Parafilético
Los reptiles (en sentido amplio) son un grupo parafilético. El grupo puede hacerse monofilético si nos referimos a Amniota , porque incluye a mamíferos y aves o si nos referimos a Diápsida , porque incluiría a las aves.
En filogenia , un grupo es parafilético cuando incluye al ancestro común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este. Un grupo se constituye como parafilético cuando a un clado (rama evolutiva) se le sustraen uno o más grupos holofiléticos .
Las clasificaciones tradicionales están cargadas de grupos parafiléticos, como invertebrados , pteridofitas , reptiles o póngidos . En cada uno de estos casos, el grupo se define por la exclusión de un grupo menor dentro de otro mayor; los invertebrados son los animales que no son vertebrados ; las pteridofitas son las plantas vasculares que no son fanerógamas ; los reptiles son tetrápodos de piel escamosa que no son aves o mamíferos ; los póngidos son los antropoides que no son homínidos . Así, cada grupo aparece definido negativamente, por rasgos que le faltan, en vez de manera positiva, por los rasgos que comparten sus miembros.
La legitimidad del uso de grupos parafiléticos en la clasificación es muy discutida. Quienes lo defienden lo hacen solo para aquellos casos en que resulta un grupo de características primitivas o ancestrales bien definidas, las cuales conforman un grado evolutivo . Los que se oponen alegan que solo los grupos holofiléticos son legítimos en una clasificación evolutiva. Bajo un cierto concepto los grupos parafiléticos son llamados monofiléticos (grupos convexos ), al igual que los holofiléticos.
En las clasificaciones, los grupos parafiléticos se suelen indicar escribiendo el nombre del taxón entre comillas o añadiendo (P) a continuación del nombre del taxón, por ejemplo, "Radiolaria " o Protalveolata (P).[ 1] En algunas publicaciones se escribe un asterisco a continuación del nombre del taxón, por ejemplo, Reptilia *.[ 2]
Lista de taxones parafiléticos
Los acelulares se clasifican en el superdominio Acytota , que fue llamado primeramente Aphanobionta[ 3] , para luego en 1970 ser denominado con el nombre actual[ 4] , esta agrupación incluye virus , virusoides , priones , y otros acelulares como viroides , transposones y protobiontes , los priones son del dudoso Aminoacuea [ 5] [ 6] , mientras que los demás pertenecen a Nucleacuea (Subimperio en sistemática ); estos no forman un grupo monofilético, pues los organismos celulares (Cytota ) surgieron dentro de Nucleacuea .
Los bacteriófagos de cola o caudovirus son virus que infectan procariotas , ancestros de los herpesvirus y sus parientes .
Los procariotas son una agrupación parafilética de organismos celulares que tradicionalmente se clasificaban en el reino Monera [ 7] , pero estudios posteriores revelan una gran diferencia entre las arqueas y las bacterias [ 8] [ 9] , lo cual dividió al reino monera en Eubacteria y Archaebacteria , pues aún se consideraban bacterias a las arqueas, luego de la propuesta de los tres dominios que introdujo un nivel de clasificación por encima del reino , el término bacteria se restringió a solamente las que pertenecían al aquel entonces Eubacteria, mientras que las arqueas fueron consideradas sustancialmente diferentes de las bacterias[ 10] [ 11] [ 12] [ 13] , por análisis moleculares se notó que las arqueas estaban más emparentadas a los organismos eucariotas que a las bacterias[ 14] , lo cual los colocó como el grupo hermano de Eukarya [ 15] , formando Arkarya o Arkaryota , hasta que hallazgos de arqueas de Asgard sugirieron que las arqueas también son parafiléticas, habiendo surgido los eucariotas dentro de ellos[ 16] [ 17] [ 18] , las asgardarchaeotas pertenecían a un clado denominado Eukaryomorpha [ 19] [ 20] [ 21] . Con ello, Prokaryota[ 22] , Archaea, y Argardarchaeota[ 23] son parafiléticos al dominio Eukaryota.
Los himenocárinos según estudios de 2022[ 24] , forman un grupo parafilético hacia los euticarcinoideos y Fuxianhuiida , como un grupo hermano de los miriápodos.
Los peces sin mandíbula son una agrupación parafilética hacia los peces con mandíbula , pero los agnatos vivos (Cyclostomi ) forman un grupo monofilético gracias a análisis moleculares. Los ostracodermos tradicionalmente se consideraron un grupo que conducía a Gnathostomata, pero nuevos análisis colocan a los Anaspidomorphi más cercano a los ciclóstomos que a otros ostracodermos, haciendo a Ostracodermi doblemente parafilético.[ 25] [ 26] [ 27]
Los peces, una agrupación tradicional son un grupo parafilético que o incluye a los tetrápodos, específicamente estos últimos son parte de Sarcopterygii, Euteleostomi como Osteichthyes monofilético, y peces con mandíbula que al tener que incluir a los tetrápodos se convierte en vertebrados con mandíbula.
En 1974 Alan Jack Charig y José Fernando Bonaparte , propusieron que Saurischia no era un grupo monofilético tomando en cuenta que la pelvis reptiliana eran en realidad una sinapomorfía de todos los dinosaurios y propusieron el grupo Phytodinosauria , no obstante hay muy poco apoyo para la agrupación y en su lugar favorecen a Saurischia o al controvertido Ornithoscelida ,[ 28] [ 29] [ 30] y en ambas los terópodos están más relacionados con un tipo de "fitodinosaurios" que a otros, así mismo los herrerasaurios están relacionados con los sauropodomorfos en el caso de que Ornithoscelida sea válido, formando Pachypodosauria , por lo que Phytodinosauria es poli parafilético en varios análisis.
Los miácidos son una familia tradicional que resultó ser un taxón de sastre , debido a que varios grupos de carnívoros surgieron de ellos de forma independiente, formando Carnivoraformes como la forma monofilética de Miacidae, así mismo Miacoidea cladísticamente se convierte en Carnivoramorpha .[ 31] [ 32] [ 33] [ 34] [ 35] [ 36] [ 37] [ 38]
Además de los zorros verdaderos de la tribu Vulpini , otros grupos de caninos se pueden denominar comúnmente "zorros", formando un grupo parafilético hacia otros géneros de caninos como hacia Canina .[ 39]
Pseudaelurus más que un género de félidos extintos, es un grado evolutivo que conduce hacia los panterinos , felinos de la subfamilia felinae , y a los extintos macairodontinos , con Miopanthera como pariente de los panterinos dentro del grupo corona de félidos (Felinae s.l )[ 40] [ 41] [ 42]
Los plesiadaspiformes son un orden de euarcontos extintos, aunque parecen ser los ancestros directos de los primates , con Purgatorius como el más basal,[ 43] [ 44] también se propuso que los dermópteros también surgieron de plesiadaspiformes.[ 45] En 2021 se descubrió que los Purgatoridos eran hermanos de Dermoptera, mientras que el resto de los Plesiadapiformes parecen ser hermanos de los primates restantes.[ 46]
Prosimii fue un suborden tradicional que abarcaba cualquier primate que no sea parte de Simiiformes , no obstante los tarseros se agrupa como un grupo hermano de los monos, formando Haplorrhini en su lugar.[ 47] [ 48]
Los omomyidos muy probablemente sean tarsiformes del tallo[ 49] , aunque un estudio reciente los agrupa como un grado haplorino que conduce a los tarseros y simiiformes .[ 50]
Los monos son un término informal para varios primates Simiiformes cuyo rasgo más distintivo es la presencia de cola en la gran mayoría, esto excluye a los hominoideos acaudos , por lo que es un grupo parafilético.[ 51] [ 52] [ 53] [ 54] [ 55] [ 56]
En la taxonomía tradicional, los grandes simios se agrupaba en la familia Pongidae , mientras que los seres humanos y sus parientes extintos se agrupaban en Hominidae , no obstante esa familia es obsoleta, por lo que todos los grandes simios fueron agrupados junto a los humanos en la familia Hominidae .[ 57]
Los primates del género Australopithecus no se extinguieron del todo, debido a que los del género Homo que siguen existiendo en la actualidad surgieron de entre los australopitecos, junto a otros géneros ya extintos como Kenyanthropus y Paranthropus [ 58] [ 59]
Cuadro comparativo de grupos parafiléticos
Grupo Parafilético
Grupos clásicamente excluidos pero cladísticamente incluido
Grupo monofilético correspondiente
Mineralia
Biota [ 60] [ 61]
Materia
Acytota [ 4] [ 62]
Cytota [ 63] [ 64] [ 65]
Biota
Orthornavirae (Virus ARN )
Pararnavirae , Virus ADN [ 66]
Biota
Caudoviricetes
Herpesvirales [ 67] [ 68] , Mirusviricota [ 69]
Duplodnaviria
Preplasmiviricota
Nucleocytoviricota [ 70] , ¿Cytota ?[ 70] [ 71]
Bamfordvirae
Tectiliviricetes
Adintoviridae , Lavidaviridae , Nucleocytoviricota y posiblemente Cytota [ 70] [ 71]
Bamfordvirae
Prokaryota [ 72] [ 73]
Eukaryota [ 17] [ 18] [ 74]
Cytota
Negibacteria
Posibacteria
Bacteria
Archaea
Eukaryota
Neomura /Arkaryota
Asgardarchaeota
Eukaryota
Eukaryomorpha
Protista
Animalia , Plantae , Fungi
Eukaryota
Excavata
Diaphoretickes , Podiata
Eukaryota
Biliphyta
Viridiplantae , Rhodelphis
Archaeplastida (Plantae s.a)
Alga verde
Embryophyta
Viridiplantae (Plantae s.s)
Charophyta
Embryophyta
Streptophyta
Planta no vascular
Tracheophyta
Embryophyta (Plantae s. super stricto)
Pteridophyta
Spermatophyta
Tracheophyta
Zosterophyllopsida
Lycopsida
Lycophyta /Microfilo
Helechos eusporangiados
Polypodiidae
Polypodiophyta
Progymnospermophyta
Spermatophyta
Lignophyta
Gymnospermae
Angiospermae
Spermatophyta
Pteridospermae
Angiospermae , Acrogymnospermae
Spermatophyta
Dicotyledoneae
Monocotyledoneae
Angiospermae
Bigyra
Gyrista
Wobblata
Opalinata
Placidozoa
Varisulca
Malawimonadea , Amorphea
Opimoda
Lobosa
Conosa
Amoebozoa
Apusozoa
Opisthokonta
Obazoa
Choanozoa
Fungi , Animalia
Opisthokonta
Opisthosporidia
Eumycota
Fungi
Chytridiomycota (sentido amplio)
Amastigomycota
Eumycota
Zygomycota
Basidiomycota , Ascomycota , Entorrhizomycota
Amastigomycota
Parazoa
Eumetazoa , Ctenozoa [ 75]
Animalia
Diploblasta
Acanthoecida , Ctenophora (a veces considerado triploblástico ), Bilateria
Animalia
Choanoflagellata (sentido amplio)
Metazoa /Proepitheliozoa
Apoikozoa (Animalia sensu lato)
Choanozoa sensu Brunet y King
¿Ctenophora ?, Eumetazoa (Trilobozoa , ParaHoxozoa )
Apoikozoa /Myriazoa
Invertebrata
Vertebrata
Animalia
Petalonamae
Ctenozoa /Dinomischida
Euvendobionta , ¿Pan-Ctenophora ?
Dinomischida
Ctenophora
Ctenozoa
Scleroctenophora
Ctenóforos sin esqueleto
Ctenophora
Tentaculata
Nuda
Pancydippida u Octoctena
Cydippida
Platyctenida , Ganeshida , Cambojiida , Cryptolobiferida , Panlobata , Beroida
Pancydippida
Porifera (Sensu lato)
Eumetazoa
Metazoa /Proepitheliozoa
Radiata
Bilateria
Eumetazoa (Animalia sensu strictissimo)
Lobata
Cestida , Talassocalycida
Panlobata
Organismos polipoides
Rhopaliophora , Hydrozoa , Myxozoa , Proarticulata , varios grupos de Nephrozoa
Eumetazoa
Coral
Actiniaria , Pennatulacea ; con formas fósiles Medusozoa (incluye Myxozoa ).
Anthozoa , ocasionalmente Cnidaria gracias a medusozoos troncales .
Medusozoa tradicional
Myxozoa
Medusozoa
Medusa
Aplanulata , Siphonophorae , ¿Endocnidozoa ?
Medusozoa
Hydroida
Siphonophorae
Hydroidolina
Anthoathecata
Siphonophorae , Leptothecata
Hydroidolina
Gusano
Chordata , Arthropoda , Mollusca , Briozoos (Ectoprocta y Kamptozoa ), Phoronida , Brachiopoda , Echinodermata .
Nephrozoa , Bilateria con la inclusión de Proarticulata como gusanos.
Deuterostomos apomórficos
Arthropoda , Gynognathifera , Mollusca , Annelida
Nephrozoa
Cycloneuralia
Panarthropoda
Ecdysozoa
Archaeopriapulida
Priapulida , Kinorhyncha , Loricifera , Cryptovermes
Ecdysozoa
Palaeoscolecida
Nematoda , Nematomorpha , Panarthropoda
Cryptovermes
Lobopodia
Onychophora , Tardigrada , Arthropoda
Panarthropoda
Dinocaridida
Deuteropoda
Arthropoda
Xiphosura (Sensu lato )
Chasmataspidida , Eurypterida , Arachnopulmonata , Ricinulei , Palpigradi , Solifugae , Parasitiformes , Acariformes , Phalangiotarbida , Opiliones
Prosomapoda
Synziphosurina
Xiphosura sensu stricto, Chasmataspidida , Eurypterida , Arachnida
Prosomapoda
Hymenocarina
Euthycarcinoidea , Pancrustacea , Myriapoda
-
Crustacea
Hexapoda
Pancrustacea
Entognatha
Insecta
Hexapoda
Apterygota (sensu stricto)
Pterygota
Insecta
Palaeoptera
Neoptera
Pterygota
Cucaracha
Isoptera
Blattodea
Psocoptera
Phthiraptera
Psocodea
Symphyta
Apocrita
Hymenoptera
Avispa
Anthophila (Abejas) , Formicidae (Hormigas)
Apocrita
Parasitica
Aculeata
Apocrita
Antigua definición de Vespoidea
Apoidea , Formicidae
Aculeata más derivados que Chrysidoidea
Heterocera (Polilla)
Papilionoidea (Mariposa)
Lepidoptera
Rouphozoa
Dicyemida , Orthonectida , Gnathifera
Platyzoa
Achantognatha
Chaetognatha , Platyhelminthes , Lophotrochozoa , Dicyemida , Orthonectida
Spiralia
Rotifera
Acanthocephala
Syndermata
Turbellaria
Neodermata
Rhabditophora
Polychaeta
Clitellata , ¿Nemertea ?
Annelida
Oligochaeta
Branchiobdellida , Hirudinea
Clitellata
Nautiloidea
Ammonoidea , Coleoidea
Cephalopoda
Calamar
Sepiida , Sepiolida , Spirulida (aunque es un tipo de calamar), si incluimos a Vampyromorphida entonces también es parafilético a Octopoda
Decapodiformes , Coleoidea en sentido amplio.
Anopla
Enopla
Nemertea
Lophophorata
Platyzoa , Annelida , Mollusca , Cycliophora
Lophotrochozoa
Bryozoa
Platyzoa
Polyzoa
Tommotiida
Brachiopoda , Phoronida
Eulophophorata
Inarticulata
Articulata
Brachiopoda
Vetulicolia
Chordata
-
Apo-Ascidacea
Appendicularia , Thaliacea , Vertebrata
Olfactores
Ascidiacea
Thaliacea
Acopa
Agnatha
Gnathostomata
Vertebrata
Pez
Tetrapoda
Vertebrata
Anamniota
Amniota
Vertebrata
Ostracodermi
Gnathostomata , Conodonta , Cyclostomi
Vertebrata de la corona
Cephalaspidomorpha
Gnathostomata
Cephalaspidomorphi
Placodermi
Eugnathostomata
Gnathostomata
Teleostomi
Chondrichthyes
Eugnathostomata
Acanthodii
Chondrichthyes , ¿Euteleostomi ?
Pan-Chondrichthyes , poco probable Eugnathostomata
Osteichthyes
Tetrapoda
Euteleostomi
Onychodontiformes
Actinistia
Coelacanthimorpha
Osteolepiformes
Elpistostegalia
-
Tristichopteridae
¿Elpistostegalia ?
Eotetrapodiformes
Ichthyostegalia
Tetrápoda , Whatcheeriidae , Colosteidae , Baphetidae
Stegocephalia
Labyrinthodontia
Lissamphibia , Lepospondyli , Amniota
Stegocephalia
Temnospondyli
Lissamphibia
Amphibia
Anthracosauria
Amniota
Reptiliomorpha
Anapsida [ 76] [ 77]
Neodiapsida , Synapsida , Araeoscelidia
Amniota
Reptilia
Aves , en sentido amplio también Mammalia
Sauria /Eureptilia /Sauropsida /Romeriida /Amniota dependiendo de su definición
Sinápsidos apomórficos[ 76]
Neodiapsida
Grupo corona de Amniota
Parareptilia [ 78] [ 77]
Neodiapsida
Sauropsida
Captorhinida
Neodiapsida , Mesosauridae , Araeoscelidia , Synapsida
Amniota
Lacertilia
Serpentes , Amphisbaenia , Mosasauria
Squamata
Thecodontia
Crocodylomorpha , Pterosauria , Dinosauria
Archosauriformes
Proterosuchia
Phytosauria , Archosauria
Archosauriformes
Rauisuchia
Crocodylomorpha
Paracrocodylomorpha
Sphenosuchia
Crocodyliformes , Thalattosuchia
Crocodylomorpha
Protosuchia
Metasuchia
Crocodyliformes
Rhamphorhynchoidea
Pterodactyloidea
Pterosauria
Dinosaurios no avianos
Aves
Dinosauria
Phytodinosauria (Polyparafilético)
Theropoda , Herrerasauria
Dinosauria
Silesauridae
Posiblemente Ornithischia
Pan-Ornithischia
Anchiornithidae
¿Avialae ?, ¿Troodontidae ?, ¿Deinonychosauria ?
Paraves
Sauriurae
Ornithurae
Avialae (Aves s.a)
Odontornithes
Aves sin dientes (Vegaviidae , Cimolopterygiidae , Neornithes )
Ornithurae
Aves rapaces (Poliparafilético)
Psittacopasserae
?
Pelycosauria
Therapsida
Synapsida
Sphenacodontidae sensu lato
Therapsida
Sphenacodontia
Theriodontia [ 79]
Anomodontia
-
Dromasauria
Anomocephaloidea , Dicynodontia
Chainosauria
Therocephalia [ 80]
Cynodontia
Eutheriodontia
Prototheria (Mamíferos ovíparos )[ 81] [ 82]
Multituberculata [ 83] ,Boreosphenida
Mammaliaformes (Mammalia s.l)
Triconodonta
Shuotheriidae , parte central de Allotheria , Australosphenida , Trechnotheria
Mammaliaformes (Mammalia s.l)
Plagiaulacida
Cimolodonta
Multituberculata
Platypoda
Tachyglossidae
Monotremaformes
Eutricondonta
Trechnotheria
-
Dryolestoidea
Prototribosphenida
Cladotheria
Boreosphenida tradicional
Marsupialia , Placentalia
Tribosphenida
Ameridelphia
Australidelphia
Marsupialia
Insectívora
Tubulidentata , Paenungulata , Xenarthra , Primates , Scrotifera
Placentalia
Pseudungulata
Afroinsectiphilia
Afrotheria
Soricomorpha
Erinaceidae
Eulipotyphla
Artiodactyla
Cetacea
Cetartiodactyla
Anthracotheriidae
Hippopotamidae
Hippopotamoidea
Archaeoceti
Neoceti
Cetacea
Basilosauridae
Neoceti
Pelagiceti
Antílope
Bovini , Caprinae , Alcelaphinae
Bovidae
Miacoidea
Nimravidae , Aeluroidea , Amphicyonidae , Canidae , Arctoidea
Carnivoramorpha
Miacidae
Nimravidae , Aeluroidea , Amphicyonidae , Canidae , Arctoidea
Carnivoraformes
Zorro
Canina , Chrysocyon , Speothos , Atelocynus
Caninae
Pseudaelurus (Grado)
Machairodontinae , Pantherinae , Felinae
-
Conejo
Lepus
Leporinae
Sundatheria
Primates
Euarchonta
Plesiadapiformes
Primates , Dermoptera
Primatomorpha
Prosimii
Simiiformes
Primates
Adapiformes
Lemuriformes
Strepsirrhini
Omomyidae
Tarsiidae , ¿Simiiformes ?
Tarsiiformes , posiblemente Haplorrhini
Mono
Hominoidea
Simiiformes
Propliopithecoidea
Pliopithecoidea , Dendropithecoidea sensu lato
Dendropithecoidea
Cercopithecoidea , Hominoidea
Dendropithecoidea sensu lato
Victoriapithecidae
Cercopithecidae
Cercopithecoidea
Proconsulidae
Euhominoidea , Equatorius
Hominoidea
Pongidae
Australopithecina u Hominina
Hominidae
Sivapithecini
Pongini
-
Australopithecus
Homo , Kenyanthropus , Paranthropus
-
Véase también
Referencias
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