Οι Μονό και Ζακόμπ έγιναν διάσημοι για τις έρευνές τους πάνω στο οπερόνιο της λακτόζης του βακτηρίου E. coli . Δημιούργησαν ένα πρότυπο σχετικώς με το πώς ελέγχονται με φυσικό τρόπο τα επίπεδα κάποιων πρωτεϊνών μέσα σε ένα κύτταρο. Σε αυτό, η σύνθεση πρωτεϊνών αποτρέπεται όταν μία πρωτεΐνη-καταστολέας (repressor), κωδικοποιημένη από ένα ρυθμιστικό γονίδιο, προσδένεται στην περιοχή του «χειριστή», μια ειδική τοποθεσία στην ακολουθία του DNA. (Σήμερα είναι γνωστό ότι όταν ο καταστολέας προσδένεται στον χειριστή εμποδίζει με τον όγκο του την RNA πολυμεράση από το να προσδεθεί στον γειτονικό υποκινητή, το μικρό μέρος του γονιδίου όπου αρχίζει η μεταγραφή του.)
Η μελέτη του ελέγχου της εκφράσεως των γονιδίων στο οπερόνιο της λακτόζης έδωσε το πρώτο παράδειγμα ενός συστήματος για τη ρύθμιση της μεταγραφής. Ο Μονό πρότεινε επίσης την ύπαρξη μορίων αγγελιαφόρου RNA που συνδέουν τις πληροφορίες που είναι κωδικοποιημένες στο DNA και στις πρωτεΐνη. Για τις συνεισφορές του αυτές, θεωρείται ευρύτατα ως ένας από τους θεμελιωτές της μοριακής βιολογίας.[19][20]
Οικογένεια και σπουδές
Ο Μονό γεννήθηκε στο Παρίσι. Η μητέρα του, η Σαρλότ Μακγκρέγκορ Τοντ (Charlotte Sharlie MacGregor Todd), ήταν Αμερικανίδα από το Μιλγουόκι και ο πατέρας του, ο Λυσιέν, Γάλλος Προτεστάντης, που όντας ζωγράφος ενέπνευσε τον Ζακ διανοητικά.[21][22] Ο Ζακ πήγε σε λύκειο στις Κάννες[21] και τον Οκτώβριο του 1928 άρχισε να σπουδάζει βιολογία στη Σορβόννη.[21]
Κατά τη διάρκεια των σπουδών του, ο Μονό συνειδητοποίησε ότι τα παραδιδόμενα μαθήματα βρίσκονταν δεκαετίες πίσω από τη σύγχρονη βιολογική έρευνα της εποχής. Μάθαινε και από φοιτητές των επόμενων ετών σπουδών, και όχι απλώς από τους καθηγητές: «Στον Ζωρζ Τεϊσιέ οφείλει μια προτίμηση για τις ποσοτικές περιγραφές. Ο Αντρέ Λβοφ τον μύησε στις δυνατότητες της μικροβιολογίας. Στον Μπορίς Εφρουσί οφείλει την ανακάλυψη της φυσιολογικής γενετικής, ενώ στον Λουί Ραπκέν (Louis Rapkine) τη θέση ότι μόνο χημικές και μοριακές περιγραφές μπορούν να παράσχουν μια πλήρη ερμηνεία της λειτουργίας των ζωντανών οργανισμών.»[22]
Πριν ασχοληθεί με το διδακτορικό του, ο Μονό πέρασε ένα έτος στο εργαστήριο του Τόμας Χαντ Μόργκαν στο Τεχνολογικό Ινστιτούτο της Καλιφόρνια ερευνώντας τη γενετική της δροσόφιλας. Αυτό απετέλεσε μια αληθινή αποκάλυψη για τον Μονό και πιθανώς τον επηρέασε στην ανάπτυξη μιας γενετικής συλλήψεως της βιοχημείας και του μεταβολισμού.[23]
Σταδιοδρομία και έρευνες
Το ενδιαφέρον τον Μονό για το οπερόνιο της λακτόζης προήλθε από τη διδακτορική διατριβή του, που εξερεύνησε την ανάπτυξη βακτηρίων σε μείγματα σακχάρων και τεκμηρίωσε τη διαδοχική χρήση δύο ή περισσότερων σακχάρων.[22][24][25] Επινόησε τον όρο diauxie για να σημειώσει τις δύο διακριτές αναπτυξιακές φάσεις βακτηριδίων που τρέφονται με δύο σάκχαρα. He theorized on the growth of bacterial cultures and promoted the chemostat theory as a powerful continuous culture system to investigate bacterial physiology.[26]
Το πειραματικό σύστημα που χρησιμοποίησαν τελικώς οι Ζακόμπ και Μονό ήταν ένα κοινό βακτήριο, το E. coli, αλλά ο βασικός ρυθμιστικός μηχανισμός που ανακαλύφθηκε από τους δύο επιστήμονες είναι θεμελιώδης για την κυτταρική ρύθμιση όλων των οργανισμών. Η κρίσιμη ιδέα είναι ότι το E. coli δεν χρειάζεται να σπαταλά ενέργεια προκειμένου να παρασκευάζει αντίστοιχα ένζυμα εάν δεν υπάρχει ανάγκη να μεταβολίζει τη λακτόζη, όπως όταν υπάρχουν στο περιβάλλον του άλλα σάκχαρα, όπως η γλυκόζη. Ο τύπος της ρυθμίσεως αποκαλείται αρνητική ρύθμιση γονιδίων, καθώς το οπερόνιο αδρανοποείται από ένα πρωτεϊνικό σύμπλεγμα που αφαιρείται από την παρουσία λακτόζης.
Ο Μονό συνεισέφερε επίσης σημαντικά στο πεδίο της ενζυματολογίας, με τη θεωρία της αλλοστερικής ρυθμίσεως, που πρότεινε το 1965 μαζί με τους Τζέφρις Γουάιμαν (Jeffries Wyman, 1901-1995) και Ζαν-Πιερ Σανζέ.[27]
Τύχη και αναγκαιότητα
Το 1971 ο Μόνο δημοσίευσε το βιβλίο Τύχη και αναγκαιότητα, που βασιζόταν σε μια σειρά διαλέξεων τις οποίες είχε δώσει στο Κολέγιο Πομόνα στην Καλιφόρνια το 1969. Το βιβλίο δεν είναι πολυσέλιδο, αλλά άσκησε μεγάλη επίδραση στις φιλοσοφικές θεωρήσεις της σύγχρονης βιολογίας. Είναι γραμμένο για τον μη ειδικό αναγνώστη[28] και για αυτό διαβάστηκε από πολλούς και είχε μεγάλο αντίκτυπο. Ο Μονό παραδέχεται τη σύνδεση της σκέψεώς του με αυτή των Γάλλων υπαρξιστών στο επίγραμμα στην αρχή του βιβλίου, όπου παραθέτει τις τελευταίες παραγράφους του έργου του ΚαμύΟ Μύθος του Σισύφου. Συνοψίζοντας τις πρόσφατες τότε πρόοδους σε αρκετούς κλάδους της βιολογίας, συμπεριλαμβανομένων και των αποτελεσμάτων των δικών του ερευνών, ο Μονό επισημαίνει τους τρόπους με τους οποίους οι πληροφορίες παίρνουν φυσική μορφή και άρα γίνονται ικανές να επηρεάζουν γεγονότα στον φυσικό κόσμο. Π.χ. οι πληροφορίες που επιτρέπουν σε ένα ένζυμο να «επιλέξει» μόνο μία από πολλές παρόμοιες χημικές ενώσεις ως το υπόστρωμα μιας χημικής αντιδράσεως είναι κωδικοποιημένες στο ακριβές τριδιάστατο σχήμα του μορίου του ενζύμου. Αυτό το σχήμα είναι με τη σειρά του κωδικοποιημένο στη γραμμική ακολουθία αμινοξέων που συναποτελούν το μόριο της πρωτεΐνης-ενζύμου. Και αυτή η συγκεκριμένη ακολουθία αμινοξέων είναι κωδικοποιημένη στην ακολουθία των νουκλεοτιδίων στο γονίδιο αυτού του ενζύμου.
Στον τίτλο του βιβλίου η λέξη «αναγκαιότητα» αναφέρεται στο γεγονός ότι το ένζυμο πρέπει να δράσει όπως δρα, καταλύοντας μια αντίδραση ενός υποστρώματος και όχι άλλου, σύμφωνα με τους περιορισμούς που επιβάλλει η δομή του. Αν και το ίδιο το ένζυμο δεν μπορεί να θεωρηθεί με κανέναν τρόπο ότι έχει κάποια επιλογή σχετικώς με τη δράση του, η σημασία της βραβευμένης με Νόμπελ έρευνας των Ζακόμπ και Μονό ήταν να δείξει το πώς ένα κύτταρο βακτηρίου μπορεί να «επιλέξει» ανάμεσα στο να επιτελέσει την αντίδραση που καταλύεται από το ένζυμο ή όχι. Καθώς εξηγεί ο Μονό, ένας τρόπος με τον οποίο το κύτταρο μπορεί να επιλέξει είναι συνθέτοντας το ένζυμο ή όχι, ανταποκρινόμενο στο χημικό περιβάλλον του. Ωστόσο η επιλογή κυβερνάται με τη σειρά της από αναγκαίες βιοχημικές αλληλεπιδράσεις ανάμεσα σε μια πρωτεΐνη-καταστολέα και στο γονίδιο για το ένζυμο, αλλά και στο υπόστρωμα του ενζύμου. Αυτά αλληλεπιδρούν έτσι ώστε το αποτέλεσμα (η σύνθεση ή μη του ενζύμου) να διαφέρει σύμφωνα με τη μεταβλητή σύσταση του χημικού περιβάλλοντος του κυττάρου. Η ιεραρχική οργάνωση αυτού του συστήματος υπαινίσσεται καθαρά ότι μπορούν να υπάρχουν και πρόσθετα ρυθμιστικά στοιχεία, που κυβερνούν, κυβερνώνται από ή αλληλεπιδρούν με άλλους τρόπους με όποιο δεδομένο σύνολο ρυθμιστικών συνιστωσών. Επειδή εν γένει η βακτηριακή δραστηριότητα που προκύπτει από αυτά τα ρυθμιστικά κυκλώματα συμφωνεί με εκείνη που είναι ευεργετική για το βακτήριο και την επιβίωσή του εκείνη τη στιγμή, το βακτήριο ως ένα σύνολο μπορεί να περιγραφεί ότι κάνει ορθολογικές επιλογές, παρά το ότι οι συνιστώσες του βακτηρίου που εμπλέκονται στη απόφαση το εάν θα συνθέσουν ένα ένζυμο ή όχι δεν έχουν περισσότερη επιλογή σχετικώς με τη δράση τους από όση έχει το ίδιο το ένζυμο.
Ο Μονό παρέχει έτσι ένα υπόδειγμα του πώς η επιλογή σε ένα επίπεδο βιολογικής οργανώσεως (τη μεταβολική δραστηριότητα) παράγεται από αναγκαίες/απαραίτητες (χωρίς επιλογή) αλληλεπιδράσεις σε ένα άλλο επίπεδο (τη ρύθμιση εκφράσεως των γονιδίων). Η ικανότητα επιλογής προκύπτει από ένα πολυσύνθετο σύστημα βρόχων αναδράσεως, που συνδέουν αυτές τις αλληλεπιδράσεις. Ο Μονό κατόπιν εξηγεί το πώς η ικανότητα των βιολογικών συστημάτων να διακρατούν πληροφορίες, συνδυαζόμενη με τυχαίες μεταβολές κατά την αναπαραγωγή της πληροφορίας (γενετικές μεταλλάξεις), που είναι σπάνιες σε έναν οργανισμό αλλά κοινότοπες σε πληθυσμούς εκατομμυρίων, οδηγεί στη διαφορική διατήρηση αυτών των πληροφοριών που είναι η πλέον επιτυχημένη στη διατήρηση και την αναπαραγωγή του εαυτού της. Ο Μονό γράφει ότι αυτή η διαδικασία, πραγματοποιούμενη επί μακρές χρονικές περιόδους, είναι επαρκής ερμηνεία (και μάλιστα η μοναδική δυνατή) για την πολυπλοκότητα και την τελεονομική δράση της βιόσφαιρας. Επομένως τα συνδυασμένα αποτελέσματα της τύχης και της αναγκαιότητας, που επιδέχονται επιστημονικής διερευνήσεως, αιτιολογούν την ύπαρξή μας και το Σύμπαν που κατοικούμε, χωρίς την ανάγκη να επικαλεσθούμε μυστικιστικές ή υπερφυσικές/θρησκευτικές εξηγήσεις.
Αν και αναγνωρίζει την πιθανή εξελικτική προέλευση μιας ανθρώπινης ανάγκης για ερμηνευτικούς μύθους, στο τελευταίο κεφάλαιο του βιβλίου ο Μονό συμβουλεύει για μια αντικειμενική (και για αυτό ελεύθερη αξιών) επιστημονική κοσμοθεωρία ως οδηγό για τον προσδιορισμό της αλήθειας. Αυτή την κοσμοθεωρία την περιγράφει ως μια «ηθική της γνώσεως» που διακόπτει τις παλαιότερες φιλοσοφικές, μυθικές και θρησκευτικές οντολογίες, οι οποίες ισχυρίζονται ότι παρέχουν τόσο ηθικές αξίες, όσο και ένα πρότυπο για το τι είναι αλήθεια. Για τον Μονό, ο καταλογισμός και εκτίμηση της αλήθειας ξεχωριστά από κάθε αξιακή κρίση είναι αυτό που θα απελευθερώσει τα ανθρώπινα όντα ώστε να δρουν «αυθεντικά», απαιτώντας να επιλέξουν εκείνες τις ηθικές αξίες που υποκινούν τις πράξεις τους. Καταλήγει ότι «ο άνθρωπος τουλάχιστο γνωρίζει πως είναι μόνος μέσα στην αναίσθητη απεραντοσύνη του Σύμπαντος, από το οποίο δημιουργήθηκε από καθαρή τύχη και μόνο. Το πεπρωμένο του δεν είναι γραμμένο πουθενά, ούτε και το καθήκον του. Το βασίλειο επάνω ή το σκοτάδι κάτω: είναι δική του η επιλογή.»[29]
Παρά το ότι φαίνεται σκοτεινή και θλιβερή, σε σχέση με την ιδέα ότι η ανθρωπότητα ανήκει σε κάποια αναπόφευκτη, συμπαντική διεργασία, ή ότι ένας καλοκάγαθος Θεός μας δημιούργησε και μας προστατεύει, μια αποδοχή της επιστημονικής περιγραφής που δίνεται στο πρώτο μέρος είναι για τον Μονό η μοναδική δυνατή βάση για μια αυθεντική και ηθική ανθρώπινη ζωή. Είναι εύλογο να υποθέσουμε ότι ο ίδιος ο Μονό δεν εύρισκε θλιβερή αυτή τη θέση. Το χωρίο που επέλεξε από τον Καμύ τελειώνει με την πρόταση: «Θα πρέπει να φανταστούμε τον Σίσυφο ευτυχισμένο.»
Το 1973 ο Μονό υπέγραψε το «Ανθρωπιστικό μανιφέστο II».[30]
Ο κοινωνιολόγος Howard L. Kaye έχει υποστηρίξει ότι ο Μονό απέτυχε στην προσπάθειά του να εξοστρακίσει «τον νου και τον σκοπό από το φαινόμενο της ζωής» στο όνομα της επιστήμης.[31] Θα ήταν ίσως ακριβέστερο να προταθεί ότι ο Μονό επεδίωξε να συμπεριλάβει τον νου και τον σκοπό μέσα στα πλαίσια της επιστημονικής διερευνήσεως, αντί να τα εκχωρήσει σε κάποια υπερφυσικά ή θεϊκά αίτια.
Τιμητικές διακρίσεις
Εκτός από το Βραβείο Nobel, ο Μονό είχε τιμηθεί με το παράσημο της Légion d'honneur και αργότερα, το 1968, εξελέγη αλλοδαπός εταίρος της Βασιλικής Εταιρείας.[21] Ο αστεροειδής 59388 Μονό (Monod), που ανακαλύφθηκε το 1999, ονομάσθηκε έτσι προς τιμή του.
Προσωπική ζωή
Κατά τον Β΄ Παγκόσμιο Πόλεμο ο Μονό συμμετείχε ενεργά στη Γαλλική Αντίσταση, προαχθείς τελικώς σε ηγετικό στέλεχος των «Γαλλικών Δυνάμεων Εσωτερικού».[32] Στα πλαίσια της προετοιμασίας για τις αποβάσεις των Συμμάχων στη Γαλλία, οργάνωσε ρίψεις όπλων με αλεξίπτωτα, βομβαρδισμούς σιδηροδρόμων και υποκλοπές των γερμανικών ταχυδρομικών επικοινωνιών. Τιμήθηκε με το παράσημο του ιππότη της Λεγεώνας της Τιμής (1945) και τον Πολεμικό Σταυρό (1945), αλλά και το αμερικανικό Bronze Star.[33][22] Και αργότερα όμως, ο Μονό δεν ήταν μόνο βιολόγος, αλλά και ένας εξαιρετικός μουσικός.
Το 1938 είχε πάρει ως σύζυγό του την Οντέτ Μπρυλ (Odette Bruhl), η οποία απεβίωσε το 1972.[34]
Ο Ζακ Μονό πέθανε σε ηλικία 66 ετών στις Κάννες από λευχαιμία και τάφηκε στο εκεί Κοιμητήριο Grand Jas.
Αποφθέγματα
«Το πρώτιστο αξίωμα της Επιστήμης είναι η αντικειμενικότητα της φύσεως: Η Φύση δεν έχει καμιά πρόθεση ή σκοπό».[15]
«Οτιδήποτε βρεθεί να ισχύει για το βακτηρίδιο E. coli πρέπει να ισχύει και για τους ελέφαντες.»[35]
«Το Σύμπαν δεν είναι γεμάτο ζωή, ούτε η βιόσφαιρα γεμάτη ανθρώπους... Ο άνθρωπος τουλάχιστο γνωρίζει πως είναι μόνος μέσα στην αναίσθητη απεραντοσύνη του Σύμπαντος, από το οποίο δημιουργήθηκε από καθαρή τύχη και μόνο. Το πεπρωμένο του δεν είναι γραμμένο πουθενά, ούτε και το καθήκον του. Το βασίλειο επάνω ή το σκοτάδι κάτω: είναι δική του η επιλογή.»[36]
↑The Statue Within: an autobiography του Φρανσουά Ζακόμπ, Basic Books, 1988
↑ 15,015,1Jacques Monod: Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology, Alfred A. Knopf, Νέα Υόρκη 1971, ISBN 0-394-46615-2
↑Of Microbes and Life, Jacques Monod, Ernest Bornek, Columbia University Press, 1971, ISBN 0-231-03431-8
↑The Eighth Day of Creation: makers of the revolution in biology του Horace Freeland Judson, Simon and Schuster, 1979
↑Origins of Molecular Biology: a Tribute to Jacques Monod επιμ. Agnes Ullmann, Washington, ASM Press, 2003, ISBN 1-55581-281-3
↑ 21,021,121,221,3Lwoff, A.M. (1977). «Jacques Lucien Monod. 9 February 1910 - 31 May 1976». Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society23: 384-412. doi:10.1098/rsbm.1977.0015.
↑Kaye, Howard L.: The Social Meaning of Modern Biology, Transaction Publishers, 1997, σελ. 75
↑Caroll, Sean (2013). Brave Genius: A Scientist, a Philosopher, and Their Daring Adventures from the French Resistance to the Nobel Prize. Crown Publishing Group. ISBN978-0307952332.
↑Friedmann, Herbert Claus (2004). «From 'Butyribacterium' to 'E. coli': An Essay on Unity». Biochemistry Perspectives in Biology and Medicine47 (1): 47-66. doi:10.1353/pbm.2004.0007. PMID15061168.
Sean B. Carroll (2014). Brave Genius: A Scientist, a Philosopher, and Their Daring Adventures from the French Resistance to the Nobel Prize. Broadway Books. ISBN978-0307952349.