Chrysopsidinae

Chrysopsidinae
Chrysopsis floridana
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Chrysopsidinae G.L. Nesom, 1994
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Bradburia Chrysopsis Croptilon Heterotheca Noticastrum Osbertia Pityopsis Tomentaurum

Chrysopsidinae G.L. Nesom, 1994 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Chrysopsis (Nutt.) Elliott, il cui nome deriva da due parole greche "chrysos" (= oro) e "opsis" ( = aspetto o somiglianza), ossia "di aspetto simile all'oro" e fa riferimento al colore giallo dei capolini di queste piante.^[3][4][5]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 76:. 203 1994" del 1994.^[6]

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono delle erbe con un ciclo biologico annuale, biennale, perenne o sono arbustive. Arrivano al massimo a un'altezza di 200 cm (Heterotheca). La parte sotterranea del fusto è un fittone (o anche un rizoma) con radici secondarie; a volte può essere robusta, quasi legnosa. I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati. L'indumento è glabro, ispido, lanoso o di tipo aracnoide (Chrysopsis mariana (L.) Elliott); in alcuni casi può essere densamente ghiandoloso.^{[7][8][9][10][11][12][13][14][15]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta (scaposa), semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. In genere le foglie sono sessili (Chrysopsis - Croptilon) o picciolate (Heterotheca) con 1 - 3 nervi superficiali oppure da 3 a 11 nervi paralleli (Pityopsis), a lamina intera (a volte ondulata) con apici acuti. La superficie può essere glabra, oppure peloso-ispida anche per peli anastomosati, oppure ricoperta da ghiandole;

• foglie basali: le foglie basali sono disposte perlopiù in rosette. La forma della lamina è da spatolata a oblanceolata. I bordi sono interi o eventualmente dentati (seghettati) verso l'apice;
• foglie caulinari: le foglie cauline lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La lamina è progressivamente più lineare (o lanceolata o ellittica o ovata).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, panicolate (a forma di pannocchia). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato, volte lungo e nudo, di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie;

• dimensioni dell'involucro: 5 - 12 × 5,5 - 14 mm in Chrysopsis; 3 – 14 × 3,8 – 23 mm in Heterotheca; 4,5 – 13 × 5,5 – 14 mm in Pityopsis oppure sub-cilindrico con dimensioni: 4 – 8 × 2 – 8 mm in Croptilon;
• brattee involucrali: le brattee sono da 22 a 40 (fino a 80 Heterotheca) disposte su 3 – 5 serie; hanno un nervo centrale e possono essere carenate e cigliate all'apice; la forma è da lineare-lanceolata a oblanceolata; a volte sono ineguali (anche fortemente ineguali); la consistenza è cartacea o membranosa o più semplicemente fogliacea con margini scariosi; la superficie può essere glabra, pelosa o ghiandolosa (punteggiata);
• ricettacolo: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso e nudo (privo di pagliette avvolgenti la base dei fiori).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in Chrysopsis sono da 9 a 36 con corolle gialle; in Croptilon sono da 30 a 50 con corolle da giallo brillante a giallo arancio; in Heterotheca sono da 4 a 30 (sono assenti nella specie Heterotheca oregona (Nutt.) Shinners) con corolle gialle; in Pityopsis sono da 8 a 35 con corolle gialle;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi; in Chrysopsis sono da 25 a 90; in Croptilon sono da 6 a 108; in Heterotheca sono da 9 a 110; in Pityopsis sono da 15 a 60.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[16]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; nella gola del tubo sono presenti dei cristalli prismatico-rettangolari.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[11][17]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[18] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni hanno una forma obconica, a volte leggermente compressa, con superficie liscia o percorsa da 1 – 14 coste o nervature longitudinali;
• pappo: il pappo è persistente ed è formato da setole (da 20 a 50) o da creste (secondo i vari generi) sia interne che esterne su una o più serie (da 2 a 4).

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono tutte proprie del continente americano. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.^[19] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][10][11]

La sottotribù Chrysopsidinae comprende 8 generi e circa 120 specie:^[2][11]

• Bradburia Torr. & A.Gray, 1842 (2 spp.)
• Chrysopsis (Nutt.) Elliott, 1824 (11 spp.)
• Croptilon Raf., 1836 (3 spp.)
• Heterotheca Cass., 1817 (69 spp.)
• Noticastrum DC., 1836 (21 spp.)
• Osbertia Greene, 1895 (3 spp.)
• Pityopsis Nutt., 1840 (12 spp.)
• Tomentaurum G.L.Nesom, 1991 (1 sp.)

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[20][21]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[10]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù "Chrysopsidinae" è di recente composizione. Storicamente diverse specie di questo gruppo sono “passate” da un genere all'altro. Ad esempio buona parte delle attuali specie di Chrysopsis erano incluse in Heterotheca e Pityopsis. Solo dopo alcuni accurati studi sulle specie di Chrysopsis si è individuata una caratteristica distintiva per questo genere nella struttura e forma dei pappi.^[12] Le specie del genere Croptilon che inizialmente erano “viste” come una sezione di Haplopappus (sottotribù Machaerantherinae), ora si pensa siano strettamente collegate al genere Pityopsis per la somiglianza del particolare tipo di tricomi aracnoidi, mentre la distinzione maggiore (rispetto al resto della sottotribù) è dovuta ai suoi fittoni, alle foglie rigide cigliate e ad altri caratteri.^[13] Anche il genere Heterotheca ha subito più di qualche revisione tassonomica. Il genere è diviso in sezioni in base alla presenza o assenza (caratteristica distintiva) dei fiori ligulati e ad alcune caratteristiche morfologiche delle foglie.^[14] Pityopsis storicamente veniva considerato come una sezione di Chrysopsis, ma anche come un genere distinto. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo cladistico è stata confermata la separazione da Chrysopsis, ma anche da Heterotheca.^[15] Le specie del genere Bradburia (Bradburia hirtella Torrey & A. Gray e Bradburia pilosa (Nuttall) Semple), storicamente descritte all'interno del genere Chrysopsis (sect. Bradburia), in base agli ultimi studi formano un clade fortemente sostenuto per cui sono state separate in un genere a parte.^[15]

Attualmente la sottotribù è considerata monofiletica ed è "gruppo fratello" della sottotribù Conyzinae; i particolare fa parte (da un punto di vista filogenetico) di un gruppo formato dalle sottotribù Conyzinae, Chaetopappinae, Geissolepinae e Astranthiinae.^[2] (vedi il cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato).^[10]

	sottotribù Chaetopappinae, Geissolepinae e Astranthiinae       sottotribù Conyzinae   _sottotribù_Chrysopsidinae__   Pityopsis       Bradburia     Chrysopsis         Noticastrum     Croptilon     Heterotheca

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[11]

• il portamento delle specie è erbaceo;
• la parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna;
• il numero cromosomico di base delle specie è n = 9 e valori ridotti.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 8, 10, 12, 14 e 18.^[12]

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):^[11]

• 1A: le corolle dei fiori del raggio sono bianche; la distribuzione di queste piante è relativa al Sud America;

• Noticastrum.

• 1B: le corolle dei fiori del raggio sono gialle; la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America;
  • 2A: la superficie delle foglie è ricoperta da un denso tomento lanoso; la forma degli acheni è strettamente oblunga e fortemente appiattita con 7 - 9 sottili nervature bianche su ogni faccia; ogni stelo ha un solo capolino;

• Tomentaurum.

• • 2B: la superficie delle foglie è variamente pubescente, ma mai tomentosa; gli acheni non hanno forme strette e piatte; gli steli possono portare uno-molti capolini;
    • 3A: le foglie hanno delle forme lineari e delle venature parallele o le venature hanno una tendenza fortemente parallela e sono associate masse sclerenchimatiche che formano delle increspature superficiali;

• Croptilon: le radici sono fittoni annuali o brevemente perenni; le foglie presentano delle minute ma evidenti lacune (cavità aerifere) sulla faccia abassiale; il pappo è disposto su una sola serie; il numero cromosomico è 2n = 12.
• Pityopsis: le radici sono dei rizomi perenni; le foglie sono prive di lacune; il pappo è formato da due serie di setole interne e una esterna di corte setole; il numero cromosomico è 2n = 18.

• • • 3B: le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale;
      • 4A: la pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli; il numero cromosomico è 2n = 18;

• Heterotheca.

• • • • 4B: la pubescenza è formata da sottili, flessibili e flagelliformi peli; il numero cromosomico è 2n = 10;

• Chrysopsis: la forma degli acheni varia da obovata a lineare-oblunga, e anche quasi da affusolata a leggermente piatta con 5 - 10 coste, le coste spesso hanno dei condotti resinosi; il pappo è biseriato; gli steli spesso portano numerosi capolini.
• Osbertia: la forma degli acheni fusiforme-cilindrica con 8 - 16 superficiali coste; il pappo è monoseriato o biseriato; gli steli portano per lo più un solo capolino.

A questo elenco è da aggiungere il genere Bradburia da poco descritto all'interno della sottotribù (vedi paragrafo "Filogenesi").

• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 19 agosto 2020, pp. 1-39, ISSN 2153 733X (WC · ACNP) (archiviato il 18 aprile 2024).
• (EN) David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 22 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Chrysopsidinae
• Wikispecies contiene informazioni su Chrysopsidinae

• (EN) Croptilon eFloras Database
• (EN) Chrysopsis eFloras Database
• (EN) Heterotheca eFloras Database
• (EN) Pityopsis eFloras Database
• (EN) Chrysopsidinae IPNI Database
• (EN) Chrysopsidinae The Astereae Working Group
• (EN) Chrysopsidinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000