רוזלינד פרנקלין

רוזלינד פרנקלין
Rosalind Franklin
רוזלינד פרנקלין
רוזלינד פרנקלין
לידה 25 ביולי 1920
נוטינג היל, לונדון, הממלכה המאוחדת עריכת הנתון בוויקינתונים
פטירה 16 באפריל 1958 (בגיל 37)
Royal Marsden Hospital, הממלכה המאוחדת עריכת הנתון בוויקינתונים
שם לידה Rosalind Elsie Franklin עריכת הנתון בוויקינתונים
ענף מדעי ביולוגיה
מקום מגורים אנגליה
מקום קבורה בית הקברות היהודי וילסדן עריכת הנתון בוויקינתונים
מקום לימודים
  • בית הספר לבנות סנט פול (1938)
  • קולג' ניונהאם, אוניברסיטת קיימברידג' (1941)
  • אוניברסיטת קיימברידג' (1945)
  • בית הספר נורלנד פלייס עריכת הנתון בוויקינתונים
מוסדות
תלמידי דוקטורט John Thomas Finch עריכת הנתון בוויקינתונים
פרסים והוקרה פרס לואיזה גרוס הורביץ (2008) עריכת הנתון בוויקינתונים
תרומות עיקריות
תגליותיה סיפקו את הבסיס להבנת מבנה ה-DNA
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

רוזלינד (רחל) אלזי פרנקליןאנגלית: Rosalind Elsie Franklin;‏ 25 ביולי 192016 באפריל 1958) הייתה מדענית יהודייה-אנגלייה, שהוכשרה ככימאית פיזיקלית, ועסקה במשך חייה במחקרים על מבנה הפחם, המבנה המרחבי של ה-DNA ומבנה של נגיפים, בעיקר נגיף TMV. פרנקלין ידועה ומוכרת בעיקר על עבודתה על המבנה המרחבי של ה-DNA, כאשר תרומתה החשובה (ויש הטוענים אף המהותית) לגילוי מבנה זה הוסתרה במשך שנים רבות, בעיקר על ידי מי שנעזרו והסתמכו על עבודתה זו ללא ידיעתה, פרנסיס קריק וג'יימס ווטסון.

שנים ראשונות

רוזלינד פרנקלין נולדה ב-25 ביולי 1920 בלונדון למשפחה בריטית יהודית ממעמד כלכלי וחברתי גבוה ששורשיה בפולין ובבוהמיה. מוצאה של משפחת אביה, אליס ארתור פרנקלין (Ellis Arthur Franklin), הוא משתי משפחות יהודיות מוכרות: משפחת פרנקלין ומשפחת סמואל. השם המקורי של אבות אבותיה מצד אביה היה פרנקל, והוא שונה לפרנקלין עם הגעתו של הראשון שבהם לאנגליה לקראת אמצע המאה השמונה עשרה. הרברט סמואל, הנציב העליון הראשון לארץ ישראל, היה דוד של אביה. משפחתה מצד אביה עסקה בעיקר בתחום הבנקאות וההוצאה לאור. רוזלינד פרנקלין הייתה הילדה השנייה והבת הראשונה במשפחה מתוך חמישה. מגיל צעיר הייתה ילדה דעתנית שידעה לעמוד על שלה ולא לוותר. הלן בנטוויץ' דודתה (אחותו של אביה אליס, שנישאה לנורמן בנטוויץ', התובע הכללי מטעם ממשלת המנדט בארץ ישראל) בילתה עם המשפחה חופשה בשנת 1926. במכתב לבעלה מאותה חופשה היא כתבה על פרנקלין (שהייתה אז בת 6): "רוזלינד חכמה עד אימה".

פרנקלין החלה ללמוד בשנת 1932 בבית הספר לבנות "סנט פול" (St Paul's Girls' School) במערב לונדון, בית ספר שנודע ברמת לימודיו הגבוהה. חברותיה מבית הספר היו, בהתאם למסורת של בתי הספר הפרטיים באנגליה, חברות לכל החיים. אחת מהן, ג'יין קרסלייק, התארחה בביתה לא מעט פעמים, ואף הוזמנה להצטרף לארוחות הצהריים בשבת. בעיניה של ג'יין הייתה רוזלינד ישירה, משעשעת, דעתנית והרפתקנית. איש מבני המשפחה לא היה סובלני לטיפשים, וכך מתארת ג'יין: "אם אמרת משהו טיפשי, הם היו צוחקים".[1] לאחר 4 שנות לימודים, וכאשר החלה את לימודיה בכיתה השישית היא בחרה ללמוד מקצועות שעניינו אותה – כימיה, פיזיקה ומתמטיקה עיונית ושימושית. לדברי אמה "רוזלינד ידעה כל חייה לאן בדיוק היא הולכת, ובגיל 16 בחרה במדע כמקצוע הראשי שלה".[2]

ב-1938 התקבלה פרנקלין לאוניברסיטת קיימברידג' והחלה את לימודיה בקולג' ניוהם. מסגרת החיים בניוהם הייתה כמו בפנימייה, אך פרנקלין התקשתה לעבור בשתיקה על הכללים שנראו לה מטופשים, כגון לא להיעדר מהקולג' למשך הלילה, וכך זכתה לקבל אישור להיעדר לצורך השתתפות בסעודת ערב של קולג' הפועלים בלונדון, מוסד בו אביה היה פעיל. באירוע זה זכתה לראות את אחד מאבות מדע הקריסטלוגרפיה, ויליאם לורנס בראג. היא נמשכה אל סוג הידע ולשיטות העבודה של הקריסטלוגרפיה, ובהמשך חייה פגשה חוקרים נוספים במעבדתו של בראג. ב-1941 השלימה את לימודיה לתואר ראשון בחוג הראשי שלה, כימיה פיזיקלית.

ציוניה בבחינת הסיום הקנו לה ציון הצטיינות "שני גבוה", שאכזב אותה.[3] ציון זה הספיק לקבלת מלגה ללימודי המשך, והיא המשיכה בלימודים לתואר מתקדם, ובשנת 1945 סיימה אותם וקיבלה תואר דוקטור על מחקר בתחום הפחם. בשעות הפנאי של לימודיה השקיעה את מרצה במשחקי ספורט ובטיולי רכיבה על אופניים.[4]

בתקופת הבליץ על לונדון במלחמת העולם השנייה התנדבה פרנקלין לתפקיד של פקחית הפצצות, שדרש בין היתר להסתובב בזמן ההאפלה ברחובות ולוודא את קיום ההאפלה. היא התנדבה לבצע את התפקיד הזה ביחד עם דודניתה אייריני פרנקלין, אשר התגוררה תקופה מסוימת ביחד איתה. מצד אחד היא לא פחדה ונהגה להסתובב בחשכה בזמן התקפה אווירית, אך העדיפה שאייריני היא שתיכנס לבתים שהופצצו על מנת לחלץ אנשים שנלכדו בהם. אייריני תיארה את רוזלינד שהייתה "טובה מדי בכל דבר: בעבודה, בספורט, במראה חיצוני, בבישול".

מחקר על מבנה הפחם בפריז

לאחר קבלת תואר הדוקטור הוצעה לפרנקלין עבודה במעבדה בפריז (Laboratoire central des services chimiques de l'État) בניהולו של ז'אק מרינג. מי שסייעה לה לקבל את המשרה הייתה אדריאן ויל, מדענית צרפתית יהודייה, שפרנקלין הכירה בלונדון בשנות המלחמה, לשם נמלטה ויל עם בתה. במעבדה עבדו כ-15 חוקרים, ועם אחד מהם, קריסטלוגרף יהודי איטלקי צעיר בשם ויטוריו לוצאטי שהגיע מארגנטינה, אליה היגר בתחילת המלחמה יצרה פרנקלין יחסים חבריים קרובים. פרנקלין חקרה שם בעיקר את מבנה הפחם ולמדה, תוך כדי עבודתה, את הטכניקות של קריסטלוגרפיה באמצעות קרני רנטגן, ידע שסייע לה בהמשך הקריירה המקצועית. היא עשתה רושם חיובי על כל החוקרים מיד עם תחילת עבודתה, וזאק מרינג הבחין מיד בהתחלה כי היא יודעת היטב מה היא עושה, וכי היא בעלת כישורים מיוחדים לניסויים עדינים ומורכבים. פרנקלין התאקלמה במהירות במקום מגוריה החדש, חדר בדירה ברובע השישי אותו מצאה עבורה ויל.

במסגרת עבודתה בפריז גילתה פרנקלין על ידי חימום פחמנים ממקורות שונים לטמפרטורות גבוהות של עד 3,000 מעלות צלזיוס את ההבדל במבנה של תרכובות של פחמן היוצרות גרפיט וכאלו שאינן יוצרות גרפיט, וכי המדובר למעשה בשתי קבוצות נפרדות מבחינת המבנה. לתגלית זו הייתה חשיבות רבה בשימוש בפחם לצרכים תעשייתיים. אומנם המשרה שלה במעבדה הייתה במוסד מחקר ממשלתי, שבו בוצעו מחקרים טהורים, אך למחקרה היו שימושים מעשיים חשובים בתחום תעשיית הפחם.

פרנקלין שלטה היטב בשפה הצרפתית ואהבה את האווירה הקוסמופוליטית של פריז לעומת השמרנות הבריטית לתוכה נולדה. היא נהגה לצאת עם חברים לטיולים ביער שנטיי, לבקר בתערוכות וכן לארח קרובי משפחה שהחלו לבוא מאנגליה לבקרה. במכתב להוריה כתבה על גישתה לצרפת לעומת אנגליה: "אני אוהבת את אירופה ואת האירופיים הרבה יותר מאשר את אנגליה והאנגלים". בפריז הכירה פרנקלין עוד חברה חדשה, אן סייר, שהייתה סופרת ועורכת דין, והגיעה למעבדה לפגוש את בעלה דויד, קריסטלוגרף אמריקאי שעמד להתחיל לעבוד באוקספורד. סייר ופרנקלין יישארו חברות טובות עד ליומה האחרון של פרנקלין. בתקופת עבודתה בפריז היא החלה לעשות לעצמה שם בינלאומי והשתתפה בלא מעט כנסים מדעיים בצרפת בהם הרצתה על עבודתה בתחום הפחם. למרות זאת, ותוך התלבטות לא מעטה, שנבעה בחלקה מלחצי משפחתה, החלה פרנקלין לחפש לעצמה בתחילת שנות ה-50 משרה באנגליה, ומצאה כזו בתחום הביופיזיקה במעבדת קינגס קולג' לונדון, בניהולו של ג'ון רנדל (John Randall‏ 1984-1905) (אנ').

קינגס קולג' (1953-1951)

הספרייה בקינגס קולג'

הגדרת תפקיד ומערכות היחסים במעבדה

מעבדת קינגס קולג' לונדון נוהלה על ידי רנדל, ועבד בה גם מוריס וילקינס, שהתמחה בקריסטלוגרפיה ועסק בה. פרנקלין הגיעה לקינגס קולג' לונדון ב-5 בינואר 1951 לאחר עבודתה במעבדה בפריז, ורנדל התכוון לנצל את הידע ואת ההתמחות שלה בקריסטלוגרפיה לצורך המחקר של מבנה המולקולות, הן של חלבונים והן של חומצות הגרעין.

פרנקלין הבינה, עוד לפני שהגיעה אל המעבדה בקינגס קולג', כי תהיה למעשה האחראית היחידה על תחום הקריסטלוגרפיה במעבדה. לא הייתה זו תחושה סובייקטיבית שלה, אלא הכרה שנבעה ממכתב ששלח אליה רנדל, ראש המעבדה בקינגס קולג', ב-4 בדצמבר 1950, כאשר הייתה עדיין בפריז. במכתב זה "סיכם" רנדל את מהות התפקיד שלה במעבדה, וכתב לה, בין היתר, כי היא תהיה למעשה היחידה בתחום זה: "פירושו של דבר שבכל הנוגע למאמץ במחקר בקרני רנטגן יהיו כרגע רק את וגוסלינג".[5] ממועד הגעתה לקינגס קולג' שימשה פרנקלין כמדריכה וכמנחה של דוקטורנט בשם ריימונד גוסלינג. היא נעזרה בו בכל מהלך עבודתה שם, המאמרים שלה בנושא ה-DNA נכתבו ביחד אתו.

התפקיד "הרשמי" של פרנקלין במעבדה, מערכת היחסים הבעייתית (בלשון המעטה) שבינה לבין וילקינס, שציפה שהיא תעבוד תחתיו, בעוד שהיא הן לפי אופייה והן ממהות הגדרת תפקידה הבינה כי תחקור באופן עצמאי, והאופי הכללי של העבודה באותה מעבדה, לרבות ההתייחסות השוביניסטית לנשים (כך, למשל, בקומה השנייה של המעבדה היה חדר אוכל ומנוחה שהיה מיועד לגברים בלבד) – לגורמים אלה נודעת חשיבות לא מעטה בעת בחינת מקומה של פרנקלין ביחס לגילוי עצמו. ברנדה מדוקס, אשר כתבה את הביוגרפיה השנייה על פרנקלין, מתארת ומסכמת את התחושות של פרנקלין באשר למצב הדברים במעבדת קינגס קולג' באופן הבא: "בקצרה, אישה יהודיה-אנגלייה מהמעמד הבינוני גבוה בעלת טעמים צרפתיים, בדיונים רציניים מצאה עצמה בסביבה שהייתה ידידותית לכל מה שהיא לא הייתה".[6]

ב-1 במרץ 1952 כתבה פרנקלין מכתב לחברתה אן סייר, שבו התייחסה, בין היתר, למצב הדברים בקינגס קולג'. וכך כתבה בקשר ליחסיה עם וילקינס: "כשחזרתי מחופשת הקיץ נוצר משבר נורא עם וילקינס שכמעט גרם לי לחזור מיד לפריז".[7] במועד זה פרנקלין כבר הייתה בקשר עם ג'ון דזמונד ברנל, ראש המחלקה לקריסטלוגרפיה בקולג' בירקבק באוניברסיטת לונדון, בנוגע לאפשרות שתעבור לעבוד שם בשנה שלאחר מכן. היא מציינת את הדברים הללו במכתב לסייר ובהמשך הדברים מאפיינת את ההבדל בין שתי המעבדות, אמירה שיכולה להעיד על התחושות שלה במקום עבודתה באותה עת בקינגס קולג': "נראה כי הם נוהגים לאסוף זרים כחלק גדול מהצוות, סימן טוב. בקינגס אין לא זרים ולא יהודים".[8]

מבחינתה של פרנקלין היא נתפסה בקינגס קולג' כ"לא שייכת". אישה יהודיה הנמצאת במעבדה שאין בה כל נכונות לקבל מישהו "שונה" או אחר מאשר הבריטי הטיפוסי. לעומת זאת, מעבדה הכוללת זרים ויהודים תהיה, כך סברה פרנקלין, מקום נוח יותר בשבילה.

הדרך לגילוי המבנה המרחבי של ה-DNA

ערך מורחב – גילוי מבנה ה-DNA

ההתמקדות בחלבונים

מתחילת המאה העשרים היה ברור לחוקרים בתחום כי הגנים, החומר התורשתי של האורגניזמים, ממוקמים בכרומוזומים שהם מעין סבך של חלבונים וחומצות גרעין הנמצאים בגרעין התא של כל יצור חי. מבין שני המרכיבים הללו של הכרומוזומים, חומצות הגרעין והחלבונים, נטו רוב החוקרים לסבור כי דווקא החלבונים הם היכולים לשמש כנושאי המטען הגנטי, שכן רק להם מורכבות ורב-גוניות אשר יכולות, כך הייתה ההנחה, לשאת את המידע התורשתי. לעומתם, חומצות הגרעין הן מולקולות "פשוטות" יותר ואינן מורכבות כמו חלבונים. עד לתחילת שנות ה-50 התמקדו המאמצים העיקריים, אם כן, בניסיונות להבין את מבנה החלבון וכפועל יוצא מכך, להבין את אופן ההורשה של המידע הגנטי.

לינוס פאולינג, שנמנה עם החוקרים שהקדישו את מרבית חייהם המקצועיים לחקר המבנה של החלבונים, סבר רוב הזמן כמרבית עמיתיו, כי החלבון הנמצא בכרומוזום נושא, ככל הנראה, את המטען התורשתי. בשנת 1951 פרסם פאולינג יחד עם רוברט קורי, סגנו במעבדה בקליפורניה, מספר מאמרים שהיוו פריצת דרך בחקר המבנה של חלבונים. הם היו הראשונים שהצליחו לתאר את המבנה של החלבון ברמה המולקולרית. באפריל 1951 פרסמו השניים את המוטיבים המבניים המרכזיים במבנה השניוני של חלבונים - סליל אלפא ומשטח בטא.[9] והקדימו בכך את צוות החוקרים במעבדת קוונדיש שבראשה עמד הפיזיקאי, חתן פרס נובל לפיזיקה, ויליאם לורנס בראג, חלוץ הקריסטלוגרפיה באמצעות קרני רנטגן.

ההתמקדות ב-DNA – מעבדת קוונדיש

במעבדה זו, שבה נחקרו בשיטתיות המולקולות של גרעין התא, שהו שני חוקרים צעירים, ג'יימס ווטסון ופרנסיס קריק. קריק התחיל את הקריירה האקדמית שלו כפיזיקאי. ב-1949 החליט לעבור לתחום הביולוגיה המולקולרית, שנראה בעיניו כתחום מתפתח, ולנצל לשם כך את הידע שלו בפיזיקה. ווטסון הגיע לאוניברסיטת קיימברידג' בשנת 1951 כחוקר צעיר בשלב פוסט דוקטורט. אף שהיה לו תואר דוקטור בביולוגיה, הידע שלו בנושאים של ביוכימיה ופיזיקה היה מועט ביותר. ווטסון פגש באותה שנה את מוריס וילקינס, במסגרת הרצאה שווילקינס נתן בכינוס בנאפולי, שם הציג תמונות של עקיפה של קרני רנטגן של מולקולת ה-DNA, ושמע ממנו על השימוש בשיטה זו (שבאמצעותה צולמו אותן תמונות) לצורך ניתוח המבנה של מולקולת ה-DNA. הרצאה זו שימשה לווטסון כמניע להתמקד בניסיון לחקור את מבנה ה-DNA. לא היה לו כמעט מושג בתחום זה וכאשר הגיע למעבדת קוונדיש הוא חלק חדר עם קריק, שבניגוד אליו היה בעל ידע משמעותי בתחום זה ובתחומים אחרים הקשורים לכימיה ולפיזיקה.

עיקר המחקר במעבדת קוונדיש נעשה בחלבונים, אך ווטסון וקריק החליטו להתחיל ולעבוד על ניסיון לפענח את המבנה המרחבי של ה-DNA. לדעתם, וכאמור בניגוד לתפיסה שרווחה באותה תקופה, היה סיכוי גבוה שדווקא מולקולה זו נושאת את החומר התורשתי. בנו של פאולינג, פיטר, נמצא אף הוא במעבדת קוונדיש, ובדרך זו זכו ווטסון וקריק למידע שעומד להתפרסם בתחום עוד לפני הפרסום בפועל. כך יכלו לעקוב אחר ההתקדמות של פאולינג (שנמצא בקליפורניה), ולקבל מידע רב-משמעות בעבורם שישמש, כפי שנראה, גם כמניע להתקדמות בפענוח המבנה.

אחת ההחלטות הראשונות של ווטסון וקריק, שהייתה לה כנראה משמעות רבה מבחינת הגילוי, היא ההחלטה שלהם לנסות ולבנות מודל פיזי שיתאר את מבנה המולקולה, בדומה לשיטה שבה נקט פאולינג במהלך גילוי המוטיב החלבוני ה"אלפא הליקס". "המודל" שניסו לבנות, כלומר מבנה המולקולה, אמור היה לעמוד בדרישות של הקשרים שבין מרכיבי המולקולה ולהיות בעל משמעות מבחינת יכולת ההעברה של המידע הגנטי.

המחקר של פרנקלין

לאחר תקופה קצרה של עבודה, הצליחה פרנקלין להפיק מספר תמונות טובות של עקיפה של קרני רנטגן של מולקולת ה-DNA. היא הייתה הראשונה שהבחינה בין שני סוגים או מצבים של המולקולה. למצב אחד קראה גבישי ("Crystalline") והגדירה אותו כסוג A, ואילו למצב השני קראה לח ("Wet") והגדירה כסוג B. פרנקלין ערכה צילומי רנטגן של שני הסוגים וניסתה להבין את ההבדלים ואת הקשר שביניהם. סוג A היה עבה וקצר יותר, והופיע במצב לחות נמוך. לעומתו היה סוג B ארוך ונמצא בתנאי לחות גבוהים יותר, כלומר הכיל מידה רבה יותר של מים. מן הניסיונות שפרנקלין ערכה עלה כי סוג A נמצא רק בתנאי לחות הנמוכים מ-75%, ומעל ערך זה נמצא סוג B. עוד גילתה פרנקלין כי היה מעבר של סוג A למצב של סוג B בתנאי לחות העולים על 75%.

חלק מהותי מעבודתה של פרנקלין, באותה תקופה, היה הניסיון למצוא את הקשר שבין שני הסוגים, את מהות ההבדלים שביניהם ואת התנאים שבהם סוג אחד משתנה לסוג האחר. להבחנה של פרנקלין בין שני הסוגים נודעה משמעות עצומה בחקר מבנה המולקולה, שכן מרב העבודה הקודמת בנושא לא התייחס כלל לקיומם של שני הסוגים, אף כי היה ברור שיש משמעות לשוני שביניהם בניסיון להבין את מבנה המולקולה. למעשה, כתוצאה מאי-ההבחנה בין שני הסוגים, היו חוקרים שנכשלו בהבנת המבנה בשעה שעשו שימוש בתמונות שביטאו את שני הסוגים: כאשר היו סבורים כי הם "מתבוננים" במולקולה מסוימת המופיעה בתמונות היו אלה למעשה שני מופעים שונים (מובן שהתמונות אינן של המולקולה עצמה אלא של העקיפה של קרני רנטגן המוקרנות עליה, והשימוש במונח "התבוננות" בתמונת המולקולה הוא בהקשר זה שימוש מטפורי).

מודל ראשון שגוי

ב-21 בנובמבר 1951 התקיים סמינר בקינגס קולג' בנושא חומצות הגרעין. פרנקלין הייתה הדוברת השלישית באותו סמינר, לאחר וילקינס וסטוק. ווטסון נכח באותו סמינר ושמע את דבריה של פרנקלין (כהרגלו, באופן שהכעיס את קריק, לא ערך רישומים מההרצאה). באותה הרצאה דיברה פרנקלין, בין היתר, על ההבחנה שלה בין שני סוגי ה-DNA, על כך שיחידות הפוספט אמורות להיות בצד החיצוני ולא הפנימי וגם פירטה את כמויות המים שאמורות להימצא במולקולה בהתאמה לחלקים אחרים שלה, נתון שיש לו חשיבות רבה מבחינת יציבות המולקולה.

הניסיון הראשון של ווטסון וקריק משנת 1951 לבנות מודל של המולקולה התבסס על הדברים שווטסון שמע וזכר (אך כנראה לא הבין) מאותה הרצאה. מודל זה התבסס על ההנחה של מולקולה בעלת שלושה סלילים שקבוצת הפוספט נמצאת במרכזה, ואולם במצב זה המולקולה אינה יציבה ואמורה להתפרק בגלל המטען החשמלי שנמצא, לפי המודל, במרכז. מודל זה שגוי גם בכל הנוגע לכמות מולקולות המים, כמות שאינה מאפשרת את קיומן של האינטראקציות בין חלקי המולקולה, ולכן בסופו של דבר אינו יכול לבטא את המבנה הנכון.

פרנקלין, שהוזמנה ביחד עם וילקינס וחוקרים נוספים של קינגס קולג' לראות את המודל – פסלה אותו מידית. ברגע שראתה את המודל הבינה פרנקלין שהוא אינו מתאים לתוצאות שהוצגו על ידיה, וכי ווטסון לא הבין את דבריה בסמינר, הן באשר לכמות יחידות המים שאמורות להיות במולקולה והן באשר למיקום של יחידות הפוספט. לאחר ניסיון זה הורה להם בראג, מנהל המעבדה, להפסיק לעבוד על מבנה ה-DNA ולהתמקד בתחומים אחרים. ב-1952 נערך ניסוי הרשי-צ'ייס שהיווה תמיכה משמעותית להנחה שה-DNA הוא החומר התורשתי הנמצא בתא החי. לקראת תחילת 1953 חידשו ווטסון וקריק את הניסיונות לבנות מודל נוסף, בעיקר עקב הידיעה כי פאולינג החל לעבוד בעצמו על פענוח המבנה.

הניסיון השני של בניית המודל

בחודש ינואר 1953 עמדו פאולינג וקורי לפרסם מאמר שכלל הצעה למבנה ה-DNA. פיטר פאולינג קיבל מאביו טיוטה של המאמר והראה אותה לחוקרים במעבדת קוונדיש ובהם ווטסון וקריק. המודל של פאולינג וקורי הוא מודל של שלושה סלילים (בדומה למודל השגוי של ווטסון וקריק מסוף שנת 1951) וגם בו יחידות הפוספט נמצאות במרכז. ווטסון וקריק הבחינו מיד כי פאולינג טעה טעות חמורה במודל ביחס למיקום חלקי המולקולה (טעות שהיא בגדר בלתי יאומן מצד מי שבעצמו ניסח את חוקי הקשרים הכימיים במולקולות), ואולם המידע שהגיע אליהם בדרך זו, כי פאולינג התחיל לעבוד באופן יסודי על מבנה ה-DNA, שימש בעבורם סוג של "קריאת השכמה": הם הבינו מיד כי הוא עלול לגלות מה שגוי במודל ועלול להצליח לתקן אותו. מסיבה זו הסכים בראג, בניגוד להוראה שנתן להם כשנה קודם לכן, כי יחזרו לעבוד על בניית המודל של מולקולת ה-DNA. בשלב זה במיוחד, לקראת בניית המודל הסופי, עשו ווטסון וקריק שימוש מהותי במידע של פרנקלין ולמעשה התבססו עליו על מנת להגיע למודל הסופי. בפברואר אותה שנה פורסם המאמר של פאולינג בכתב העת PNAS.‏[10]

השימוש בנתונים של פרנקלין וההגעה למודל הנכון

מודל של DNA
תצלום 51
תמונה זו מוצגת בוויקיפדיה בשימוש הוגן.
נשמח להחליפה בתמונה חופשית.

לפחות שלושה ממצאים הנובעים ישירות מעבודתה של פרנקלין, שימשו את ווטסון וקריק כדי להגיע לבניית המודל הסופי של ה-DNA. למידע זה הייתה חשיבות גדולה בגילוי המבנה שלו.

  • ההרצאה של פרנקלין בסמינר בחודש נובמבר 1951 - שם הציגה בפני הנוכחים, ווטסון בתוכם, את שני המצבים של המולקולה, סוג A וסוג B וכן הציגה את ההנחה שלה כי יחידות הפוספט נמצאות בחלקה החיצוני של המולקולה. כמו כן היא פירטה את כמויות יחידות המים שאמורות להיות במולקולה. פרנקלין הייתה הראשונה לגלות ולנסח עובדות אלה אשר היוו למעשה בסיס לכל הניסיונות שנעשו, החל מאותו מועד ואילך, לבניית המודל של המולקולה.
  • תצלום 51 - צילום רנטגן של המולקולה מסוג B, שערכה פרנקלין בחודש מאי 1952 לערך. בתחילת 1953, לאחר שקיבל לידיו את טיוטת המאמר של פאולינג וקורי, הגיע ווטסון לקינגס קולג', ככל הנראה במטרה לנסות ולדלות מידע על מנת לבנות שוב את המודל. הוא הראה את הטיוטה לפרנקלין, אך היא לא הייתה מעוניינת לדון עמו בעניין. לאחר מכן ניגש עם הטיוטה אל וילקינס ושאל אותו על אודות המידע שיש לו ולפרנקלין על ה-DNA. להפתעתו הראה לו וילקינס את אחד מתצלומי העקיפה של המולקולה שערכה פרנקלין, ללא ידיעתה. מאוחר יותר, בספרו "הסליל הכפול", הסביר ווטסון עד כמה היה התצלום שראה אז חשוב ומהותי לגבי ההשערה שלו ביחס למבנה המולקולה: "ברגע בו ראיתי את התצלום נפער פי לרווחה והדופק שלי החל לדהור".
התצלום שאליו התייחס ווטסון ידוע כיום כתצלום מס' 51, וביחס אליו ואל תצלומים אחרים שביצעה פרנקלין אמר ג'ון דזמונד ברנל, שהיה אחד מהאבות המייסדים של הקריסטלוגרפיה, ומי שעמד בראש המעבדה בבירקבק, בדברים שנשא לזכרה של פרנקלין "הצילומים שצילמה היו בין צילומי הרנטגן היפים ביותר של חומר כלשהו".
  • דו"ח שחיברה פרנקלין בסוף שנת 1952 עבור ועדה מטעם ה-MRC. בחודש דצמבר 1952 נערך ביקור מטעם מועצת המחקר הרפואי (גוף שכינויו המקובל הוא MRC, על פי ראשי התיבות של השם באנגלית), במעבדה של רנדל, שקיבלה מימון מגוף זה (כמו גם היחידה שבה עבדו ווטסון וקריק). לקראת אותו ביקור הכין רנדל דו"ח על הפעילות במעבדה בנושא מחקר חומצות הגרעין, ובמסגרת זו כל אחד מהחוקרים, ופרנקלין בתוכם, כתב סיכום של עבודתו. בדו"ח שלה כללה פרנקלין התייחסות לסוגי המולקולה כפי שהוצגו בסמינר שלה, וסיכום של תוצאות נוספות שאליהן הגיעה עד לאותו מועד. אחד מחברי הוועדה של ה-MRC היה מקס פרוץ, שעבד במעבדת קוונדיש, והיה למעשה המנחה של קריק בעבודת הדוקטורט שלו שטרם נסתיימה. לבקשתם של ווטסון וקריק מסר להם פרוץ את הדו"ח, שכלל את סיכום המחקר והנתונים של פרנקלין עצמה. הדו"ח כלל, מלבד תיאור העבודה והמסקנות שעולות ממנה, גם נתונים מספריים שנובעים מתמונות העקיפה של המולקולה שפרנקלין ערכה. אחד הנתונים החשובים שהופיעו בדו"ח זה היה כי המבנה הסימטרי של ה-DNA הוא של המערכת הגבישית המונוקלינית, חבורת סימטריות מרחבית ("מונוקליני המימורפי").

על חשיבות הדו"ח של פרנקלין לגילוי אמר אפילו ווטסון עצמו בשנת 1969 (לאחר פרסום ספרו "הסליל הכפול"), כי אף שלא היה הכרחי היה חשוב מאוד. הדברים נכתבו בתשובה למכתב של מקס פרוץ לכתב העת Science בשנת 1969 ופורסמו באותו גיליון. במכתבו של פרוץ מופיעה מעין התנצלות על כך שמסר לווטסון ולקריק את הדו"ח ללא אישורה, ואף ללא ידיעתם של פרנקלין או רנדל, אם כי לדבריו לא היה הדו"ח סודי ומטרת הוועדה הייתה ליצור שיתוף פעולה בין היחידות הנתמכות על ידי מועצת המחקר הרפואי. גם קריק אמר (כך לפי פרוץ באותו מכתב) כי בדו"ח היו נתונים שהובאו לידיעתו בפעם הראשונה. "קריק מספר לי כיום שהדו"ח הביא לידיעתו לראשונה את הסימטריה המונוקלינית של תא היחידה". לדבריו של קריק, שנאמרו לפרוץ, נודעת משמעות מבחינת השאלה עד כמה שימש הדו"ח כנתון מהותי ואפילו הכרחי בעת בניית המודל. אחת הנקודות אשר טרם היו ברורות בשלב הזה, לא לפרנקלין ובוודאי שלא לווטסון ולקריק, היא השאלה מהו הכיוון של הסלילים במולקולה. בדו"ח הנ"ל של פרנקלין היא כתבה בתחילת הפסקה השנייה את הדברים הבאים: "היה ברור שהתצורה הגבישית הייתה מבוססת על תא יחידה מונוקליני ממורכז פאה שבו ציר ה-c מקביל לציר הסיבוב" (ראו הסברים בערך המערכת הגבישית המונוקלינית). מבחינת קריק, הדברים היו מידע חשוב מאין כמוהו משום שמשמעותם הייתה כי הסלילים ממוקמים בכיוונים הפוכים (Anti-parallel). לדבריו של קריק עצמו, ללא מידע זה הוא לא היה יודע כיצד למקם נכון את חלקי המולקולה בבניית המודל.

מקס פרוץ התנצל באותו מכתב ל-Science והסביר את המעשה שלו, מסירת הדו"ח ללא ידיעתה או אישורה של פרנקלין, בכך שהיה חסר ניסיון בעניינים אדמיניסטרטיביים. הוא "הודה" במבט לאחור כי היה עליו לקבל את רשותו של רנדל למסירת הדו"ח, ומבקש להדגיש כי למעשה כל הנתונים שהופיעו בדו"ח נסקרו כבר על ידי פרנקלין בסמינר משנת 1951 והם היו יכולים להיות בידיעתו של ווטסון, אם הוא היה רושם לעצמו נקודות מאותו סמינר. כלומר מבחינתו של פרוץ (ואולי על מנת להשקיט את מצפונו) מסירת הדו"ח לא הוסיפה לווטסון וקריק כל מידע חדש, אלא רק מידע שהיה לדעתו נחלת הכלל קודם לכן, שכן הוא נמסר בהרצאה של פרנקלין.[11] אולם, יש הבדל משמעותי בין התוצאות שהשיגה פרנקלין בסוף שנת 1951 (מועד הסמינר), לעומת התוצאות שכבר היו בידיה במועד עריכת הדו"ח – סוף שנת 1952. מדובר בשנה שלמה של עבודה שבמהלכה הידע שלה התקדם מאוד. זאת ועוד, את הדו"ח קיבלו ווטסון וקריק מפרוץ במהלך חודש פברואר 1953, זמן קצר לאחר שווילקינס הראה לווטסון את צילום מס' 51 של פרנקלין ביחס לסוג B, כך שאין ספק שהדו"ח גם הוסיף להם וגם עזר להם לבחון את הנתונים המדויקים שיש בידי פרנקלין, אשר מסבירים את אותו תצלום ותצלומים אחרים. כך או כך, כאמור, דעתו של קריק עצמו, מבטלת למעשה לגמרי את הטענה של פרוץ.

כאמור, כאשר קריק ראה את הנתון הזה בדו"ח הוא הגיע מיד למסקנה שנובעת מכך, כי הסלילים במולקולה נמצאים בכיוונים מנוגדים. רק קריק יכול היה להסיק זאת כי לווטסון לא היה כלל מושג בתחום זה של קביעת מבנה של מולקולה.

ואכן, לאחר שווטסון ראה את התצלום ולאחר קריאת הנתונים שבדו"ח חלה התקדמות מהירה מאוד. ב-4 בפברואר 1953 ניסו ווטסון וקריק שוב לבנות את המודל, והפעם בנו מודל של סליל כפול המתבסס במפורש הן על הנתונים שווטסון ראה בתצלום 51 והן על הנתונים אשר הופיעו בדו"ח של פרנקלין ל-MRC אשר נתקבל מפרוץ.

בניית המודל (והפעם המודל הנכון) נסתיימה בסופו של חודש פברואר. ב-28 בפברואר 1953, בהתאם לגרסתו התיאטרלית של ווטסון בספרו, נכנס קריק בסערה אל פאב ה-Eagle והודיע לכולם כי "מצאנו את הסוד של החיים". המאמר שלהם נכתב במהלך חודש מרץ, ונשלח לפרסום ב-2 באפריל 1953.

המאמרים ב-Nature

המאמר של ווטסון וקריק על גילוי המבנה המרחבי של ה-DNA הופיע בגיליון מספר 171 של כתב העת Nature מ-25 באפריל 1953. המאמר קצר ביותר ומשתרע על פני מעט יותר מעמוד וכותרתו "המבנה המולקולרי של חומצות גרעין" (Molecular Structure of Nucleic Acids). מלבד המאמר של ווטסון וקריק הופיעו שני מאמרים נוספים הקשורים למבנה ה-DNA. המאמרים מופיעים באותו גיליון, זה אחר זה: הראשון הוא המאמר של ווטסון וקריק, מיד אחריו המאמר של וילקינס (ביחד עם סטוק וילסון) אשר נקרא "מבנה מולקולרי של חומצות גרעין דאוקסיפנטוזיות" (Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids), ולאחר מכן מופיע המאמר של פרנקלין ותלמיד המחקר שלה גוסלינג – "תצורה מולקולרית בתימונוקליאט" (Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate). כל שלושת המאמרים אף נשלחו לפרסום באותו תאריך עצמו.

מחד – ברור כי לא קיים קשר בין המאמרים והם אינם פרי עבודה משותפת של כל המחברים יחדיו. מבחינת כל אחד מהמחברים מדובר בעבודת מחקר נפרדת אם כי בתחום המחקר המשותף לכולם – חומצות הגרעין. מאידך – וילקינס ופרנקלין ידעו כבר על הגילוי של ווטסון וקריק כאשר הגישו את המאמרים שלהם לפרסום, ולכן שניהם מתייחסים אליו. הם מצביעים, כל אחד מהם במאמרו שלו, כיצד הנתונים המפורטים בו מתיישבים או אף תומכים בהשערת המבנה של ווטסון וקריק שהופיעה במאמרם. בניגוד אליהם, ווטסון וקריק עצמם לא ציינו בגוף המאמר, למעט בפסקת התודות שבסיומו, את עבודתם של וילקינס ופרנקלין, ודבר לא נאמר על תרומתה המיוחדת של פרנקלין עצמה לגילוי. התעלמות זו, שאליה מתוספת הופעת שלושת המאמרים יחדיו, יצרה תחושה, במיוחד לנוכח העובדה כי המאמר של ווטסון וקריק היה בעל החשיבות הרבה ביותר מבחינת תוכנו, כי למעשה המאמרים של וילקינס ופרנקלין נכתבו כסוג של אישוש ניסויי להשערה של ווטסון וקריק, במקום לראות בהם את אשר היו לאמיתו של דבר: מחקר נפרד ועצמאי של כותבי אותם מאמרים.

ההסתרה וההכחשה של תרומתה של פרנקלין לגילוי החלה כבר במאמר על הגילוי עצמו. בפסקת הסיום של המאמר על הגילוי מציינים המחברים שמות חוקרים אשר בעבודותיהם הם נעזרו, או שעליהן התבססו, ובין היתר הם מתייחסים לפרנקלין ולווילקינס יחד עמה, במשפט הבא: "מאמצינו קיבלו חיזוק מידע על הטבע הכללי של תוצאות ניסוייות שטרם פורסמו והרעיונות של ד"ר מ. ה. פ. וילקינס, ד"ר ר. א. פרנקלין ועמיתיהם בקינגס קולג', לונדון". מלבד אמירה כללית זו ביחס לעבודות אשר נעשו בקינגס קולג' בלונדון אין במאמר כל אזכור למהות עבודתה, או לתרומתה של פרנקלין לגילוי. לין אלקין (Lynne Elkin), פרופסור לביולוגיה מהייוורד, אשר כתבה וכותבת על מקומה של פרנקלין בגילוי, אמרה על המשפט הבודד הזה המאזכר את פרנקלין במאמר על הגילוי, את הדברים הבאים: "זהו ככל הנראה אחד המשפטים שנאמרו בלשון המעטה הגדולה ביותר בהיסטוריה של הכתיבה המדעית".[12]

במאמר המפורט יותר משנת 1954 פרנקלין כבר אינה נזכרת כלל, גם לא במסגרת אלה שהם מודים להם על תרומתם, והפעם הם הסתפקו באמירת תודה לווילקינס בלבד וכן לחוקרים נוספים, אך לא מהמעבדה שבה עבדו וילקינס ופרנקלין.

קולג' בירקבק (1958-1953)

בחודש מרץ 1953 עזבה פרנקלין את מעבדת קינגס קולג' ועברה למעבדה למחקר ביומולקולרי בקולג' בירקבק באוניברסיטת לונדון בניהולו של ג'ון דזמונד ברנל. מבחינת פרנקלין היה זה מעבר משמח. זה חודשים רבים שהיא כבר החליטה למצוא לעצמה מעבדת מחקר אחרת, עקב היחס הגרוע לו זכתה בקינגס קולג'. ב-17 באפריל 1953, סמוך לעזיבתה של פרנקלין לבירקבק, שלח לה רנדל, ראש המעבדה בקינגס קולג', מכתב בו הוא מבקש בעיקר להדגיש בפניה כי עליה להפסיק לעבוד על DNA ולמצוא לעצמה נושא אחר:

"You will no doubt remember that when we discussed the question of your leaving my laboratory you agreed that it would be better for you to cease to work on the nucleic acid problem and take up something else".

והוא הוסיף בהמשך הדברים אמירה שבה הוא מבקש ממנה במפורש אפילו שלא תחשוב על ה-DNA:

I appreciate that it is difficult to stop thinking immediately about a subject on which you have been so deeply engaged, but I should be grateful if you could now clear up…

כלומר, במכתב רשמי ששלח לה כשבוע בלבד לפני פרסום מאמר שחלק מהותי שבו מתבסס על עבודתה במעבדה שלו, כתב ראש המעבדה לפרנקלין שלא תעז אפילו עוד לחשוב על DNA. מכתב זה מדגים בצורה הברורה ביותר את היחס שפרנקלין זכתה לו בקינגס קולג'. פרנקלין התעלמה לחלוטין מהאמור במכתב זה, והשלימה בחודשים הראשונים שלה בבירקבק הכנת דו"ח על עבודתה בשנה האחרונה ביחס ל-DNA וכן השלימה עוד מספר מאמרים שלה ושל גוסלינג.

עם תחילת עבודתה המתינה פרנקלין להגעת ציוד טכני שהיה נחוץ לה. בין היתר ניצלה זמן זה לביקור היחיד שערכה בישראל. היא הגיעה לחיפה, שם המתינה לה בת דודתה אייריני פרנקלין (מאוחר יותר נוינר), היחידה ממשפחתה שעלתה לישראל. פרנקלין ביקרה בירושלים ואף נסעה בטרמפים לאילת. היא ביקרה גם במכון ויצמן למדע, שם עבד כחוקר בתחום הכימיה דוד סמואל, בן דודה מדרגה שנייה, נכדו של הרברט סמואל. כאשר חזרה לאנגליה סיפרה לכל בני משפחתה וחבריה לעבודה על חוויות הטיול למדינה הצעירה שזה לא מזמן הוקמה. סיפוריה על ישראל הרשימו את חבריה לעבודה, וברנל החליט לנסוע לבקר בישראל, אם כי בסופו של דבר לא יצאה תוכנית זו לפועל, חוויות אלו היו בין הסיבות שהביאו את וולפי טראוב, אחד מהקריסטלוגרפים שבבירקבק, להצטרף שנים מעטות לאחר מכן למכון ויצמן ורוב הקריירה המדעית שלו התנהלה שם (בין היתר היה טראוב המנחה של עדה יונת בעבודת הדוקטור שלה).

מבנה נגיף מוזאיקת הטבק

מחקר על נגיף מוזאיקת הטבק

תנאי העבודה בבירקבק היו קשים בהשוואה לאלה של קינגס קולג'. המחלקה לקריסטלוגרפיה שכנה בכיכר טורינגטון (Torrington Square), בבניין שנפגע בהפצצה בתקופת הבליץ על לונדון ולא שופץ בצורה יסודית. משרדה שכן בקומה הרביעית, אך ציוד הרנטגן היה במרתף. בנוסף לכך, ההתעבות מצנרת המים שבתקרת המרתף גרמה לטפטוף קבוע שאילץ אותה לעבוד עם המכשור תחת מטרייה. אבל בבירקבק הרגישה פרנקלין שכישוריה ויכולתה זוכים להכרה ולתמיכה. היא גם כיבדה והעריכה מאוד את מנהל המעבדה ברנל, שנחשב לאחד מהאבות המייסדים של הקריסטלוגרפיה, ובמיוחד היה הראשון שהבין את האפשרות ליישם אותה לתחום הביולוגיה. ברנל היה מרוצה מהצטרפותה של פרנקלין למעבדתו, והמליץ לה להתחיל לחקור את נגיף מוזאיקת הטבק (המכונה בקצרה TMV, ראשי תיבות השם באנגלית) ביחד עם נגיפים נוספים הנמצאים בצמחים. נגיף TMV היה סוג של "מודל" למחקר על המבנה והתפקוד של נגיפים בכלל עוד בסוף המאה ה-19.

פרנקלין יצרה לעצמה במעבדה צוות של חוקרים מיומנים, כאשר החוקר הקרוב אליה ביותר ולמעשה השותף העיקרי למחקרים שלה, היה אהרון קלוג, יהודי יליד ליטא שהתחנך בדרום אפריקה, שהיה חוקר עמית בשלב הפוסט-דוקטורט. יחסיהם של פרנקלין וקלוג היו קרובים ביותר, והם היו צוות מושלם הן מבחינת כישרונותיהם והן מבחינת מזגם, כאשר שניהם יכלו להיות מאוד אגרסיביים כאשר נושא מדעי עמד על הפרק. בין פרנקלין לבין משפחתו של קלוג (אשתו ובנו) נקשרו גם קשרים אישיים קרובים ביותר, היא נהגה לבלות בביתם בלונדון לא מעט, ובצוואתה הורישה לקלוג סכום כסף נכבד, ביודעה כי מצבו הכספי אינו מזהיר. בנוסף לקלוג היו עוד שני עוזרי מחקר - קנת הולמס וג'ון פינץ'. בתקופה מסוימת הצטרף אל הצוות גם חוקר אמריקאי בשם דונלד קספר.

זמן לא רב לאחר שהחלה בעבודתה על נגיף TMV היא הגיעה, בזכות צילומים בקרני רנטגן שלא נעשו לפניה, לתוצאות שסתרו את ההנחה המקובלת באותה תקופה על החוקרים של נגיף זה, ולפיה מקלוני ה-TMV הם כולם באותו אורך (כ-3000 אנגסטרם). למרות התנגדותו של הווירולוג נורמן פירי (Norman Wingate Pirie‏; 1997-1907), שנחשב למומחה העיקרי של נגיפים אלו, היא עמדה על דעתה (שהתבררה בסופו של דבר כנכונה) ופרסמה את מסקנותיה במאמר ב-Nature. בתגובה החליט פירי להפסיק לספק לה את הדגימות למחקרה, אך דבר זה לא מנע ממנה להמשיך במחקריה. כיוון שבזכות מחקר ה-TMV היו לפרנקלין קשרים עם המחלקות המקבילות באוניברסיטת טובינגן ובאוניברסיטת קליפורניה בברקלי, היא המשיכה לקבל דגימות של הנגיף, בעיקר מברקלי. ב-1956 פענחה פרנקלין ביחד עם צוות החוקרים שלה את המבנה של נגיף TMV. הם מצאו כי הנגיף בנוי מתת-יחידות חלבוניות המסודרות כמעין בורג מסביב לנקב שנמצא בליבת הנגיף, כאשר יחידות ה-RNA משוקעות בין תתי-היחידות של החלבון.

שכר והערכה מקצועית

שכרה של פרנקלין בבירקבק היה מבוסס על מלגות שנתיות שהצליח ברנל לגייס, בעיקר ממועצת המחקר החקלאי (ARC – Agricultural Research Council) בשל עבודתה על נגיפים המזיקים לחקלאות. מכיוון שברנל התקשה לחדש את המלגות פנתה פרנקלין לשירות הבריאות הציבורי בארצות הברית (Public Health Service כיום מחלקת הבריאות ושירותי האנוש של ארצות הברית) בבקשה לקבלת מימון למחקר נגיפים גורמי מחלות בבני אדם. סכום המימון השנתי שהצליחה לקבל, 10,000 ליש"ט, היה כה גדול שהנהלת האוניברסיטה הניחה כי נועד לממן מחקר במשך שלוש שנים, אחרת הייתה מסרבת לקבלו.

פרנקלין השתתפה במהלך עבודתה בבירקבק בכנסים מדעיים רבים. במרבית הכנסים הייתה האישה היחידה ברשימת המרצים. בקיץ 1956 יצאה (בפעם השנייה) לנסיעה ארוכה בארצות הברית, נסיעה ששילבה השתתפות בכנסים מדעיים ביחד עם טיולים רגליים וטיפוס הרים שכה אהבה לעשות בשעות הפנאי שלה במשך כל חייה. באותן הרצאות וכנסים (כמו בביקור הקודם שלה בשנת 1954) הרצתה פרנקלין, בין היתר, הן על התגליות שלה במחקר הפחם וגם על עבודתה הנוכחית על נגיפים. למרות גילה הצעיר היא התקבלה בכנסים אלו כאחת מהחוקרות הבולטות בתחום זה. באותה נסיעה שנייה לארצות הברית החל להירקם קשר אישי יותר בין פרנקלין, שככל הידוע לא ניהלה קשרים רומנטיים במהלך שנות חייה, ובין דונלד קספר, אשר חזר כבר לארצות הברית, קשר שלא היה לו המשך עקב מחלתה ופטירתה.

במהלך הנסיעה פגשה פרנקלין עמיתים מברקלי שהציעו לה דוגמאות של נגיף שיתוק ילדים אותן הצליחו לגבש. פרנקלין כתבה לברנל הצעה לחקור את מבנה הנגיף, ושנה אחר כך (ביולי 1957) הוא הצליח להשיג את הסכמת רקטור האוניברסיטה למחקר בנגיף המסוכן, לאחר שברנל טען בפניו כי החומר שייבדק לא היה פעיל.

במהלך שנות עבודתה בבירקבק שמרה פרנקלין על קשר מקצועי עם פרנסיס קריק ועם ג'ים ווטסון, ונהגה להיוועץ בהם (בכתב) לעיתים בנושאי המחקר שלה. קשר זה כלל מכתבים ידידותיים למדי, וכן מפגשים משותפים בכנסים מדעיים. מהמכתבים ששלחו אליה עולה כי זכתה להערכה רבה משניהם. השימוש שעשו השניים במידע שלה במהלך גילוי מבנה ה-DNA על ידם, לא הוזכר כלל על ידי אף אחד מהם. עובדה זו, של קיומם של קשרים מקצועיים קרובים בין פרנקלין לביניהם, מעלה תמיהה נוספת על הניסיונות של שניהם להסתיר בדיעבד - עם קבלת פרס נובל ולאחר פטירתה - את תרומתה החשובה לגילוי המבנה המרחבי של ה-DNA על ידם.

קבוצת המחקר שלה בבירקבק הפיקה מספר רב של מאמרים מדעיים בנושא המחקר שלה, בצירופים שונים של שמות המחברים כאשר שמה של פרנקלין הופיע בחלק גדול מהם.

מותה

בחודש ספטמבר 1956, בסמוך לסיום שהותה בארצות הברית, החלה לסבול ממחושים בבטנה. כאשר חזרה לאנגליה הייתה האבחנה ברורה וחד משמעית – היא סובלת מסרטן השחלות. לאחר שני ניתוחים וסדרות ארוכות של טיפולים היא חזרה לעבודתה. במהלך תקופה זו אומנם החלה לחקור את מבנה הנגיף הגורם לשיתוק ילדים, אך לא הספיקה להשלים את מחקרה זה.

בסוף שנת 1957 החלה שוב לעבור טיפולים ותקופות ארוכות של אשפוז, אך ב-16 באפריל 1958 נפטרה ממחלתה.

בהספד שכתב ברנל לזכרה ב-Nature נכתב:

הצילומים שלה הם בין תצלומי קרני רנטגן היפים ביותר שנעשו לחומר כלשהו. איכותם הגבוהה היא פרי תשומת לב קיצונית בהכנת הדגימות ובהתקנתן כמו גם בביצוע הצילום עצמו. ידיה שלה עשו כמעט את כל העבודה. באותו הזמן, היא הוכיחה עצמה כמנהלת נערצת של צוות מחקר והיוותה השראה לאלו שעבדו איתה ששאפו לחקות את הסטנדרטים הגבוהים שלה. רגעי השיא של מסירותה למחקר היו בחודשים האחרונים לחייה. אף על פי שחלתה במחלה שידעה כי תהיה קטלנית היא המשיכה לעבוד עד הרגעים האחרונים.

J. D. Bernal, Rosalind E. Franklin (obituary), Nature, 182,154

התעניינות מחודשת

אוניברסיטת רוזלינד פרנקלין למדע ורפואה בצפון שיקגו
השלט של בניין פרנקלין וילקינס בכניסה לקינגס קולג'

סיפור חייה של פרנקלין לא הסתיים עם מותה בטרם עת בשנת 1958. סיפורה עבר תהפוכות לא מעטות בשנים לאחר מכן, שהביאו למידע שלא היה ידוע קודם לכן, על תרומתה לגילוי המבנה המרחבי של ה-DNA. פרנקלין לא ידעה כלל במועד פטירתה כי למעשה עבודתה ומחקרה שימשו בסיס עיקרי לגילוי המבנה המרחבי של ה-DNA על ידי ווטסון וקריק.

שלט רחוב ע"ש רחל פרנקלין בעיר נתניה

ב-10 בדצמבר 1962 קיבלו ווטסון, קריק וגם וילקינס את פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה עבור גילוי המבנה המרחבי של ה-DNA. בנאום קצר שנשא ווטסון במעמד הענקת הפרס לא אוזכרה כלל פרנקלין. גם בהרצאות שנשא כל אחד מהם, כמקובל, יום לאחר הטקס, לא הזכירו ווטסון וקריק את פרנקלין. וילקינס אמנם טרח לציין את שמה בהרצאתו, אך עשה זאת רק במסגרת דברי תודה לקבוצת חוקרים שבשמותיהם נקב, על עבודתם המשותפת במעבדת קינגס קולג' שבה עבד. במועד קבלת פרס נובל, לא הייתה פרנקלין בין החיים זה ארבע שנים. קולה לא יכול היה עוד להישמע, והשאלה "מה הייתה תרומתה של פרנקלין לגילוי?" עדיין לא התעוררה כלל במועד זה. חלפו שש שנים נוספות עד שהשאלה החלה להעסיק את הקהילה המדעית, ולא רק אותה.

רחוב על שמה נקרא ב"קריית-המדע" בעיר נתניה.

הסליל הכפול

לאחר ששקד על כתיבתו במשך שנתיים, פרסם ווטסון בשנת 1968 את ספרו: "The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of The Structure of DNA" ("הסליל הכפול"), שבו הוא מספר על הגילוי מנקודת מבטו, תוך שהוא מתייחס לשאר האנשים שהיו מעורבים בעניין, לרבות פרנקלין עצמה. באופן אירוני למדי, דווקא ספרו, שהמעיט בחשיבות עבודתה ואשר צייר אותה באופן דמיוני לגמרי ואף מסולף, כמעין "טכנאית", שלא הבינה את המשמעות של הנתונים שלה, הוא שהביא למחקר על תרומתה ולגילוי חלקה שהוסתר זמן כה רב.

ווטסון חשב בתחילה לקרוא לספרו "זוג בסיסים" (Base Pairs), שם שהוא בעל משמעות כפולה בהקשר זה. ואולם קריק התנגד לשם זה מפני שלא רצה שיחשבו שהוא (קריק) מוגדר כבסיס. לאחר מכן הציע ווטסון את השם "ג'ים ההגון" (Honest Jim) קריק דווקא לא התנגד לשם זה, ואולם הוא הביע התנגדות עזה לתוכנו של הספר והגדיר אותו באחד ממכתביו לווטסון בעניין כרכילות ברמה של מגזינים לנשים. קריק שלח מכתבי התנגדות להוצאה לאור של אוניברסיטת הרווארד וכתוצאה מכך, לאחר פניות הן של קריק והן של מדענים אחרים, ההוצאה סירבה להוציאו לאור, בין היתר עקב חשש ממשפטי דיבה. עותקים של כתב היד המקורי נשלחו לכמה מדענים. אחד מהם, ג'ון קנדרו, קריסטלוגרף זוכה פרס נובל באותה שנה של ווטסון וקריק, שלח עותק של הספר לג'ון דזמונד ברנל. והלה כתב לו בתגובה כי אומנם נהנה מאוד מקריאת הספר, אבל הוסיף כי ווטסון "בלתי הגון באופן מיוחד לגבי התרומה של רוזלינד פרנקלין ואינו מזכיר את ההיטל שלה של המבנה הסלילי של ה-DNA המראה את מיקומם החיצוני של קבוצות הפוספטים",[13] אך ברנל לא נקט ככל הידוע בפעולה על מנת לתקן מצב זה.

לאחר שפורסם הספר "הסליל הכפול" החלו להיכתב על חלקה ותרומתה מאמרים רבים, בתחילה בשנת 1968, ולאחר מכן בשנת 1974 על ידי אהרון קלוג,[14][15] שותפה למחקר בבירקבק, שהצביע באותם מאמרים, בין היתר בהתבסס על מחברות העבודה שלה עצמה, על התרומה הרבה שלה לגילוי ועל עד כמה הייתה קרובה להגיע לגילוי המבנה בעצמה.

ביוגרפיות

בשנת 1975 פרסמה חברתה אן סייר (Sayre, A) ביוגרפיה בשם Rosalind Franklin And DNA, אשר אף על פי שלא נכתבה כביוגרפיה לפי הגדרתה של סייר עצמה, היוותה למעשה כתב הגנה חריף כנגד הטענות השקריות שהעלה ווטסון בספרו "הסליל הכפול".

בשנת 2002 נכתבה עליה ביוגרפיה מלאה על ידי ברנדה מדוקס בשם Rosalind Franklin: The Dark Lady of DNA. ביוגרפיה זו הופיעה בעברית בספטמבר 2009 בשם "רוזלינד פרנקלין: הגברת האפלה של הדנ"א", בתרגומה של עדי מרקוזה-הס.

השם "הגברת האפלה" הוא בעל משמעות כפולה. במקור בחודש מרץ 1953, כאשר פרנקלין עזבה את קינגס קולג', שלח וילקינס מכתב לקריק, ומיד בפתח הדברים כתב:

אני חושב שתהיה מעוניין לדעת כי הגברת האפלה שלנו עוזבת אותנו בשבוע הבא, וכי מרב החומר של שלושת הממדים נמצא כבר בידנו

באופן אירוני נקרא כיום אחד המבנים של קינגס קולג' בשם "בנין פרנקלין-וילקינס". אותה מעבדה שאותה עזבה פרנקלין בשנת 1953 עקב היחס שלו זכתה שם, ואשר את עזיבתה ליווה מכתב של וילקינס המכנה אותה "הגברת האפלה" החליטה לאחר שנים רבות כי ראוי שאחד המבנים שלה ייקרא על שמה.

מורשת

ב-2028 ישוגר למאדים הרובר הבריטי רוזלינד פרנקלין (אנ').[16] תפקידו יהיה לחפש עדויות לחיים בהווה או בעבר.[17]

ראו גם

לקריאה נוספת

  • Judson, F. H.(1996). The Eight Day of Creation (second edition). New Work: Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  • Klug A. (1992). From Macromolecules to Biological Assemblies, Nobel Lecture, December 8, 1982. In T. Frängsmyr (Ed.), Nobel Lectures, Chemistry 1981-1990. Singapore: World Scientific Publishing Co.
  • Maddox, B. (2002). Rosalind Franklin: The Dark Lady of DNA. London: Harper Collins.
  • Sayre, A. (1975). Rosalind Franklin And DNA (reissued 2000). New York: W.W .Norton.
  • Olby, R. (1974). The path to the double helix - The discovery of DNA (1994 edition). New York: Dover publication inc.
  • Watson, J. D. (1968). The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of The Structure of DNA (2001 edition). New York: Touchstone.
  • Wilkins M. (2003). The third man of the double helix. New York Oxford University Press.
  • Wilkins, H.F.M. (1964). The molecular configuration of nucleic acids, Nobel Lecture, December 11, 1962. In Nobel Lectures, Physiology or Medicine 1942-1962. Amsterdam: Elsevier Publishing Company.
  • Abir-Am, P. (2004). DNA AT 50: Institutional and Biographical Perspectives, Minerva, 42, 191–213.
  • Bernal, J.D. (1958). Dr. Rosalind E. Franklin, Nature, 182, 154-154.
  • Elkin, l. (2003). Rosalind Franklin and the double helix, Physics today, 56, 42-48.
  • Franklin, R. E. & Gosling, R.G. (1953). Molecular Configuration in Sodiom Thymonucleate, Nature, 171, 740-741.
  • Franklin R. E and Gosling R.G. (1953). The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function Acta Cryst. 6, 678-685.
  • Glynn. J. (2008) Rosalind Franklin: 50 years on, Notes and Records of the Royal Society, 62, 253–255.
  • Klug, A. (1968). Rosalind Franklin and the Discovery of the Structure of DNA, Nature. 219, 808-810, 843-844.
  • Klug, A. (1974). Rosalind Franklin and the double helix, Nature, 248, 787-788.
  • Klug, A. (2004). The Discovery of the DNA Double Helix, Journal of Molecular biology, 335, 3-26.
  • Paterlini, M. (2003). History and science united to vindicate Perutz, Letter to the editor, Nature, 424, 127-127.
  • Perutz, M.F., Wilkins M. H. F. and Watson J.D. (1969). DNA Helix, Science 27, 1537-1539.
  • Watson, J. D & Crick, F.H.C. (1953). Molecular Structure of Nucleic Acids, Nature, 171, 737-738.
  • Angela N. H. Creager and Gregory J. Morgan, After the Double Helix - Rosalind Franklin's Research on Tobacco mosaic virus, Isis, Vol. 99, No. 2, June 2008, in JSTOR

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא רוזלינד פרנקלין בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ מדוקס - רוזלינד פרנקלין - הגברת האפלה של הדנ"א עמ' 49
  2. ^ מדוקס - רוזלינד פרנקלין - הגברת האפלה של הדנ"א עמ' 55
  3. ^ ציוני ההצטיינות באוניברסיטאות האנגליות נחלקים ל"ראשון,"שני גבוה", "שני נמוך" ו"שלישי".
  4. ^ במקרה אחד בסיום שליש הלימודים היא רכבה על אופניה מקיימברידג' עד ללונדון. להוריה המופתעים והמבוהלים מכך היא ענתה "מה אתם מתרגשים כל כך מרכיבה על אופניים ללונדון? רציתי שהאופניים יהיו כאן איתי וזו הדרך הפשוטה ביותר להביא אותם", מדוקס עמ' 76
  5. ^ "This means that as far as the Experimental X-ray effort is concerned there will be at the moment only yourself and Gosling."
  6. ^ "In short, an upper-middle-class anglo-jewish women with French tastes in serious discourse suddenly found herself in an environment friendly to everything she was not."
  7. ^ "When I got back from my summer holiday I had a terrific crisis with Wilkins which nearly resulted in my going straight back to Paris"
  8. ^ And they seem to collect a large proportion of foreigners on the stuff, which is a good sign. King's has neither foreigners nor Jews.
  9. ^ Linus Pauling, Robert B. Corey, and H. R. Branson, The Structure of Proteins, PNAS, April 1951
  10. ^ Linus Pauling and Robert B. Corey, A Proposed Structure For The Nucleic Acids, PNAS, February 1953
  11. ^ מידע נוסף על תהליך כתיבת המכתב ניתן למצוא במכתבה של מרתה פטרליני לנייצ'ר History and science united to vindicate Perutz(הקישור אינו פעיל, 4 ביוני 2017)
  12. ^ Rosalind Franklin and the Double Helix
  13. ^ מכתבו של ברנל לקנדרו מ-20 בדצמבר 1966
  14. ^ Klug, A. "Rosalind Franklin and the Double Helix", Nature 248 (26 April 1974): 787–788
  15. ^ Klug, A. Rosalind Franklin and the Discovery of the Structure of DNA, Nature 219 (24 August 1968): 808–810 & 843.
  16. ^ Jeff Foust, ExoMars official says launch unlikely before 2028, spacenews.com, May 3, 2022
  17. ^ https://www.space.gov.il/news-space/131708

Read other articles:

سفارة كولومبيا في فرنسا كولومبيا فرنسا الإحداثيات 48°52′13″N 2°19′04″E / 48.87013889°N 2.31769444°E / 48.87013889; 2.31769444 البلد فرنسا  المكان باريس الموقع الالكتروني الموقع الرسمي تعديل مصدري - تعديل   سفارة كولومبيا في فرنسا هي أرفع تمثيل دبلوماسي[1] لدولة كولومبيا لدى فرنس

 

RI Dorang (311), an Indonesian Navy Kraljevica-classClass overview BuildersTito's Shipyard, Kraljevica, PR Croatia, FPR Yugoslavia Operators  Yugoslav Navy  Bangladesh Navy  Ethiopian Navy  Indonesian Navy  Sudanese Navy Succeeded byMornar class Built1951–1957 In commission1951–late 1980s Completed24 Retired24 General characteristics (First series) TypeAnti-susbmarine patrol boat DisplacementStandard: 195 tonnes (192 long tons; 215 short tons) Full: 220 tonne...

 

Emmerson Boyce Informasi pribadiNama lengkap Emmerson Orlando Boyce[1]Tanggal lahir 24 September 1979 (umur 44)Tempat lahir Aylesbury, InggrisTinggi 180 m (590 ft 7 in)[2]Posisi bermain BekInformasi klubKlub saat ini Wigan AthleticNomor 17Karier junior1990–1995 Aylesbury Athletic1995–1998 Luton TownKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)1998–2004 Luton Town 185 (8)2004–2006 Crystal Palace 69 (1)2006– Wigan Athletic 152 (4)Tim nasional‡2008– Barba...

美波町国民健康保険美波病院情報前身 美波町国民健康保険日和佐病院美波町国民健康保険由岐病院標榜診療科 内科外科整形外科脳神経外科許可病床数 50床一般病床:50床開設者 美波町管理者 本田壮一(院長)地方公営企業法 一部適用開設年月日 2016年(平成28年)3月1日所在地 〒779-2109徳島県海部郡美波町田井105-1二次医療圏 南部IPJ 医療機関テンプレートを表示 美波町

 

Serbian satellite television company For similarly named topics, see Total TV. This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: TotalTV Serbian TV provider – news...

 

«Ніка» Повна назва Жіночий футбольний клубНіка (Миколаїв) Засновано 2014 Населений пункт Миколаїв,  Україна Стадіон Парк Перемоги Вміщує 5 000 Ліга Вища ліга України 2020/21 Домашня Виїзна У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна: Ніка (значення). Жіночий футбольн...

35 Boys 5 ConceptsAlbum mini karya Peserta Produce 101DirilisJune 3, 2017Durasi16:28BahasaKoreaLabelCJ E&M 35 Boys 5 Concepts adalah album mini oleh peserta dari acara survival Produce 101 Season 2. Album ini dirilis secara daring pada 3 Juni 2017 oleh CJ E&M.[1] Latar belakang Pada episode 8 dan 9, 35 peserta yang tersisa dibagi menjadi lima tim dan diberikan lima lagu baru dari produser yang berbeda, dengan genre yang berbeda. Mereka harus menampilkan lagu tersebut secar...

 

Gay and lesbian sexuality in medieval Europe This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article may need to be rewritten to comply with Wikipedia's quality standards. You can help. The talk page may contain suggestions. (April 2019) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced materi...

 

Cet article est une ébauche concernant l’Ukraine. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Pour les articles homonymes, voir Yampil. Iampil (uk) Ямпіль Héraldique Drapeau Administration Pays Ukraine Oblast  Oblast de Khmelnytskyï Code postal 30231 Indicatif tél. +380 3841 Démographie Population 1 829 hab. (2021) Densité 53 794 hab./km2 Géographie Coordonnées 49°...

American Civil War fundraising event The Metropolitan FairDateApril 4–23, 1864 (1864-04-04 – 1864-04-23)VenueTwenty Second Regiment ArmoryLocation643 Park Ave, New York, NY, USACoordinates40°46′03″N 73°57′58″W / 40.7675°N 73.9661°W / 40.7675; -73.9661TypeFairCauseCivil WarMotiveRaise funds and supplies for the Union ArmyTargetAmerican CitizensOrganised byUnited States Sanitary CommissionOutcome$1,340,050.37 The Metropolitan Fair was ...

 

У этого термина существуют и другие значения, см. Святошино. СтанцияСвятошиноЮго-Западная железная дорога 50°27′24″ с. ш. 30°23′20″ в. д.HGЯO Отделение ж. д. Киевское отделение Оператор Украинская железная дорога Дата открытия 1902[1] Тип пассажирские, грузовые пер...

 

Brandon JonesLahirBrandon William Jones7 Mei 1988 (umur 35)Greensboro, Carolina Utara, Amerika SerikatKebangsaanAmerikaPekerjaanAktor, ProduserTahun aktif2009–sekarang Brandon William Jones[1] (lahir 7 Mei 1988) adalah aktor dan produser asal Amerika Serikat. Ia dikenal karena perannya sebagai Liam dalam serial televisi Lie to Me. Filmografi Tahun Film Peran Catatan 2011 Eye of the Storm (pendek) Cigazombie; Executive Producer 168 Film Festival 2011 Born to Race Football P...

Monticello Graveyard plaque about origins and care of the graveyard The Monticello Association is a non-profit organization founded in 1913 to care for, preserve, and continue the use of the family graveyard at Monticello, the primary plantation of Thomas Jefferson, the third President of the United States. The organization's members are lineal descendants of Thomas Jefferson and his wife Martha Wayles Skelton Jefferson. The site is located just outside Charlottesville, Virginia. Thomas Jeffe...

 

Peta Kabupaten Bombana di Sulawesi Tenggara Berikut adalah daftar kecamatan dan kelurahan di Kabupaten Bombana, Provinsi Sulawesi Tenggara, Indonesia. Kabupaten Bombana terdiri dari 22 kecamatan, 22 kelurahan dan 121 desa dengan luas wilayah 3.001,00 km² dan jumlah penduduk sebesar 136.582 jiwa (2017) dengan sebaran penduduk 45 jiwa/km².[1][2] Kabupaten Bombana sebelumnya menjadi bagian dari wilayah pemerintahan Kabupaten Buton, sebelum akhirnya pada 2003 wilayah ini resmi b...

 

Orientation of a geologic feature For the angle made with the horizontal by the Earth's magnetic field lines, see Magnetic dip. Example of strike and dip on tilted sedimentary beds Tilted layers of chalk, Cyprus In geology, strike and dip is a measurement convention used to describe the plane orientation or attitude of a planar geologic feature. A feature's strike is the azimuth of an imagined horizontal line across the plane, and its dip is the angle of inclination (or depression angle) meas...

Passport of the Federal Democratic Republic of Nepal issued to Nepali citizens Nepalese passportनेपाली राहदानीThe Front cover of Nepali E-passportTypeE-PassportIssued by   NepalPurposeIdentificationEligibilityNepal citizenshipExpiration10 years from the date of issuanceCostRs. 5,000 (adult 66 pages), Rs. 10,000 (adult 66 pages), Rs. 12,000 (Fast track service, 66 pages) A Nepali passport (Nepali: नेपाली राहदानी) is issued from...

 

American painter Eugene F. Hollander or Gino Hollander (1924 – August 27, 2015) was an American painter. He began painting in New York City during the abstract expressionist movement.[1][2] Biography Early life Hollander's father was in the fur business, enabling the family to travel to Europe including a nine-month stay in Paris. At age 13, he experienced his first adventure with a 1,000-mile bike trip up the Connecticut River Valley alone. He was a member of the United Sta...

 

Togo ai Giochi della XXVIII OlimpiadeAtene 2004 Codice CIO TOG Comitato nazionale Comitato Olimpico Nazionale Togolese Atleti partecipanti 3 in 2 discipline Di cui uomini/donne 2 - 1 Portabandiera Jan Sekpona Medagliere Posizione - 0 0 0 0 Cronologia olimpica (sommario) Giochi olimpici estivi 1972 · 1976 · 1980 · 1984 · 1988 · 1992 · 1996 · 2000 · 2004 · 2008 · 2012 · 2016 · 2020 Giochi olimpici inverna...

Административно-территориальное деление государств и стран мира. Администрати́вно-территориа́льное деле́ние[1][2], Администрати́вно-территориа́льное устро́йство — разделение территории государства и его краёв (стран, областей) на части (административно-тер...

 

Ular cincin-emas Boiga dendrophila Status konservasiRisiko rendahIUCN183186 TaksonomiKerajaanAnimaliaFilumChordataKelasReptiliaOrdoSquamataFamiliColubridaeGenusBoigaSpesiesBoiga dendrophila Heinrich Boie, 1827 Tata namaSinonim takson Dipsas dendrophila Boie, 1827 Triglyphodon dendrophilum Duméril & Bibron, 1854 Dipsadomorphus dendrophilus Boulenger, 1896 lbs Ular cincin-emas atau yang juga dikenal dengan nama ular tali wangsa atau ular bakau (nama yang juga digunakan untuk spesies F. leu...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!