Sauropoda

Sauropoda
Evolúciós időszak: 188–66 Ma
kora jura-késő kréta
Az Apatosaurus rekonstrukciója
Az Apatosaurus rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Sauropodomorpha
Alrendág: Sauropoda
Marsh, 1878
Családok

Lásd a szövegben.

Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Sauropoda témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Sauropoda témájú médiaállományokat és Sauropoda témájú kategóriát.

A Sauropoda avagy a sauropodák, a hüllőmedencéjű (Saurischia) dinoszauruszok egyik alrendága vagy kládja, melybe nagy testű növényevők tartoztak. Az egyes fajaik által elért hatalmas méreteikről nevezetesek; ebben a csoportban találhatók a valaha élt legnagyobb szárazföldi állatok. Legismertebb nemei közé tartozik az Apatosaurus (amely korábban Brontosaurus néven vált ismertté), a Brachiosaurus és a Diplodocus. A késő triász időszakban jelentek meg, a korai képviselőik még valamelyest hasonlítottak a közeli rokonságukba tartozó prosauropodákra (melyeket eleinte az őseiknek gondoltak, de később megállapították, hogy egy párhuzamos fejlődési vonalat képviselnek). Virágkorukat a késő jura idején (150 millió évvel ezelőtt) élték, amikor széles körben elterjedtek (különösen a diplodocidák és a brachiosauridák). A késő kréta időszakra ezeket a csoportokat nagyrészt felváltották a titanosaurusok, melyek szinte globálisan jelen voltak. A sauropodák fennmaradtak egészen a kréta–tercier kihalási eseményig, amikor az összes többi röpképtelen dinoszaurusszal együtt kipusztultak. Fosszilizálódott maradványaik az Antarktisz kivételével valamennyi kontinensen megtalálhatók.

A Sauropoda nevet O.C. Marsh alkotta meg 1878-ban, az ógörög 'gyíkláb' jelentésű szóból.[1]

Teljes sauropoda fosszíliák ritkán kerülnek elő. Számos faj, főként a legnagyobbak csak széttagolt, elszórt csontok alapján ismertek. A majdnem teljes példányoknál sok esetben nincs meg a fej, a farok vége, és hiányozhatnak a lábak is.

Anatómia

A sauropodák négy lábon járó, hosszú nyakú növényevők voltak, állcsontjaikban lapát formájú, a gyökerüknél széles, a végüknél keskeny fogak sorakoztak. Hatalmas testükhöz kis fej és hosszú farok tartozott. Vastag lábaik öt lábujjban végződtek, melyek közül csak hármon nőtt karom.

Méret

A legnagyobb, majdnem teljes csontváz alapján ismert sauropoda, a Brachiosaurus brancai fosszíliája

A sauropodák legjellemzőbb tulajdonsága a testük mérete. Még a legapróbbak is, melyek 5–6 méter hosszúra nőttek, az ökoszisztémájukban a legnagyobb állatok közé tartoztak. Méretük a mai kék bálnához hasonló barázdásbálnákéval vetekedett, azonban ezek az állatok a szárazföldön éltek. Egyesek, mint például a diplodocidák alacsonyan tartották a fejüket, míg mások a Camarasaurushoz hasonlóan felemelt fejjel jártak.

Az óriás sauropoda dinoszauruszok és az ember méretének összehasonlítása

Testük formája, talán épp a méreteik miatt nem lehetett annyira változatos, mint a többi dinoszauruszé, küllemük azonban sokféle volt. Némelyikük a diplodocidákhoz hasonlóan rendkívül hosszú farokkal rendelkezett, mellyel feltehetően képesek voltak ostorszerûen csapkodni, hangrobbanást idézve elő.[2] A Diplodocus mellett a Seismosaurus és a 33–34 méter hosszú Supersaurus is a leghosszabbak közé tartozik. Az Amphicoelias fragillimus, melynek léte nem bizonyított, mivel mindössze egyetlen csigolyát ábrázoló rajz alapján ismert, amennyiben létezett, feltehetően elérte az 58 méteres hosszt, így a gerince hosszabb lehetett a kék bálnáénál. A ma élő leghosszabb szárazföldi állat a kockás piton, amely mintegy 6,95 méteresre nő meg.

A brachiosauridákhoz hasonló sauropodák hosszú mellső lábaik és nyakuk segítségével rendkívüli magasságot értek el. A feltételezett legmagasabb sauropoda, a Sauroposeidon, feje 18 méterrel magasodott a föld fölé, a korábbi csúcstartó, a Mamenchisaurus nyaka pedig elérte a 13–14 métert. Összehasonlításképpen a ma élő legmagasabb állat, a zsiráf, nagyjából 4,8–5,5 méter magas.

Némelyikük hihetetlenül nehéz volt: az Argentinosaurus 80–100 tonnás testtömegével talán a legsúlyosabb lehetett e sauropodák közül, de a Paralititan, az Andesaurus, az Antarctosaurus és az Argyrosaurus is hasonló tömeget ért el. A titanosaurusok közé tartozó Bruhathkayosaurus, bár léte még nem bizonyított, elérhette a 126 tonnát is. A ma élő legnagyobb szárazföldi állat, az elefánt tömege nem haladja meg a 10,4 tonnát.

A legkisebb sauropodák között található a kezdetleges Anchisaurus (2,4 méter), az Ohmdenosaurus (4 méter) a törpe titanosaurus, a Magyarosaurus (6 méter), valamint a törpe brachiosaurida, az Europasaurus (6,2 méteres kifejlett példányokkal).[3] Az Europasaurus kis termete valószínűleg egy, a mai Németország területén fekvő szigeten rekedt sauropodacsorda izolált zsugorodásának eredménye volt. Szintén figyelemreméltó egy diplodocoidea sauropoda, a Brachytrachelopan, amely szokatlanul rövid nyaka miatt a csoport legrövidebb tagja. Más, a hátuknál négyszer hosszabb nyakú sauropodáktól eltérően a Brachytrachelopan nyaka rövidebb az állat hátánál.

Lábszárak és lábfejek

Nagy tömegű, négylábon járó állatokként a sauropodák egyedi súlytartó végtagokat fejlesztettek ki. A hátsó lábfejek kiszélesedtek és a legtöbb fajnál három karommal voltak ellátva. Más állatokhoz viszonyítva a mellső lábfejeik (kezeik) nagy mértékben módosultak. A sauropodák első lábfeje nagyon eltért az olyan modern, négy lábon járó állatokétól, mint az elefánt. A két oldalra való kiszélesedés helyett a kézcsontok teljesen függőleges oszlopokba rendeződtek, az ujjcsontok pedig rendkívül megrövidültek (bár a legkezdetlegesebb képviselőiknél, például a Vulcanodonnál és a Barapasaurusnál még megmaradtak a széles, és hosszabb ujjakban végződő mellső lábfejek). Az eusauropodák esetében a mellső lábfej annyira megváltozott, hogy az egyes lábujjak nem is látszottak az élő állatoknál, mivel ez a testrész egy pataszerű struktúrává vált.[4]

A mellső láb (metacarpus) csontjainak oszlopos elrendeződése félig körkörös volt, ezért a lábnyomaik a lópatákéra emlékeztetnek. A nyomafosszíliák arra utalnak, hogy az elefántoktól eltérően a sauropodáknál az első és hátsó lábfejekről hiányoztak a húsos talppárnák, emiatt a talpak homorúak voltak.[5] A legtöbb sauropodánál az egyetlen látható karom a hüvelykujj (I-es ujj) egyedi karma volt. Szinte valamennyiük rendelkezett vele, de nem tudni milyen célt szolgálhatott. A diplodocidák esetében legnagyobb (magas és oldalirányban lapított) karom a brachiosauridáknál igen kicsire nőtt meg, a nyomfosszíliák alapján egyes esetekben teljesen el is veszett.[6]

A titanosaurusoknál (egyes korai képviselőik, például a Janenschia kivételével) teljesen hiányzik a hüvelykujj. E csoport tagjai, melyek a sauropodák között a legszokatlanabbnak számítanak, a mellső lábfejükön a külső karmaik mellett elveszítették a lábujjaikat is. A fejlett titanosaurusoknak nem voltak lábujjaik vagy lábujj csontjaik, csupán az oszlopszerű kézközépcsontokból létrejött lópata formájú „csonkokon” jártak.[7]

Egy portugál nyomfosszília alapján legalább néhány sauropoda (feltehetően a brachiosauridák) mellső lábfejének alsó és oldalsó részét apró tüskés pikkelyek borították, melyek nyoma látható a fosszíliákon.[8] A titanosaurusok kézközépcsontjának földdel érintkező vége szokatlanul kiszélesedett és szögletessé vált, egyes példányoknál a területet fedő lágy szövetek maradványai is megőrződtek, ami arra utal, hogy a mellső lábfejet ezeknél a fajoknál egyfajta párnázat szegélyezte.[7]

Légzsákok

Más hüllőmedencéjűekhez (a theropodákhoz és a madarakhoz) hasonlóan a sauropodák, a csigolyáik többségén levő bevágások és üregek alapján egy légzsákrendszerrel rendelkeztek. A hát-, a nyak- és a farokcsontokon található lyukak (pneumatikus foramenek) minden sauropodára jellemzők.[9]

A csontok madárszerű üregeit már a sauropodák tanulmányozásának kezdetén felfedezték, és épp emiatt legalább az egyik, 19. században talált sauropodát (az Ornithopsist) eredetileg tévesen, pteroszauruszként azonosították.[10]

Páncélzat

Némelyik sauropoda testpáncélzattal rendelkezett. Az Agustinia a hátán a Stegosauruséhoz hasonló tüskéket viselt, a Shunosaurus utolsó farokcsigolyája pedig buzogányszerûen megvastagodott. A titanosaurusok, például a Saltasaurus és az Ampelosaurus testének egyes részeit elcsontosodott bőrlemezek fedték.

Ősbiológia

Csordák és utódgondozás

Egyes sauropodák, például az Alamosaurus sanjuanensis életkor alapján szerveződő csordákat alkottak

A csontmedrekből előkerült fosszíliák és a megkövült vadcsapások egyaránt azt jelzik, hogy a sauropodák társaságkedvelő, csordákban élő állatok voltak. E csordák összetétele azonban fajonként eltért. Egyes csontmedrek, például egy Argentínában levő középső jura időszaki lelőhely alapján a csordákba különböző korú egyedek tartoztak, a tagok között fiatal és idős példányok egyaránt előfordultak. Viszont több más csontlelőhely és nyomfosszília arra utal, hogy bizonyos sauropodafajoknál a csordák hasonló korú egyedekből álltak, így a fiatal és az idős példányok elkülönültek egymástól. Ez utóbbi szerveződés jellemezte az Alamosaurust, a Bellusaurust és az egyes diplodocidákat.[11]

Myers és Fiorillo a különböző csordatípusokra utaló bizonyítékokról szóló áttekintésükben megpróbálták megmagyarázni, hogy miért hoztak létre a sauropodák kirekesztő csordákat. A kopott fogak mikroszkopikus vizsgálata megmutatta, hogy a fiatal sauropodák más étrendet követtek, mint felnőtt társaik, tehát a közös csoportosulás kevésbé lett volna hatékony, mint az elkülönülő, amelyben a csorda tagjai koordinált módon táplálkozhattak. A fiatalok és a felnőttek közötti óriási méretkülönbség szintén szerepet játszhatott a különböző táplálkozási és szerveződési stratégiáknál.[11]

Mivel a felnőttek és a fiatalok elkülönülésének már a fiókák kikelése után végbe kellett mennie, Myers és Fiorillo arra következtettek, hogy a kor alapján elkülönülő csordákban élő fajoknál az utódgondozás csak kis mértékű lehetett, ha volt egyáltalán.[11] Másfelől azok a tudósok, akik a különböző korú tagokból álló csordákat tanulmányozták, kijelentették, hogy ezek a fajok hosszú ideig gondozhatták az utódaikat, mielőtt azok elérték a felnőttkort.[12]

Az hogy pontosan hogyan oszlottak meg a kor szerint elkülönített és a vegyes korú csordák a sauropodák különböző csoportjai között, tisztázatlan. A csoportos viselkedésre vonatkozóan több sauropodafaj esetében további példák felfedezésére van szükség ahhoz, hogy az eloszlási mintát meg lehessen határozni.[11]

Ágaskodó helyzet

A Barosaurus lentus „háromlábú”, ágaskodó pózban felállított csontváza

Tanulmányozásuk kezdete óta az olyan tudósok, mint Henry Fairfield Osborn azt feltételezték, hogy a sauropodák képesek voltak a hátsó lábaikra állva, farkukat a kengurukhoz hasonlóan harmadik lábként használva felágaskodni.[13] Az Amerikai Természetrajzi Múzeumban látható diplodocida, a Barosaurus csontváza is ezt az elméletet szemlélteti. Egy 2005-ös cikkben Carpenter és Tidswell azt fejtegette, hogy ha a sauropodáknál több alkalommal is kifejlődött a két lábon álló testhelyzet, akkor kell, hogy legyen bizonyíték a mellső lábfejek nyomás okozta töréseire. Azonban számos sauropoda csontváz átvizsgálása után sem találtak ilyesmit.[14]

Heinrich Mallison volt az első, aki (2009-ben) tanulmányozta a sauropodák esetében a háromlábú testhelyzet felvételének fizikai lehetőségét. Mallison úgy találta, hogy egyes jellemzők, melyeket korábban a felágaskodáshoz szükséges adaptációknak véltek (például a titanosaurusok széles csípőcsontjai), nem ide kötődnek, vagy esetleg még gátolják is ezt a mozgássort. A titanosaurusok például szokatlanul rugalmas hátgerinccel rendelkeztek, ami csökkenthette a stabilitást a háromlábú helyzetben és több izommunkát tett szükségessé. Ehhez hasonlóan valószínűtlen, hogy a brachiosauridák képesek voltak felállni a hátsó lábaikra, mivel a tömegközéppontjuk jóval előrébb volt, mint más sauropodáké, ami instabilabbá tehette ezt a pózt.[15]

Másfelől úgy tűnik, hogy a diplodocidák jól alkalmazkodtak a háromlábú helyzetbe való felegyenesedéshez. A közvetlenül a csípőjük felett található tömegközéppontjuk növelte a stabilitásukat, amikor két lábra álltak. Emellett a diplodocidák nyaka mozgékonyabb volt a többi sauropodáénál, izmos medenceövük és egyedi formájú farokcsigolyáik pedig lehetővé tették, hogy a farok megtartsa a súlyt azon a ponton, ahol a talajjal érintkezett. Mallison arra következtetett, hogy a diplodocidák jobban alkalmazkodtak a két lábon való tartózkodáshoz, mint az elefántok, melyek a természetben alkalmanként felveszik ezt a testhelyzetet. Úgy tűnik, hogy a diplodocidák az egyedüli sauropodák, amelyekre jellemző ez a viselkedés.[15]

Méretnövekedés

Számos tudós tette fel a kérdést, hogy a sauropodák miért értek el olyan hatalmas méreteket. Az óriási méretek már a sauropodák evolúciójának elején megjelentek, az első igazi sauropodáknál, a késő triász időszakban. Kenneth Carpenter szerint, ha evolúciós oka volt a méretnövekedésnek, akkor ennek már a csoport kialakulásakor is jelentkeznie kellett.[16]

Az elefántokhoz hasonló nagy méretű növényevő emlősök tanulmányozása során kiderült, hogy a nagyobb testméret hatékonyabb emésztéshez vezet. Mivel a nagyobb állatok emésztőrendszere hosszabb, az étel lebontása sokkal tovább tart, ami lehetővé teszi, hogy a nagy állatok gyengébb minőségű táplálékon is eléljenek. Ez különösen igaz azokra, amelyek sok, a bélrendszer mentén elhelyezkedő, az emésztést elősegítő mikrobákat tartalmazó „erjesztőkamrával” rendelkeznek. A fejlődéstörténetük során a sauropoda dinoszauruszok félszáraz, a táplálék minőségének romlását eredményező száraz évszakok jellemezte környezetekben éltek. Az Amphicoeliashoz hasonló késő jura időszaki óriás sauropodák többsége alapvetően szavannaszerű területeken élt, ahogy napjaink nagy testű növényevő emlősei, ez a tény pedig támogatja azt az elméletet, ami szerint az ilyen környezetek rossz minőségű tápláléka elősegíti az óriás növényevők evolúcióját. Carpenter kijelentette, hogy a nagy méret más előnyökkel is járhatott, például viszonylagos védelmet nyújthatott a ragadozókkal szemben, emellett kisebb energiaveszteséghez és hosszabb élettartamhoz vezethetett, bár ezek talán kevésbé voltak fontosak, a méretnövekedés elsődleges célja a hatékonyabb táplálékfeldolgozás lehetett.[16]

A felfedezések története

Az első fosszilis maradványok, melyeket később sauropodák maradványaiként azonosítottak, Angliából származnak, és eredetileg többféle magyarázat is létezett az eredetükre vonatkozóan. A többi dinoszaurusszal való rokonságukat a felfedezésüket követően nem ismerték fel azonnal.

A Camarasaurus supremus csontváza, az első sauropoda rekonstrukció, melyet John A. Ryder készített, 1877-ben
A Camarasaurus csontvázának modern rekonstrukciója

Az első sauropoda, melyről tudományos leírás készült, egy fog alapján vált ismertté és a Rutellum implicatum nevet kapta, ami nem számít szabályos névnek.[17] A fosszíliát Edward Lhuyd írta le 1699-ben, de akkoriban nem derült ki, hogy egy óriás őshüllőhöz tartozott.[18] A tényt, hogy a dinoszauruszok egy csoportot alkottak, csak egy évszázaddal később ismerték fel.

Richard Owen jelentette meg az első két sauropodáról, a Cetiosaurusról és a Cardiodonról szóló modern tudományos leírást, 1841-ben. A Cardiodon csupán két szokatlan, szív alakú fog alapján vált ismertté (melyekről a nevét kapta), és mindössze az derült ki róla, hogy egy korábban ismeretlen, nagy méretű hüllő lehetett. A Cetiosaurus kissé jobban ismert, de szintén csak a töredékei kerültek elő. Owen ekkor úgy gondolta, hogy a Cetiosaurus egy óriás tengeri hüllő volt, amely a modern krokodilokkal áll rokonságban, így aztán az állatnak a 'bálna gyík' jelentésű nevet adta. Egy évvel később Owen megalkotta a Dinosauria csoportot, de nem foglalta bele sem a Cetiosaurust, sem a Cardiodont.[19]

1850-ben Gideon Mantell felismerte, hogy az Owen által a Cetiosaurus részeinek tulajdonított csontok közül több is a dinoszauruszokhoz tartozik. Mantell feljegyezte, hogy a lábcsontok medulláris üreget tartalmaznak, ami a szárazföldi állatokra jellemző. Ezeket a példányokat egy új nemhez, a Pelorosaurushoz kapcsolta, és egy csoportba sorolta a dinoszauruszokkal. Azonban Mantell még nem ismerte fel a Cetiosaurussal való kapcsolatot.[10]

A következő tévesen, nem dinoszauruszként azonosított sauropodát Harry Seeley írta le 1870-ben, néhány csípőhöz tartozó csigolya alapján. Seeley úgy találta, hogy a csigolyák könnyű felépítésűek voltak a méretük ellenére, és nyílásokat tartalmaztak a légzsákok (a pneumatizáció) számára. Az effajta légzsákokat akkoriban csak a madarak és a pteroszauruszok esetében ismerték, és Seeley úgy vélte, hogy a csigolyák egy pteroszaurusztól származnak, ezért az új nem számára az Ornithopsis, avagy 'madárarc' nevet adta.[10]

Phillips, amikor 1871-ben teljesebb Cetiosaurus példányokról készített leírást, végül felismerte, hogy az állat egy dinoszaurusz, amely a Pelorosaurus rokonságába tartozik.[20] Azonban az év során az Egyesült Államokban felfedezett új, majdnem teljes (az Apatosaurushoz és a Camarasaurushoz tartozó) sauropoda csontvázak leírásáig nem volt teljes a sauropodákról alkotott kép. John A. Ryder egy Camarasaurus maradványai alapján elvégezte egy teljes sauropodacsontváz hozzávetőleges rekonstrukcióját, bár a későbbi leletek és biomechanikai tanulmányok tekintetében ennek több részlete is pontatlan, illetve hiányzik.[21] 1877-ben Richard Lydekker egy különálló csigolya alapján elnevezte a Cetiosaurus egyik rokonát, a Titanosaurust.[10]

1878-ban, Othniel Charles Marsh felfedezte és leírta az addigi legteljesebb sauropodát, mely a Diplodocus nevet kapta. Ezzel a lelettel Marsh egy új csoportot hozott létre a Diplodocus és a Cetiosaurus, valamint a rokonságuk egyre hosszabb sora számára. A csoportnak a Sauropoda avagy 'gyíklábú' nevet adta.[10]

Taxonómia

A sauropodák osztályozása a közelmúltban nagy mértékben stabilizálódott, de még vannak bizonytalan részletek, például az Euhelopus, a Haplocanthosaurus, a Jobaria és a Nemegtosauridae elhelyezkedése. Az alábbiakban szereplő két alternatív rendszerezés (melyek közül a másodiknál csak a szupragenerikus kládok kerültek feltüntetésre) nem nyújt teljes listát a jelenlegi sauropodákkal kapcsolatos rendszerezési táblázatokat illetően. Bizonyos családok, mint például a Vulcanodontidae, a Cetiosauridae és az Omeisauridae nem szerepelnek a felsorolásban, mivel ezek parafiletikus vagy (a Camarasauridae esetében) polifiletikus csoportot alkotnak.

Osztályozás

Wilson és Sereno (1998), Yates (2003), Galton (2001)[22] és Wilson (2002)[23] szerinti rendszerezés; Benton (2004)[24] rangsorát alkalmazva:

Törzsfejlődés

Egyszerűsített kladogram Wilson (2002-es) cikke alapján:[23]

Sauropoda

Vulcanodon


Eusauropoda

Shunosaurus


unnamed

Barapasaurus


unnamed

Patagosaurus


unnamed

Omeisaurus



Mamenchisaurus



unnamed

Jobaria


Neosauropoda

Haplocanthosaurus



Diplodocoidea


Macronaria

Camarasaurus


Titanosauriformes

Brachiosaurus


Somphospondyli

Euhelopus



Titanosauria











Képek

Jegyzetek

  1. Marsh, O.C. (1878). „Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I”. American Journal of Science and Arts 16, 411–416. o. 
  2. Peterson, Ivars: Whips and Dinosaur Tails. Science News, 2000. 03. [2007. július 14-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. május 4.)
  3. Sander, P.M., Mateus, O., Laven, T. & Knötschke, N (2006). „Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur”. Nature 441, 739–741. o. 
  4. Paul, G.S.. The science and art of restoring the life appearance of dinosaurs and their relatives - a rigorous how-to guide. Seattle: University of Washington Press, 4–49. o. (1987) 
  5. Bonnan, M.F. (2003). „The evolution of manus shape in sauropod dinosaurs: implications for functional morphology, forelimb orientation, and phylogeny”. Journal of Vertebrate Paleontology 23, 595–613. o. 
  6. Upchurch, P. (1994). „Manus claw function in sauropod dinosaurs”. Gaia 10, 161–171. o. 
  7. a b Apesteguía, S. (2005). „Evolution of the titanosaur metacarpus”. Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs, Indianapolis, 321–345. o, Kiadó: Indiana University Press. 
  8. Milàn, J., , Christiansen, P. and Mateus, O. (2005). „A three-dimensionally preserved sauropod manus impression from the Upper Jurassic of Portugal: implications for sauropod manus shape and locomotor mechanics”. Kaupia 14, 47–52. o. 
  9. Wedel, M.J. (2009). „Evidence for bird-like air sacs in Saurischian dinosaurs”. Journal of Experimental Zoology 311A, 18. o. 
  10. a b c d e Taylor, M.P. (In press). Sauropod dinosaur research: a historical review (2008. május 6.). Hozzáférés ideje: 2009. május 4. 
  11. a b c d Myers, T.S., and Fiorillo, A.R. (2009). „Evidence for gregarious behavior and age segregation in sauropod dinosaurs”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 274, 96–104. o. 
  12. Coria, R.A. (1994). „On a monospecific assemblage of sauropod dinosaurs from Patagonia: implications for gregarious behavior”. Gaia 10, 209–213. o. 
  13. Osborn, H.F. (1899). „A skeleton of Diplodocus, recently mounted in the American Museum”. Science new series, vol. 10, 870–874. o. 
  14. Rothschild, B.M. and Molnar, R.E..szerk.: Carpenter, K. and Tidswell, V. (eds.): Sauropod Stress Fractures as Clues to Activity, Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, 381–391. o. (2005). ISBN 0-253-34542-1 
  15. a b Mallison, H.. Rearing for food? Kinetic/dynamic modeling of bipedal/tripodal poses in sauropod dinosaurs., 63. o. (2009) 
  16. a b Carpenter, K. (2006). „Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus” (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36, 131–138. o. [2007. december 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. május 4.) 
  17. Delair, J.B., and Sarjeant, W.A.S. (2002). „The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined”. Proceedings of the Geologists' Association 113, 185–197. o. 
  18. Lhuyd, E.. Lithophylacii Britannici Ichnographia, sive lapidium aliorumque fossilium Britannicorum singulari figura insignium. London: Gleditsch and Weidmann (1699) 
  19. Owen, R.. Report on British Fossil Reptiles. Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science. England: Plymouth (1842) 
  20. Phillips,, J.. Geology of Oxford and the Valley of the Thames. Oxford: Clarendon Press, 523. o. (1871) 
  21. Osborn, H.F., and Mook, C.C. (1921). „Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope”. Memoirs of the American Museum of Natural History 3, 247–387, LX-LXXXV. o. 
  22. Re: YEAH!!! Sauropodomorph Phylogeny!. Dinosaur Mailing List. [2013. április 17-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. május 4.)
  23. a b Wilson, J. A. (2002). „Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis”. Zoological Journal of the Linnean Society 136, 217–276. o. 
  24. Benton, M.J.. Vertebrate Palaeontology, Third Edition, Blackwell Publishing, 472. o. (2004) 

Fordítás

  • Ez a szócikk részben vagy egészben a Sauropoda című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

  • Strauss, Bob: Sauropods: The Biggest Dinosaurs that Ever Lived. The New York Times, 2008. [2017. február 2-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. május 4.)
  • Curry Rogers, Kristina, and Jeffrey A. Wilson. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press (2005). ISBN 0-520-24623-3 
  • Upchurch, P., , Barrett, P.M. and Dodson, P.. Sauropoda, 2nd edition, Berkeley: University of California Press, 259–322. o. (2004) 

Read other articles:

For the park in Brisbane, Australia, see Mowbray Park and East Brisbane War Memorial. Mowbray ParkThe bandstand in Mowbray ParkMowbray ParkTypeMunicipalLocationSunderland, EnglandCoordinates54°54′7″N 1°22′47″W / 54.90194°N 1.37972°W / 54.90194; -1.37972Created1857; 166 years ago (1857)Operated bySunderland City CouncilStatusOpen all year Mowbray Park is a municipal park in the centre of Sunderland, Tyne and Wear, England, located a fe...

 

Den här artikeln har skapats av Lsjbot, ett program (en robot) för automatisk redigering. (2013-07)Artikeln kan innehålla fakta- eller språkfel, eller ett märkligt urval av fakta, källor eller bilder. Mallen kan avlägsnas efter en kontroll av innehållet (vidare information) Gonomyia mundewuddaSystematikDomänEukaryoterEukaryotaRikeDjurAnimaliaStamLeddjurArthropodaUnderstamSexfotingarHexapodaKlassEgentliga insekterInsectaOrdningTvåvingarDipteraÖverfamiljTipuloideaFamiljSmåharkrankar...

 

Christine Wolf Christine Wolf em 2016 Informações pessoais País  Áustria Residência Innsbruck, Áustria Data de nasc. 3 de março de 1989 (34 anos) Local de nasc. Rum, Áustria Altura 1,72 m Carreira Profissionalização 2012 Títulos profissionais 1 Resultados em Majors Última atualização em: 31 de outubro de 2016. Christine Wolf (nascida em 5 de março de 1989) é uma jogadora austríaca de golfe profissional. Formou-se na Universidade do Tennessee, em Chattanooga.[1]...

A professional live-in caregiver provides personal care and assistance to individuals, including those suffering from chronic illness, Alzheimer’s disease, and dementia, within the home setting. Typical duties of a live-in caregiver include meal planning and preparation, assistance with grooming, dressing and toileting, medication management, laundry and light housekeeping, and transportation/escorts to doctor’s appointments or social engagements. Professional live-in caregivers are often...

 

2008 television film directed by Jay Roach RecountOfficial posterGenrePolitical dramaWritten byDanny StrongDirected byJay RoachStarringKevin SpaceyBob BalabanEd Begley, Jr.Laura DernJohn HurtDenis LearyBruce McGillTom WilkinsonMusic byDave GrusinCountry of originUnited StatesOriginal languageEnglishProductionExecutive producersPaula WeinsteinLen AmatoSydney PollackJay RoachProducerMichael HaussmanCinematographyJim DenaultEditorAlan BaumgartenRunning time116 minutesProduction companiesSpring C...

 

Online database of digital objects stored in electronic media formats and accessible via computers Elibrary redirects here. For the former online library eLibrary, see HighBeam Research. A digital library, also called an online library, an internet library, a digital repository, a library without walls, or a digital collection, is an online database of digital objects that can include text, still images, audio, video, digital documents, or other digital media formats or a library accessible t...

Prins Frederik Jozias van Saksen-Coburg-Saalfeld Frederik Jozias van Saksen-Coburg-Saalfeld (Slot Ehrenburg, Coburg, 26 december 1737 - aldaar, 26 januari 1815) was een prins en een beroemde militair in het leger van het Heilige Roomse Rijk. Jonge jaren Frederik Jozias werd geboren in Slot Ehrenburg in Coburg. Hij was de jongste zoon van hertog Frans Jozias van Saksen-Coburg-Saalfeld en Anna Sophia van Schwarzburg-Rudolstadt. Hij schreef zich in 1759 in voor het leger, waar hij begon als kolo...

 

Фінал Ліги чемпіонів УЄФА 2007Турнір Ліга чемпіонів УЄФА 2006—2007 «Мілан» «Ліверпуль» 2 1 Дата 23 травня 2007Стадіон «Олімпійський стадіон», АфіниГравець матчу Філіппо Індзагі (Мілан)Арбітр Харберт Фандель (Німеччина)Глядачі 74 000Погода Частково хмарно 24 °C (75 °F)← 2006 2008 U...

 

LighthouseHog Island Shoal Light LocationPortsmouth, Rhode IslandCoordinates41°37′56.3″N 71°16′23.6″W / 41.632306°N 71.273222°W / 41.632306; -71.273222TowerConstructed1886FoundationCast iron & granite caissonConstructionCast ironAutomated1964Height60 feet (18 m)ShapeSparkplug lighthouseMarkingsWhite conical tower on black cylindrical pierHeritageNational Register of Historic Places listed place Fog signalHorn, 2 blasts every 30 secondsVHF ...

Austrian-Czech footballer (1913–2001) Some of this article's listed sources may not be reliable. Please help this article by looking for better, more reliable sources. Unreliable citations may be challenged or deleted. (March 2023) (Learn how and when to remove this template message) Josef Bican Josef Bican in 1940Personal informationFull name Josef BicanDate of birth (1913-09-25)25 September 1913Place of birth Vienna, Austria-HungaryDate of death 12 December 2001(2001-12-12) (aged 88)...

 

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: The Marvelous Marvelettes – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (June 2017) (Learn how and when to remove this template message) 1963 studio album by The MarvelettesThe Marvelous MarvelettesStudio album by The MarvelettesReleasedFebruary 28, 196...

 

The Sandau Ferry. The Sandau Ferry, also known as the Sandau Büttnershof Ferry, is a cable ferry across the Elbe river between Sandau and Büttnershof in Saxony-Anhalt, Germany.[1][2] Technically, the ferry is a reaction ferry, which is propelled by the current of the water. The ferry is attached to a floating cable which is anchored firmly in the riverbed upstream of the ferry. To operate the ferry, it is angled into the current, causing the force of the current to swing the...

Town in Hertfordshire, England Not to be confused with Waltham Holy Cross. Human settlement in EnglandWaltham CrossThe Eleanor CrossWaltham CrossLocation within HertfordshirePopulation8,577 (2021 census, Waltham Cross ward)OS grid referenceTL360003• London12 mi (19 km) SSWDistrictBroxbourneShire countyHertfordshireRegionEastCountryEnglandSovereign stateUnited KingdomPost townWALTHAM CROSSPostcode districtEN8Dialling code01992PoliceHertf...

 

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. Lapen adalah minuman khas Yogyakarta. Lapen memiliki sifat yang sedikit keras karena terbuat dari cairan alkohol murni yang kadarnya mencapai 80 persen. Minuman tersebut dicampur dengan air biasa dengan komposisi 1:4 atau 1:5. Kemudian, lapen dicampur ...

 

Grabstein auf dem Alten Friedhof in Freiburg Carl Heribert Ignatz Buzengeiger (auch Karl Heribert Ignatius, häufig nur Carl oder Karl Buzengeiger; * 16. März 1771 in Tübingen; † 7. September 1835 in Freiburg im Breisgau) war ein deutscher Mathematiker, Mineraloge und Hochschullehrer. Inhaltsverzeichnis 1 Leben 2 Werke (Auswahl) 3 Literatur 4 Weblinks Leben Buzengeiger besuchte die Tübinger Lateinschule und studierte anschließend Philosophie, Naturwissenschaften und Mathematik an der Un...

Province of Algeria Province in AlgeriaEl Bayadh Province ولاية البيضProvinceIn the center of El BayadhMap of Algeria highlighting El BayadhCoordinates: 33°41′N 01°01′E / 33.683°N 1.017°E / 33.683; 1.017Country AlgeriaCapitalEl BayadhArea • Total78,870 km2 (30,450 sq mi)Population (2008)[1] • Total262,187 • Density3.3/km2 (8.6/sq mi)Time zoneUTC+01 (CET)Area Code+213 (0) 49ISO 3...

 

2016 American television documentary series GaycationAlso known asGaycation with Ellen PageGenreDocumentaryStarring Elliot Page[a] Ian Daniel Country of originUnited StatesCanadaOriginal languageEnglishNo. of seasons2No. of episodes8 + 2 specials (list of episodes)ProductionExecutive producers Elliot Page[a] Nomi Ernst Leidner Brendan Fitzgerald Shane Smith Eddy Moretti Spike Jonze William Fairman[b] Niharika Desai[c] Bradley J. Levin Jim Czarnecki ProducerAlle...

 

Indian record label This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article may require cleanup to meet Wikipedia's quality standards. The specific problem is: better formatting of long lists. Please help improve this article if you can. (May 2019) (Learn how and when to remove this template message) This article may contain unverified or indiscriminate information in embedded lists....

2016 Nepalese filmChhakka PanjaTheatrical posterNepaliछक्का पञ्जा Directed byDeepa Shree NiraulaWritten byDeepak Raj GiriKedar GhimireJitu NepalScreenplay byDeepak Raj GiriProduced by Deepak Raj Giri Deepa Shree Niraula Kedar Ghimire Jeetu Nepal Starring Priyanka Karki Pragya Aryal Deepak Raj Giri Kedar Ghimire Shivahari Poudel Barsha Raut Aaryan Sigdel CinematographyPurshottam PradhanEdited byBipin MallaMusic byRajan Raj Shiwakoti Deepak SharmaProductioncompaniesAama Sar...

 

This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: Evangelical Union Scotland – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (February 2012) The Evangelical Union was a 19th-century religious denomination which originated in the suspension of the Rev. James Morison, minister of a presbyterian Unit...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!