Para outras páxinas con títulos homónimos véxase: Apéndice.
O apéndice vermiforme (ou apéndice cecal) é unha estrutura con forma de tubo pechado no extremo conectado ao intestino groso na zona do cego, a partir do cal se desenvolve embrioloxicamente. O apéndice está localizado preto da unión entre o intestino delgado e o groso.
O termo "vermiforme" significa "con forma de verme".
O apéndice é unha estrutura presente nos animais do grupo dos Euarchontoglires e evolucionou independentemente nos marsupiaisdiprotodontos e é moi variado en tamaño e forma.[1]
Tamaño e localización nos humanos
Como media o apéndice humano mide uns 11 cm de lonxitude pero pode variar entre os 2 e os 20 cm. O diámetro do apéndice é xeralmente de entre 7 e 8 mm. Está localizado no cuadrante inferior dereito do abdome, preto da fosa ilíaca.[2] Aínda que a posición no abdome da súa base é bastante constante, a uns 2 cm por debaixo da válvula ileocecal,[2] a localización do seu extremo pode variar desde estar situada por detrás do cego (retrocecal, 74% dos caos) [2] a estar na pelve ou ser extraperitoneal.
A parede do apéndice ten todas as capas típicas do intestino. Está engrosada pola gran cantidade de tecido linfoide que contén. A luz é angulosa. Carece de villi, pero ten criptas de Lieberkühn irregulares con algunhas células de Paneth e enteroendócrinas [3].
O apéndice como órgano vestixial
O apéndice humano considerouse tradicionalmente unha estrutura vestixial, aínda que isto actualmente é discutido. Unha estrutura vestixial é unha estrutura que perdeu todas ou moitas das súas funcións orixinais ao longo do proceso da evolución, aínda que puido adquirir outras funcións. O apéndice vermiforme considerouse o resto reducido do gran cego que se encontraba nos antepasados remotos dos humanos. Está xeralmente presente nos Euarchontoglires (superorde de mamíferos que inclúe a roedores e primates) e evolucionou independentemente en marsupiaisdiprotodontos, monotremas, e é moi diverso en canto á súa forma e tamaño.[4][5] O apéndice existe nos humanos e outros simios hominoideos e en diversos graos de desenvolvemento en varias especies de monos do Vello e Novo Mundo, pero non en todas.[6]
No cego, que se encontra nos tractos dixestivos de moitos herbívoros actuais, viven bacterias mutualistas que axudan aos animais a dixerir as moléculas de celulosa dos seus alimentos vexetais.[7] Como o ser humano non ten unha cantidade significativa desas bacterias no seu cego e practicamente non pode dixerir a celulosa,[8] o apéndice humano podería considerarse unha estrutura vestixial. Esta é a interpretación tradicional, que xa formulara Charles Darwin. Iso non quere dicir que non adquirira outras funcións distintas da orixinal principal, como pode ser a inmunitaria, xa que contén tecido linfoide. Nas seccións seguintes explícanse as funcións que se cre pode desempeñar o apéndice humano.
[9] Porén, un estudo de 2013 non atopou correlación entre a dieta e a forma do cego co tamaño e presenza do apéndice. Segundo este estudo o apéndice debe ter un valor adaptativo para as especies independentemente da súa función dixestiva, e o seu tamaño está positivamente correlacionado co tamaño do cego, o que contradí boa parte da explicación dada por Darwin. O apéndice tería evolucionado nos distintos clados unhas 32 veces e teríase perdido 6 veces. Os autores indican que "a historia evoutiva desta estrutura anatómica actualmente non está resolta".[4]
Posibles funcións
Tecido linfoide con función inmunitaria
Nos adultos o apéndice actúa como un dos tecidos linfoides do sistema linfático, concretamente do chamado GALT. Está comprobado que o apéndice é rico en células linfoides que loitan contra as infeccións, polo que colabora na función inmunitaria.[10] De todos modos, esta función non é esencial, xa que a extirpación do apéndice non produce unha perda da función inmunitaria nin efectos secundarios significativos [11]. En realidade, o apéndice simplemente colabora coa súa cota correspondente á función do sistrema linfático no seu conxunto, igual que o fan o resto dos tecidos linfáticos. A presenza de tecido linfoide nas estruturas cecais considérase un carácter ancestral.
Secreción endócrina
O apéndice adulto, igual que outras partes do intestino, contén algunhas células enteroendócrinas. Tamén se suxeriu que o apéndice ten unha función endócrina nos fetos.[12] Nos apéndices de fetos de 11 semanas atópanse células endócrinas que poderían contribuír a mecanismos de control biolóxico (homeostáticos) durante o desenvolvemento prenatal.
Mantemento da flora intestinal
Algúns científicos propuxeron recentemente que o apéndice pode conter colonias de bacterias protectoras que son beneficiosas para a función do colon humano.[13]
William Parker, Randy Bollinger, e colegas da Universidade de Duke propuxeron que o apéndice serve como refuxio para as bacterias beneficiosas da flora normal intestinal cando certas enfermidades eliminan ditas bacterias do resto do intestino.[13][14] Esta proposta baséase nunha nova comprensión de como o sistema inmunitario axuda ao crecemento da flora bacteriana beneficiosa,[15][16] en combinación con moitas características do apéndice, como a súa arquitectura, locaclización xusto debaixo da válvula por onde flúen os residuos e xermes procedentes do intestino delgado, e a súa asociación con grandes cantidades de tecido linfoide. Aínda que investigacións realizadas no Winthrop University-Hospital mostraron que os individuos co apéndice extirpado tiñan unha probabilidade catro veces maior de sufrir recorrencia de infección por Clostridium difficile,[17] outras investigacións mostraron que hai un grao significativamente maior de infección por C. difficile entre a xente con apéndice, e máis do 80% das infeccións teñen lugar en pacientes cun apéndice intacto [18].
Esta función de refuxio para as bacterias da flora intestinal pode ser útil en países sen unha sanidade moderna, onde a diarrea é prevalente.[14] A diarrea é unha causa importante de morte nos países en desenvolvemento económico, e puido ter sido unha importante presión evolutiva nas poboacións humanas no pasado.
As enfermidades máis comúns do apéndice humano son a apendicite e os tumores cancerosos.[19] O cáncer de apéndice supón 1 de cada 200 casos de tumores malignos gastrointestinais. En raros casos están presentes tamén adenomas.[20]
A apendicite é unha inflamación do apéndice. Produce dor no centro do abdome pouco localizado.[21] Consonte progresa a inflamación, a dor empeza a localizarse máis claramente no cuadrante inferior dereito, e o peritoneo empeza a inflamarse, orixinando peritonite. Aparece unha dor no chamado punto de McBurney, situado a 1/3 do camiño ao longo dunha liña que vaia desde a espiña ilíaca superior anterior ao embigo. A febre e a resposta inmunitaria caracterizan tamén á apendicite.[21]
O tratamento habitual da apendicite require a extirpación do apéndice inflamado ou apendicectomía por laparotomía ou laparoscopia. Se non e trata pode romper orixinando peritonite, seguida de shock e, se non se trata rapidamente, a morte.[21][22].
↑Smith, H. F., Fisher, R. E., Everett, M. L., Thomas, A. D., Randal Bollinger, R., Parker, W. (2009), Comparative anatomy and phylogenetic distribution of the mammalian cecal appendix. Journal of Evolutionary Biology, 22: 1984–1999. doi 10.1111/j.1420-9101.2009.01809.x [1]
↑ 2,02,12,2Paterson-Brown, S. (2007). "15. The acute abdomen and intestinal obstruction". En Parks, Rowan W.; Garden, O. James; Carter, David John; Bradbury, Andrew W.; Forsythe, John L. R. Principles and practice of surgery (5th ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone. ISBN0-443-10157-4.
↑D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxinas 664-665. ISBN 84-7605-361-4.
↑ 4,04,1Smith H. F., Parker W., Kotzé, S. H., Laurin, M. (2013). "Multiple independent appearances of the cecal appendix in mammalian evolution and an investigation of related ecological and anatomical factors". Comptes rendus Palevol. doi:10.1016/j.crpv.2012.12.001.
↑Smith H. F., Fisher R. E., Everett M. L., Thomas A. D., Bollinger, R. R., Parker W. (2009). "Comparative anatomy and phylogenetic distribution of the mammalian cecal appendix". Journal of Evolutionary Biology22 (10): 1984–1999. PMID19678866. doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01809.x.
↑Fisher, RE. The primate appendix: a reassessment. Anat Rec. 2000 Dec 15;261(6):228-36. PMID 11135184[2]
↑"Animal Structure & Function". Sci.waikato.ac.nz. Arquivado dende o orixinal o 02 de maio de 2012. Consultado o 2011-10-03.|archiveurl= e |urlarquivo= redundantes (Axuda); |archivedate= e |dataarquivo= redundantes (Axuda); |deadurl= e |urlmorta= redundantes (Axuda)
↑Sonnenburg J.L., Angenent L.T., Gordon J.I. (2004). "Getting a grip on things: how do communities of bacterial symbionts become established in our intestine?". Nat. Immunol.5 (6): 569–73. PMID15164016. doi:10.1038/ni1079.
↑Everett M.L., Palestrant D., Miller S.E., Bollinger R.R., Parker W. (2004). "Immune exclusion and immune inclusion: a new model of host-bacterial interactions in the gut". Clinical and Applied Immunology Reviews5: 321–32.