetum subsect. Araeognemones - 9 espèces de lianes ; Amérique du Sud et centrale tropicale
    • Gnetum amazonicum Tul.
    • Gnetum camporum (Markgr.) D.W.Stev. & Zanoni
    • Gnetum leyboldii Tul.
    • Gnetum nodiflorum Brongn.
    • Gnetum paniculatum Spruce ex Benth.
    • Gnetum schwackeanum Taub. ex Schenk
    • Gnetum urens (Aubl.) Blume
    • Gnetum venosum Spruce
• Gnetum section Scandentia [Gnetum section Cylindrostachys] - 20 espèces de lianes ; Asie du sud-est
  • Gnetum subsect. Stipitati
    • Gnetum arboreum Foxw.
    • Gnetum contractum Markgr.
    • Gnetum edule (Willdenow) Blume
    • Gnetum gracilipes C.Y.Cheng
    • Gnetum latifolium Blume
    • Gnetum montanum Markgr.
    • Gnetum oblongum
    • Gnetum pendulum C.Y.Cheng
    • Gnetum tenuifolium Ridl.
    • Gnetum ula Brongn.
  • Gnetum subsect. Sessiles
    • Gnetum acutum
    • Gnetum bosavicum
    • Gnetum catasphaericum H.Shao
    • Gnetum chinense Yang, Liu, & Chang
    • Gnetum cleistostachyum
    • Gnetum cuspidatum Blume
    • Gnetum diminutum Markgr.
    • Gnetum formosum Markgr.
    • Gnetum giganteum H.Shao
    • Gnetum globosum
    • Gnetum gnemonoides Brongn.
    • Gnetum hainanense C.Y. Cheng
    • Gnetum klossii Merr. ex Markgraf
    • Gnetum leptostachyum Blume
    • Gnetum loerzingii Markgr.
    • Gnetum luofuense C.Y.Cheng
    • Gnetum macrostachyum Hook f.
    • Gnetum microcarpum Blume
    • Gnetum neglectum H.Karst.
    • Gnetum oxycarpum Ridl.
    • Gnetum parvifolium (Warb.) W.C.Cheng
    • Gnetum raya
    • Gnetum ridleyi Gamble ex Markgr.

Les phylogénies moléculaires basées sur les séquences nucléaires et plastidiales de la plupart des espèces indiquent une hybridation entre certaines espèces d'Asie du Sud-Est^[8].

Évolution

Certaines espèces ont été proposées comme ayant été les premières plantes à être pollinisées par des insectes, car leurs fossiles sont associés à des mouches-scorpions (Mecoptera) pollinisatrices éteintes^[9]. Les horloges moléculaires calibrées par des fossiles suggèrent que les lignées de Gnetum que l'on trouve aujourd'hui en Afrique, en Amérique du Sud et en Asie du Sud-Est sont le résultat d'une ancienne dispersion à longue distance à travers l'eau de mer^[10].

Utilisations

Feuilles de Gnetum africanum récoltées

Gnetum Okok (óder ikok) cuit et manioc à la vapeur

De nombreuses espèces de Gnetum sont comestibles, les graines étant grillées et le feuillage utilisé comme légume-feuille^[11]. Il n'y a aucun danger à consommer le fruit ou les graines^[12].

Une étude a également été réalisée sur la plante pour voir si elle avait des propriétés médicinales, découvrant certains effets anticoagulants dus à sa teneur en stilbénoïdes. La famille des Gnetaceae est bien connue comme une riche source de stilbénoïdes d'origine végétale ainsi que les Cyperaceae, Dipterocarpaceae, Fabaceae et Vitaceae^[13].

Conservation

Certaines espèces de Gnetum sont en danger de disparition. Les habitats sont détruits et les arbres sont abattus pour créer des industries. La forêt tropicale est détruite et de nombreuses espèces sont en voie d'extinction, comme Gnetum oxycarpum. Les forêts tropicales sont détruites et transformées en terres agricoles. Les Gnetum ne vivent que dans une petite partie de la forêt tropicale.

Galerie

• 
  Cônes carpellés/femelles de Gnetum gnemon
• 
  Cônes staminés/mâles de Gnetum latifolium
• 
  Graines de Gnetum gnemon

Liens externes

Famille des Gnetaceae

• (en) Référence Flora of China : Gnetaceae
• (en) Référence Angiosperm Phylogeny Website : Gnetaceae
• (en) Référence Catalogue of Life : Gnetaceae (consulté le 7 avril 2023)
• (en) Référence Paleobiology Database : Gnetaceae Blume
• (fr + en) Référence ITIS : Gnetaceae
• (en) Référence NCBI : Gnetaceae (taxons inclus)
• (en) Référence GRIN : famille Gnetaceae Blume (+liste des genres contenant des synonymes)
• (fr + en) Référence CITES : famille Gnetaceae (sur le site de l’UNEP-WCMC)

Genre Gnetum

• (en) Référence Flora of China : Gnetum
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Gnetum
• (en) Référence Catalogue of Life : Gnetum L. (consulté le 6 avril 2023)
• (fr + en) Référence ITIS : Gnetum L.
• (en) Référence NCBI : Gnetum (taxons inclus)
• (en) Référence GRIN : genre Gnetum L. (+liste d'espèces contenant des synonymes)
• (fr + en) Référence CITES : genre Gnetum (sur le site de l’UNEP-WCMC)

Notes et références

1. Patrick Nde Shiembo, « POUR UNE GESTION DURABLE DES OKOK (GNETUM AFRICANUM ET GNETUM BUCHOLZIANUM): DES PRODUITS FORESTIERS NON LIGNEUX SUREXPLOITÉS DANS LES FORÊTS D'AFRIQUE CENTRALE », sur www.fao.org (consulté le 6 décembre 2019)
2. J.L. Maarten et al. Plants of the World. Univ. Chicago, 2018, p. 77 : lire en ligne
3. Herbier Amboinense 1:183-184, planches 71-73, 1741
4. N. Deng, C. Hou, C. Liu, M. Li, I. Bartish, Y. Tian, W. Chen, C. Du, Z. Jiang et S. Shi, « Significance of Photosynthetic Characters in the Evolution of Asian Gnetum (Gnetales) », Frontiers in Plant Science, vol. 10,‎ 2019, p. 39 (PMID 30804953, PMCID 6370715, DOI 10.3389/fpls.2019.00039 )
5. Chen Hou, Aelys M. Humphreys, Olle Thureborn et Catarina Rydin, « New insights into the evolutionary history of Gnetum (Gnetales) », Taxon, vol. 64, n^o 2,‎ avril 2015, p. 239–253 (DOI 10.12705/642.12, lire en ligne)
6. Gregory W. Stull, Xiao-Jian Qu, Caroline Parins-Fukuchi, Ying-Ying Yang, Jun-Bo Yang, Zhi-Yun Yang, Yi Hu, Hong Ma, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis, De-Zhu Li, Stephen A. Smith et Ting-Shuang Yi, « Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms », Nature Plants, vol. 7, n^o 8,‎ 2021, p. 1015–1025 (PMID 34282286, DOI 10.1038/s41477-021-00964-4, S2CID 232282918, lire en ligne)
7. Gregory W. Stull, « main.dated.supermatrix.tree.T9.tre », Figshare,‎ 2021 (DOI 10.6084/m9.figshare.14547354.v1, lire en ligne)
8. Hyosig Won et Susanne S. Renner, « The internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA in the gymnosperm Gnetum », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 36, n^o 3,‎ 2005, p. 581–597 (PMID 16099382, DOI 10.1016/j.ympev.2005.03.011, Bibcode 2005MolPE..36..581W)
9. Dong Ren, Conrad C. Labandeira, Jorge A. Santiago-Blay, Alexandr Rasnitsyn, Chungkun Shih, Alexei Bashkuev, M. Amelia V. Logan, Carol L. Hotton et David Dilcher, « A Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies », Science, vol. 326, n^o 5954,‎ 2009, p. 840–847 (PMID 19892981, PMCID 2944650, DOI 10.1126/science.1178338, Bibcode 2009Sci...326..840R)
10. Hyosig Won et Susanne S. Renner, « Dating Dispersal and Radiation in the Gymnosperm Gnetum (Gnetales)—Clock Calibration when Outgroup Relationships Are Uncertain », Systematic Biology, vol. 55, n^o 4,‎ 2006, p. 610–622 (PMID 16969937, DOI 10.1080/10635150600812619)
11. Hoe, V.B. and Siong, K.H., "The Nutritional Value of Indigenous Fruits and Vegetables in Sarawak,"Asia-Pacific Journal of Clinical Nutrition, Vol. 8, no. 1, 1998, pp 24-31
12. « Gnetum gnemon | plant | Britannica », sur Encyclopædia Britannica (consulté le 2 mai 2022)
13. Chiraphat Kloypan, Rattima Jeenapongsa, Piyawit Sri-In, Surin Chanta, Dech Dokpuang, Santi Tip-Pyang et Nattanan Surapinit, « Stilbenoids from Gnetum macrostachyum Attenuate Human Platelet Aggregation and Adhesion », Phytotherapy Research, vol. 26, n^o 10,‎ 2012, p. 1564–1568 (PMID 22511550, DOI 10.1002/ptr.4605, S2CID 43249684, lire en ligne)