Alternance (arboriculture fruitière)

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Ne doit pas être confondu avec l’alternance des cultures ou rotation des cultures.

En arboriculture fruitière, l'alternance ou alternance biennale, parfois en français saisonnement, est un phénomène cyclique bisannuel affectant les arbres fruitiers qui voit se succéder une année avec une forte production de fruits à une année avec peu de fruits, voire aucun[1]. Les nombreux fruits des années à forte production (ou on year) sont petits, en revanche l'année suivante (ou off year) les fruits sont gros et clairsemés, et il a été montré que la qualité nutritionnelle du fruit en est affectée[2],[3].

La régulation bisannuelle du stock de glucides à l'origine de l'alternance des arbres fruitiers est à ce jour imparfaitement décrite. Grâce aux progrès actuels de la génétique, la genèse et la chronologie de l'induction florale sont de mieux en mieux connues, étape indispensable à sa maitrise raisonnée. Les causes de sa simultanéité chez tous les individus d'une même espèce et sur des zones géographiques souvent immenses ne sont pas connues[4].

Son impact économique négatif est combattu par les pratiques culturales multiples. « Elle est très accentuée chez les arbres ne recevant aucun soin cultural » écrivent Henri Boulay et Philippe Mainié[1].

Le phénomène de l’alternance chez les fruitiers cultivés

Nouaison du manguier en année on year.

L'alternance biennale touche notamment : certains agrumes et en particulier les mandariniers[5], l'avocatier[6],[7], le caféier (particulièrement l'arabica)[8], le très sensible caroubier[5], le cocotier[9], le dattier[10],[11], l'épine-vinette[12], certains figuiers[13], le jojoba[14], le kiwi[15], le lichi[16], le longanier[17], le manguier[18], le néflier commun[19], le néflier du Japon[20], le noyer du Queensland[21], l'olivier[2], le pacanier[22], le palmier à huile[23], le pêcher (dont les très alternants : Benoni 2, Dugelay Sanguine, Madeleine Blanche, Sanguine de la Thomassine[24]), le plaqueminier (Diospyros kaki)[5], le pistachier[25], le poirier[26] (spécialement les cultivars Conférence, Docteur Jules Guyot, Louise Bonne d'Avranches, Alexandrine Douillard[27]), le poivrier[28], le pommier[1] (cultivar sensible Reine des reinettes[29], peu sensible Royal Gala, Fuji[30], Ecolette[31]), le prunier inégalement selon les cultivars[32] la Reine Claude produit un an sur deux en l'absence de taille ou d’éclaircissage[33],[29], les variétés tardives étant les plus sensibles[1]. Le safoutier femelle est très sensible[34], la vigne selon les cultivars[35],[36].

Ses conséquences économiques négatives suscitent depuis longtemps recherches, croyances et expérimentations. La compréhension du mécanisme s'améliore au XXe siècle. André Gallais et Hubert Bannerot écrivent (1992) : « La régularité des productions annuelles est un caractère de l'arbre fruitier aussi important que le potentiel de production »[29]. Le XXIe siècle met en oeuvre la génétique et nous permet, grâce à la mondialisation de la connaissance, une vision de l'étendue du phénomène.

Les fruitiers sauvages

L'alternance touche de même les arbres sauvages et la sylviculture : « Les forestiers ont remarqué que la couche ligneuse formée par le hêtre et l'épicéa pendant les années de fructification est toujours plus faible que celle qui se dépose pendant les années de stérilité » H. Schacht, Humbold. Mast en allemand et en anglais, olden en danois, désignent les fruits, akènes ou noix forestiers (spécialement du hêtre, du chêne et du châtaignier), parfois l’époque de leur maturité. Mastjahr en allemand, Mastjaar en néerlandais sont les années de forte production soit environ tous les quatre ans pour ces espèces sylvestres[37]. Ces termes appartiennent au vocabulaire des chasseurs ou des éleveurs dont les bêtes consomment ces fruits sauvages et non à l’arboriculture fruitière. Ils sont aujourd’hui repris dans les travaux sur l’irrégularité de la production fruitière spontanée et son rapport avec l’environnement ou l’économie rurale.

Isochronie généralisée à tous les fruitiers non démontrée

Abondante floraison d'un Diospyros kaki en l'année 2021.

La question d'un cycle synchrone chez tous les fruitiers domestiqués, toutes espèces confondues, ou isochronie reste non quantifiée et non vérifiée, même si on constate comme chez les plantes sauvages des fructifications massives synchrones et épisodiques (synchronous, episodic mast seeding)[38]. Depuis longtemps (1860) les horticulteurs ont observé que : « pour les arbres fruitiers; on peut établir en règle générale qu'une abondante récolte de fruits est toujours suivie d'une mauvaise année »[37]. La notion d'année s'entend ici comme cycle de floraison, fructification et la notion d'alternance biennale concerne une espèce, une variété ou un cultivar et non un ensemble d'espèces.

L'influence des températures est évoquée, on sait que le froid tardif provoque chez Citrus le phénomène d'inflorescence sans feuille (leafless inflorescence[39]) qui donne peu de fruits et des fruits plus petits, mais à part le litchi[40], il ne semble pas généralisé.

Historique

L'alternance biennale est observée et combattue de longue date : l'étude de la micro-anatomie des charbons de bois d'olivier recueillis à Montou et Salses (France, Occitanie) a permis à Jean-Frédéric Terral (2015) de démontrer, dès l'âge du bronze ancien, la pratique de la taille de jeunes bois qui est une méthode de réduction de l'alternance biennale contemporaine de la mise en culture d'oliviers domestiqués (elle succède à l’étêtage périodique qui n'est pas une stratégie productive)[41].

Chez les Grecs et les Romains l'alternance de l'olivier est souvent mentionnée car elle entraîne pénurie ou surabondance de l'indispensable huile d'olive, et volatilité des prix. Au Ier siècle, Pline la déplore chez l'olivier (Livre XV, vol. 9 de son Histoire naturelle). Stéphane Ajasson de Grandsagne note dans sa traduction : « Les anciens, frappés de voir alternativement une bonne et une mauvaise année, attribuaient cette singularité au moyen vicieux employé pour les récoltes, pensant qu’en gaulant les arbres pour avoir des olives, on abattait les bourgeons...»[42]. Le talmud de Jérusalem (traité Shebiith), IIe – Ve siècle, dit : « d'ordinaire les arbres fruitiers produisent une année, puis s'interrompent une année tandis que le figuier produit tous les ans ». On sait de nos jours que le figuier bifère alterne bel et bien[43],[13].

Le sujet est traité au XIXe siècle. En 1848, le pépiniériste anglais G. Smith recommande la taille des racines des espaliers afin d'obtenir une production régulière[44]. En 1850, Laurent Séraphin de Bavay constate la régularité de production de l'espalier sur treillages de forme carrée, comme réalisée à Montreuil, pour le pêcher[45]. La même année S.W. Cole, aux États-Unis, constate une forte production des pommiers les années paires, et une faible les années impaires et exprime l'idée que éclaircissage des fleurs influence le cycle[46]. En 1855, Alexandre Ysabeau défend les avantages d'une taille régulière et de l'arcure pour une production régulière des arbres fruitiers[47].

Le premier article décrivant en détail l'alternance en français par J. Courtois (Alternance de floraison ou de fructification bisannuelle des arbres à fruits à pépins en plein vent) figure dans l'édition 1868 du Journal de l'agriculture, pour la rompre il recommande la taille[46],[48].

Dans les années 1930 West et Barnard (ferme expérimentale de Griffith - Australie) démontrent que l'épuisement des réserves hydrocarbonées les années de forte fructification empêchent l'arbre d'alimenter ses fruits et de reconstituer simultanément ses réserves et que l'éclaircissage précoce des jeunes fruits ou la suppression de fruits les années sèches favorisent la floraison l'année suivante[49]. L'étude de Monselise et Goldschmidt (Université de Jérusalem) Alternate Bearing in Fruit Trees (1982) est considérée comme le travail fondateur des recherches actuelles[50],[51].

En 2009, émerge l'idée que l'échange de pollen contribue à la synchronisation des réserves d'hydrates de carbone au niveau des populations végétales[52]. Cette idée est infirmée en 2018 au regard de l'étendue de la synchronisation qui va bien au delà de l'aire de circulation des pollens[4]. Il a été démontré (2019) sur Citrus ×tangerina qu’indépendamment des signaux exogènes d'induction de floraison (basse température, sécheresse, etc.) la stimulation de la floraison est due à une modification du métabolisme des glucides dans les feuilles et dans le phloème des bourgeons. La compréhension du métabolisme complexe des glucides chez les plantes progresse mais est encore imparfaite, en revanche celle de l'induction de la floraison progresse rapidement[53].

En 2024 une enquête auprès de producteurs de café au Costa Rica sur le thème la résilience socio-écologique des exploitations agricoles montre leur forte motivation et que le moyen de lutte le plus retenu est d'atténuer les effets des intempéries et des ravageurs qui ont les unes et les autres un effet amplificateur de la synchronie qui affecte directement les exploitations[54].

L'olivier est fortement alternant - boutons floraux sur un cultivar Kalamata en année on year

Mesure de l'alternance biennale

Mesure de l'alternance

Hoblyn et al. (1936) ont proposé deux indices pour quantifier l’alternance de production.

Le premier est le pourcentage de bisannualité, 100% est une alternance parfaitement régulière, 75% une alternance 3 années sur 4, etc.

Le second, nommé en 1944 par Wilcox, l’indice d’alternance de production (Biennial Bearing Index) ou BBI, mesure l’intensité de déviation du rendement au cours des années successives. BBI peut atteindre les limites de 0 à 1. Si BBI=0, la production est parfaitement régulière. Si BBI=1, l'alternance est stricte, la production est nulle 1 année sur 2. L'index El-Agamy (2018) Serry (2010) est un simple taux sur 2 ans base somme des récoltes (différence entre 2 récoltes / somme des 2 récoltes exprimé en %) pour les comparaisons entre cultivars[55].

Durand et al. (2013) ont amélioré le BBI avec BBI_norm: ratio entre la moyenne des différences absolues de production et la production moyenne sur une même période. Puis BBI_res_norm mesure l’irrégularité de production (laquelle est corrigée d'une éventuelle tendance linéaire). Combiné à un coefficient γ qui permet de discriminer les patterns alternants des patterns irréguliers, BBI_res_norm aboutit à un tableau de patterns de production. La thèse de doctorat de Mathilde Capelli (2017) donne une description détaillée des formules[56]. Une publication de 1963 sur l'alternance du cocotier (dont l'intensité est faible) reste un classique de l'approche statistique[9].

Les BBI permettent de comparer la sensibilité à l'alternance des différents cultivars dans chaque espèce, en général sur des périodes supérieures à 5 années[30]. Ces mesures ont confirmé la forte sensibilité des poires Conférence et Passe Crassane[57]. Une intéressante étude d'application de ces outils de mesure chez les cultivars de manguier a été publiée par une équipe indienne en 2015[58], et sur les cultivars de pacanier par une équipe américaine en 2019[59], à noter chez le pacanier et sur longue période cette remarque : « l'adoption des fongicides, des insecticides et de l'irrigation au cours des 30 dernières années a réduit la valeur de l'indice I de 0,70 à 0,55 en moyenne », mesurée au Mexique, intensité moyenne de l'alternance du pacanier était de 31,58%, ce qui est un important progrès[60].

Nouaison du pommier non alternant Anna

Fréquence des individus asynchrones, amplitude.

Existe-t-il dans les populations de fruitiers alternants des individus contra-cycliques (qui se comportent à l'opposé des autres) ? Les seules observations disponibles sont chez l'olivier, sur une durée relativement courte de 10 ans et non quantifiées. Selon les auteurs, il existe des individus contra-cycliques, ce sont des arbres jeunes, leur comportement ne dure pas, ils rentrent rapidement dans le rang. Il ne s'agit donc pas de mutants. La seule façon de forcer la rupture du cycle est, dans la même publication, une taille sévère[4].

L'amplitude ou intensité de l'alternance est variable et s'exprime généralement en pourcentage par rapport à la moyenne : il existe des années très ou très peu fructifères et des années moyennement marquées[51].

Modélisation

Une étude (2021) réalisée sur 9562 pistachiers pendant 6 ans a permis décrire les phases de la synchronisation dans l'espace. «Le bruit commun(𝑒𝐶 = 0.2~0.3), le couplage direct local(ε= 0.1), et le gradient du coefficient de culture (m = 1~1.6, d'ouest en est), expliquent la synchronie spatiale du verger écrivent les auteurs»[61]. Sans surprise ils confirment les travaux japonais (2015) qui avaient montré l'efficience du modèle budget-ressource model (RBM), sous sa forme mathématique la fonction tent map à oscillateur non linéaire[62]. Ce même modèle est à l'origine du couplage direct chez Citrus[63].

Causes et mécanismes de l'alternance biennale

On distingue traditionnellement les facteurs influents internes (génotype, métabolisme hormonal endogène, mais aussi âge de l'arbre, efficacité du transport du xylème des porte-greffes, capacité limitée de stockage des glucides des greffons [chez le pommier et le poirier], architecture de la taille, etc.) parmi lesquels le développement floral est le plus étudié et les facteurs externes ou environnementaux - manifestement tout aussi important car l'alternance biennale touche des populations entières - y compris la densité de plantation, l'irrigation et la fertilisation, et d'éventuelles mécanismes de transmission[64],[65].

Métabolisme des sucres

Shaul Paul Monselise et Eliezer E. Goldschmidt (en) mettent en évidence[50]:

  • une cause endogène dans la perpétuation du cycle bisannuel typique de la régulation d'un stock de réserves (il est confirmé que les glucides foliaires sont de 3 fois supérieurs les années off en comparaison des années on souvent carencées)[66],
  • posent l’hypothèse d'un stress externe comme facteurs de déclenchement (facteur climatique, stress hydrique, taille ou fertilisation excessive) pour justifier une alternance synchrone des populations d’espèces fruitières et
  • notent des différences de comportement entre les espèces fruitières et il faut ajouter selon les stades de maturité (l'alternance étant plus faible en phase juvénile)[51],[66].
Floraison d'un pacanier en année on year (2021).

L'alternance chez le pommier par exemple ne répond pas spécialement à un cycle des réserves d'hydrate de carbone, de l'évolution de la surface foliaire ni de variation du taux d'assimilation des nutriments. Les dernières hypothèses formulées (2019) sont le cycle du flux de xylème, l'expression des gènes régulant la floraison et les régulateurs de croissance[67]. Concernant le pommier, un mémoire de fin d'étude (2012) INRA Montpellier est disponible en français[68].

Elle est confortée en 2000 chez les mandarines satsuma japonaises chez qui les écarts annuels de production peuvent être très importants[69]. Chez le yuzu (Citrus x junos) la production moyenne passe de 30 t/ha les années impaires à 20 les années paires[70]. En 2009, une équipe californienne démontre que l'abondance des fruits l'année 1 inhibe la croissance des pousses et le débourrement des fleurs l'année +1 chez la mandarine Pixie[71]. Cette inhibition est attribuée à la gibbérelline des graines[29].

Chez le manguier (2019), la régulation du niveau de gibbérelline est attribuée à une interrelation des régulateurs de croissance, des glucides et de l'expression des gènes de la floraison (MiLFY, MiFT, MiAP1) dans une intéressante étude comparant des cultivars peu ou très alternants[72].

Depuis longtemps suspecté, le cycle mobilisation et stockage des hydrates de carbone a été mis en évidence chez le pistachier, et clairement modélisée en 2022 («la croissance embryonnaire en juillet et août peut épuiser tout le carbone assimilé par la branche»)[73], puis l'effet de ces glucides sur l'induction des boutons floraux chez l’olivier et enfin, chez l'olivier toujours, le cycle d'activation des gènes régulant les minéraux, la biosynthèse et le transport des glucides a été décrit. Chez le pistachier toujours, la variation bisannuelle du contenu en fructose et en saccharose est mesurée, le fructose étant dominant les années off year[3]. Reste que cette régulation est complexe et l'INRA a montré la multiplicité de ces variables contextuelles chez le pommier (2018)[74]. La dernière synthèse disponible (2018) résume ces travaux[16]. Le cycle des polyamines a été mis en cause lui aussi (2018) chez le pistachier[75].

L’événement qui déclenche le cycle d'alternance serait un stress : excès de température, stress hydrique, maladie... le cycle est ensuite entretenu par les régulateurs internes de l'arbre : phytohormones, facteurs carbonés et minéraux (carbone, azote, potassium, calcium et magnésium) qui sont des éléments nutritifs, les facteurs morphologiques et les déterminants génétiques, spécialement les gènes codant les phytohormones[56].

Floraison très dense du prunier alternant Morettini Benatti

Chez le pommier P.E. Laury note qu'« il existe une relation parabolique curvilinéaire entre la durée de croissance annuelle et la fréquence de fructification terminale, expliquant ainsi la propension à l’alternance des cultivars à croissances annuelles courtes »[76], ce lien entre phénotype et susceptibilité à l'alternance est constaté aussi chez l'olivier[77]. Chez le pommier toujours, un modèle prédictif du changement du taux de formation de bourgeons à fleur en fonction de la charge de la culture a été développé par une équipe japonaise (2019)[78]. En Allemagne le modèle combiné MaluSim balance des sucres/irrigation donne une excellente prévision de la récolte des pommiers locaux (2020)[79].

Chez le hêtre japonais (Fagus crenata Blume) - sérieusement alternant - un lien causal a été mis en évidence entre le transport des nitrates et la synthèse des protéines florifères[80].

Actions inhibitrices et activatrices sur la floraison

Les hormones d'induction florale

En 2015, une thèse soutenue à l'Université de Palerme (Les fruits inhibent la floraison dans l'alternance biennale des agrumes - régulation hormonale, génétique et épigénétique) met en évidence les divers mécanismes d'action du fruit sur la prochaine floraison: «Le fruit produit et exporte des acides gibbérellique et abscissique vers les feuilles… inhibant ainsi l'induction des fleurs, alors que ces hormones diminuent dans les feuilles des arbres en année off... chez le même arbre l'oxydoréductase est réduite, tandis que le métabolisme primaire et la synthèse de l’amidon est régulée à la hausse», sont ensuite donnés les gènes régulés[81]. Ces travaux montrent que l'action de régulation hormonale sur le génome est à la foi directe et épigénétique[82]. La présence du fruit engendre un signal hormonal d'auxine polaire dans le bourgeon qui affecte l'induction de la floraison chez les agrumes et l'olivier[83].

En 2020, le déclenchement de l'induction florale dans les méristèmes apicaux du pommier par des signaux endogènes antagonistes (inhibiteurs et stimulants) provenant des feuilles qui agissent à faible distance et des fruits agissant eux à longue distance est modélisée par une équipe de chercheurs de Montpellier, le modèle robuste pourrait être généralisé à d'autres fruitiers[84].

Les régulateurs de croissance

Seconde classe de régulateurs de croissance végétaux (PGRs : Plant Growth Regulators), plus discrets que les précédents, les cytokinines sont mises en cause (2020) chez le cultivar de pistachier Uzun. La teneur totale des pousses, les fruits et des boutons floraux varie des années on à off, l'équilibre entre les diverses cytokynines présentes dans les parties de la plante de même. Les auteurs de cette recherche ont identifié 4 types de cytokinine : zéatine, riboside de zéatine, glucoside de zéatine et le glucoside de riboside dont les concentrations dans les organes végétaux est inférieure les années on. À partir de ces corrélations ils suggèrent l'application exogène de composés de cytokinines à différentes concentrations les années on afin de réduire l'alternance biennale[65].

Le Paclobutrazol - régulateur de croissance de la famille des triazoles - aurait une action favorable chez le manguier en augmentant la surface des feuilles et les réserves, mais son action est discutée car il a l'effet inverse chez d'autres espèces[85].

Abondance de boutons floraux sur Citrus paradisi en mars 2020 : année on year chez pomelo.

Régulation des sucres

Dans une importante synthèse (2018) une équipe des Universités d'Angers et Poitiers fait le point des connaissances sur les mécanismes complexes de régulation des sucres dans le développement des plantes qui sont encore pour l'heure inconnus[86].

«Les processus complexes de croissance et de développement des plantes reposent sur l'intégration d'intrants, sur la disponibilité des éléments nutritifs, le statut énergétique et l'équilibre hormonal dans des conditions variables au niveau de l'organisme entier. La signalisation du sucre...converge vers les régulateurs centraux du statut nutritionnel et énergétique. Ces intégrateurs clés pourraient jouer un rôle dans l'équilibre entre les métabolismes anabolique et catabolique, ainsi que dans l'accumulation des réserves par rapport à la remobilisation des réserves par reprogrammation épigénétique, régulation transcriptionnelle / post-transcriptionnelle, biogenèse du ribosome, activité de traduction et modifications protéiques....À l'heure actuelle, il existe encore un déficit de connaissances sur les interconnexions entre toutes ces voies de transduction du signal, tandis que l'identité des acteurs moléculaires impliqués dans les points de convergence reste en grande partie inconnue. », écrivent en conclusion les auteurs de cette publication[86].

Autrement dit, nous ne comprenons pas encore les mécanismes de régulation dont l'alternance bisannuelle est une manifestation. Dans le même ordre d'idées, une thèse (2019) soutenue à l'Université de Pennsylvanie montre la complexité de la réponse du système racinaire à la taille chez le pommier et les incidences mal comprises sur les réserves en hydrates de carbone[87].

Quantification permanente des sucres sur grande échelle

Pour le moins, la quantification permanente des glucides non structuraux (sucres et amidon) est en soi un important progrès : réalisée au niveau de l'Etat de Californie chez le pistachier, elle permet une approche statistique prédictive et d'agir pour réduire le niveau d'alternance, via un site internet (Corbohydrate Observatory, données en libre accès sur l'amandier, le noyer et le pistachier) chaque producteur peu comparer son cycle des glucides aux moyennes locales et de gérer ses niveaux de glucides en fonction de son climat et de l'âge des arbres[88],[89].

Cycles des nutriments minéraux

Les mesures faites sur le pistachier montrent que les concentrations de certains minéraux (P, K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn et B) varient en année on year et off year. N, P, K, Mg, Zn et Mn sont à un niveau minimum dans les feuilles et les pousses pendant l'abscission des fleurs et de développement des noix. Les auteurs sont amenés à supposer que le niveau de concentration de ces minéraux peut jouer un rôle important dans la production annuelle de fruits[90].

Prévention de l'alternance biennale

L’alternance biennale des fruitiers est prévenue par quatre stratégies :

  • la sélection des cultivars non alternants ;
  • la réduction de la production de fruits les années on year de façon à ne pas épuiser les réserves de l'arbre ;
  • la stimulation le l'arbre les années off year ;
  • la perturbation de la linéarité du phénomène.

La complexité du phénomène et la multiplicité des moyens de prévention imposent une analyse au cas par cas et le plus souvent une combinaison des moyens, en premier la taille, l’éclaircissage, le choix variétal.

Peu de publication classent les stratégies par niveau d'efficience. Chez le clémentinier, une équipe syrienne (2019) a comparé les 3 stratégies classiques. Elle arrive à la conclusion que la taille est la meilleure méthode pour équilibrer la production, suivie de la fertilisation, et enfin de la pulvérisation de gibbérelline lors de la différenciation des bourgeons[91]. Une comparaison entre les méthodes de taille (mécanique ou manuelle) du clémentinier Clemenules, sensible à l'alternance, réalisée sur 4 ans en Espagne conclu que les rendements les plus élevés sont obtenus en alternant annuellement l'élagage mécanique et l'élagage manuel[92]. Chez le pommier à cidre, après comparaison les producteurs américains adoptent les méthodes intensives de culture européennes à haute densité qui réduisent l'alternance biennale[93].

Abondance des fruits avant éclaircissage sur néflier du Japon une année on year.

On lit, par ailleurs, des affirmations contradictoires, par exemple il existerait une influence positive de porte-greffes nanifiants chez le pommier, ce qui est infirmé par une étude espagnole (2018) sur 9 cultivars[94],[95]. Les pommiers de haute tige non taillés seraient plus sensibles à l'alternance : ce qui n'est pas vérifié sur les pommiers à cidre[96]. Et on démontre enfin paradoxalement que l'absence de stress sur longue période limite l'alternance chez le pistachier (stress hydrique) ou chez le pacanier, une irrigation régulière des cultures réduit l'alternance du pacanier ou de l'olivier[97],[59],[98].

La sélection des cultivars et des porte greffes.

Chez certains fruitiers domestiqués de longue date où la biodiversité est importante il est possible d'isoler des cultivars résistants ou peu alternants, en revanche chez les fruitiers en cours de domestication, comme le yuzu, nul cultivar n'y échappe[99]. Une publication iranienne (2020) a modélisé l'influence des variables affectant l'alternance des cultivars d'olivier sur 6 années : elle démontre que la sensibilité des cultivars d'olivier à l'alternance varie au-delà du simple au double[100].

Les publications sont nombreuses chez le pommier dont certains cultivars sont insensibles comme Braeburn, Jersey Mac, CIVPEAK[101]. Le poirier Président Héron est signalé non alternant[102], le poirier Bartlett est peu alternant[103]. Le cognassier, dont la plupart des variétés ne sont pas alternantes, est un porte-greffe qui réduit l'alternance du poirier[104],[105],[106].

Chez le manguier la hauteur de greffage semble intervenir. Le choix du porte-greffe Hass influence l'alternance de l'avocatier, celui de Poncirus limiterait l’alternance chez les mandariniers et celui du LVK x LCR – 010 donne une faible alternance à l'oranger brésilien Pera, de même certains porte-greffes pour le pommier et le poirier[16],[107],[108],[109]. L'influence positive des porte-greffes C35 et Swingle sur l'induction florale de l'orange douce Tarocco Scirè a été démontrée via l'expression de CiFT2 (2021), mais elle est sans effet sur la production de fruits, ce qui indique une cascade de régulations[110], une étude systématique des porte-greffes d'agrumes (2016) a montré que certains porte-greffe amplifient l'alternance (par exemple du citronnier Verna) y compris parmi les nouvelles obtentions (FA 418)[111]. Chez le pistachier un porte-greffe vigoureux, combiné avec une taille appropriée, réduit l'alternance[112].

Les porte-greffes, Irta-2 et Adesoto engendrent une alternance biennale faible chez les cultivars d'amandier Marinada et Vairo (2019)[113].

La réduction de la sollicitation des réserves de l’arbre les années à forte fructification

L'auto-éclaircissage ne fonctionne pas bien à cause de l’étalement dans le temps de la fécondation et de la nouaison (ici fleurs de nashi en mai).

Elle consiste à réduire la charge en fruits de l'arbre ou le message envoyé par les fruits qui induisent une faible floraison l'année suivante[114].

  1. L'éclaircissage hâtif des fruits après la chute physiologique spontanée ou celui des bourgeons floraux est la méthode la plus citée universellement. «L'éclaircissage est obligatoire chez le pêcher pour améliorer la qualité du fruit et éviter la production bisannuelle» écrit Guglielmo Costa dans sa monographie (2022)[115]. En grande culture ou sur les arbres à grand développement, l'éclaircissage chimique est d'usage[116]. Chez le pommier la technique du Pollen Tube Growth Model (PTGM) permet un contrôle précis de l'éclaircissage des fleurs, le thiosulfate d'ammonium étant l'agent inhibiteur le plus efficient[117],[118]. Chez le pistachier, l'éclaircissage chimique des boutons floraux par application d'une auxine de synthèse et d'éthéphon donne un meilleur résultat que la gibbérelline ou l'abscission manuelle[119]. Chez le nashi, une équipe japonaise a testé les effets d'une fécondation simultanée de toutes les fleurs en vue de provoquer l'auto-éclaircissage spontané : le cultivar Akiakari a réagi positivement à la différence de Chojuro et Niitaka. Ils ont observé que le niveau d'auxines endogènes (et dans une moindre mesure d'acide abscissique) croit de façon transitoire dans les fruits conservés lors du déclenchement de l'auto-éclaircissage [120]. L’éclaircissage mécanique peut blesser les fruits et abaisser la qualité moyenne, l’éclaircissage manuel est adapté aux cultivars spécialement alternants de pommier, les conduites traditionnelles comme l'espalier, la taille en gobelet favorisent l'intervention[121],[122]. Chaque espèce a ses propres usages... un fruit tous les 10 cm chez le poirier et en deux fois, un à trois fruits par main chez le néflier du Japon, cinq fruits au mètre chez le pêcher Alexandra, chez les pruniers la régulation se fait par la taille[123],[124]. Chez le dattier var. Medjoul un allégement des brins florifères au centre de l'inflorescence en avril et en mai, et la réduction des fruits à 12 à 18 fruits par brin réduisent l'alternance [125]. L'éclaircissage des fruits les années on-year réduit l'alternance chez le manguier et chez Citrus[126] Chez la mandarine Kinnow «la récolte en temps opportun ... montre une fructification régulière au cours de deux saisons et la récolte retardée induit davantage une tendance à la production biennale»[127].
  2. Robotisation: L'éclaircissage des fleurs de pommier par robot conduit par un algorithme robuste d'analyse de la vision (analyse du bouquet de fleurs dans le conditions variables du plein champ avec une technique de segmentation sémantique basée sur l'apprentissage auto-supervisé) a été testé dans un verger de pommiers palissé en V (2023). Les résultats sont remarquablement encourageants: ∼ 80% des bouquets sont correctement éclaircis (pétales indemnes et aucune atteinte de l'anthère et du tube pollinique), l'éclaircissage est réussi dans 92% des cas. Le rendement est lui aussi impressionnant : La suppression de 67,2 % des fleurs se fait entre 9 et 7.2 sec par grappe selon la stratégie incision centrale ou périphérique[128]. Dans la publication de Xiaohui Lei et al. (2023) consacrée aux machines équipée d'un bras et de caméra d'identification des fleurs, les auteurs notent les directions prioritaires de la recherche actuelle en Chine: la force de frappe de la corde sur la fleur, l'importance de la frome de la canopée et des distances de plantation des pommiers, la recherche de l'algorithme de détection intelligent de l'inflorescence qui soit généralisable au pommier, poirier, aux agrumes, au raisin, au litchi, à la mangue et à l'abricot[129].
  3. Les systèmes de taille courte qui éliminent chaque année des boutons à fruits réduisent l'alternance[1]. La taille courte est une méthode prescrite indifféremment pour les fruitiers qui fleurissent sur le bois de l'année -1 comme pour les agrumes qui fleurissent sur le bois de l'année. Elle donne de bons résultats en association avec un traitement hormonal chez le jojoba[130]. Concernant Citrus, Cindy Fake (2012) écrit « Les arbres doivent être fortement taillés après une faible récolte (off year) afin de réduire le bois de l'année et la charge potentielle de fruits. L'élagage des branches principales et de la canopée doit avoir lieu à ce moment. L'élagage intensif permet à l'arbre de reconstituer ses réserves et d'adopter un port plus équilibré »[131]. Chez l'olivier, selon les sources, une taille minimale de printemps, ou bien une taille moyenne d'hiver donneraient de bons résultats pour régulariser la production[132],[133]. Chez le pommier les chercheurs russes ont montré (2015) que les cultivars colonnaires à croissance lente - qui ne nécessitent pas de taille - ne sont pas sensibles à l'alternance[134]. La taille mécanique pratiquée en grande culture sur la mandarine Nadorcott et qui consiste à réduire de moitié les nouvelles pousses d'automne et de printemps atténue le comportement d'alternance et augmente significativement le rendement moyen[135].
  4. L'éclaircissage alterné testé sur le mandarinier Moncada (2020) consiste en une taille sévère (qui sert aussi d'éclaircissage) de 50% du verger une année le reste étant laissé intact, et de l'inverse l'année suivante. L'idée est de créer deux cycles alternants antagonismes dans le même verger les tailles sévères entraine une forte fructification l'année suivante. Les chercheurs espagnols obtiennent un rendement moyen supérieur à celui d'une intervention annuelle sur chaque arbre[136].
    Impressionnante floraison sur Citrus tamurana (konatsu) 2021
  5. L'incision annulaire mérite d'être mentionnée comme une technique traditionnelle d'induction de floraison et de nouaison même si elle ne date que du XIXe siècle[137]. Elle consiste à enlever un anneau d'écorce sur toute la circonférence en incisant jusqu'à l'aubier. Il s'ensuit une interruption de circulation de la sève qui dure jusqu'à cicatrisation, soit environ un mois[138]. Elle se pratiquait chez la vigne pour améliorer la quantité et la qualité des récoltes et chez Citrus pour provoquer la floraison[139]. En 2019, une thèse espagnole décrit de détail de son action sur le métabolisme des glucides et la conséquence favorable sur l'alternance biennale d'une tangerine : Le stress nutritionnel est enregistré par le gène SNRK1, l’expression du gène RbcS est augmentée d'où une augmentation de la concentration en maltose dans la feuille et plus tard dans les bourgeons. Une abondante fructification influence l'induction florale : l'isolement des bourgeons axillaires du reste de la plante par incision annulaire annule cette influence et favorise bien les éclosions apicales[53]. L'action en cascade de l'incision annulaire sur les glucides puis l'induction florale est confirmée chez Jusglans sigillata (2020)[140].
  6. La taille des racines est mécanisée chez les agrumes, cette méthode a donné lieu à une synthèse indonésienne convaincante (2019)[141]. Les racines sont l'organe de stockage des réserves glucidiques, la réduction mécanique de leur volume limite la floraison. Chez le manguier, l'élagage des racines a montré un effet positif sur l'abondance et la précocité de la floraison, constituant ainsi une technique de régulation[142].
  7. Sont également cités comme méthodes d'affaiblissement de l'arbre : la courbure des branches, la défoliation, la strangulation, l'élagage de la canopée, la privation de lumière chez le pommier, la culture du manguier en haute densité (1333 arbres par ha.)[141],[143],[144]. La trop forte densité et le manque de lumière sont défavorables chez le litchi : « si la plante est moins vigoureuse [pour cause de densité de plantation trop forte et manque de lumière], une fructification excessive se produit, la taille des fruits diminue et l'incidence de l'alternance biennale  » augmente[145]. Chez le dattier la régulation du déficit d'irrigation (RDI - regulated deficit irrigation) montre une action régulatrice supérieur à la taille d’allègement (2020) mais cette méthode n'est pas sans inconvénient notamment chez l'oranger[11],[146].
Éclaircissage à 3 fruits par main sur néflier du Japon.
Article détaillé : Eclaircissages successifs des inflorescences chez le néflier du Japon.

Le contrôle contra cyclique de la floraison et de la fructification

  1. L'alternance est contrôlée grâce à des régulateurs de croissance (auxines, cytokinines, polyamines libres , gibbérellines et de son inhibiteur l'acide abscissique) produits par diverses partie de la plante, une pulvérisation de gibbérelline ou l'application de cytokine donnent de bons résultats chez le pommier[147],[16],[148],[149]. Très efficace chez le manguier et l'olivier leur emploi et leur dosage sont délicats. Chez le seul manguier, des pulvérisation d'acide humique et de bore réduisent la teneur en acide abscissique et limiteraient l'alternance[150]. Les effets de la gibbérelline sont contradictoires chez le pacanier, selon le dosage elle inhibe ou stimule l’induction florale chez Citrus et chez le pêcher[151],[16],[152],[153]. Le paclobutrazol (PBZ) - autre antagoniste de la gibbérelline - réduit la croissance végétative (application en septembre, novembre chez le manguier), donne une floraison précoce, augmente le rendement et améliore la régularité et la qualité chez les manguiers et les pomelos[154]. L'application d'acide gibbérellique en septembre sur l'épine vinette (Berberis vulgaris L) diminue le nombre de fleurs et de fruits l'année suivante mais réduit la teneur en acides solubles / teneur en acide et en anthocyanes du jus de fruits (Iran, 2021)[155]. Une publication brésilienne (2019) note que la gibbérelline est sans effet sur le niveau de proline qui pourrait être impliquée dans l'induction florale des agrumes[156]. Les facteurs de transcription au (6-benzylaminopurine) répriment de signal de la gibbérelline et agissent comme régulateur de floraison et du métabolisme des glucides chez le pommier Fuji (2019)[157].
  2. En 2019, chez Citrus l'application foliaire d'urée est mentionnée dans une synthèse ainsi que dans le compte rendu d'essais en plein champs réalisés en Iran sur la mandarine Kinnow (l'application d'une solution à 1.5% d'urée en janvier donne la meilleure floraison fertile)[158],[159]. En 2020 l'application de mélanges d'urée+levures séches ou urée+benzyl adenine donnent de bons résultats en années off year sur le tangelo Minneola[160]. L'application sur la plupart des fruitiers méditerranéens du régulateur éthéphon, en juin des années on year, est préconisée lors des rencontres de Palerme en [66]. Le CTIFL expérimente avec succès depuis 2017 un programme de fertilisation foliaire adapté aux années on et off chez le pommier alternant Jazz[161].
  3. A noter chez le dattier l'intérêt d'un apport de bore les années off year et plus simplement encore (2020) la pulvérisation de sucre (tréhalose) sur le feuillage du cultivar Mazafati les années off year qui augmente la floraison[162],[163].
  4. «Une fumure régulière des vergers, accentuées les années de production abondante, peut à longue échéance atténuer l'alternance »[1]. Les biostimulants comme les extraits d'algues ont des effets plus discutable mais vérifiés chez le pommier[148]. L'azote agit comme un stimulant utile chez le pistachier, l'azote et la potasse chez le pacanier où le dosage optimal a été publié en 2020[16],[60].
Article détaillé : réduction de l'alternance chez le tangelo Minneola.

La revue Plants a publié (2021) une étude détaillée sur le rôle essentiel de la potasse dans la pomiculture et la gestion de l'apport en potasse[164]. On peut y lire :

Le role essentiel de la potasse chez le pommier et les conséquences dans la gestion de la fertilisation du verger (Andrei Kuzin et Alexei Solovchenko - 2021)

« Un apport insuffisant en éléments nutritifs peut induire ou exacerber l'alternance du pommier. Actuellement, la méthode la plus courante pour la contrôler est l'éclaircissage des fleurs et des jeunes fruits. Le contrôle de la nouaison des bourgeons floraux implique de nombreux facteurs externes (lumière, température, humidité) et internes (rapport azote/carbone, équilibre hormonal). Le pomiculteur peut difficilement gérer une combinaison aussi complexe de facteurs pendant la saison de croissance et tout au long du cycle de vie des vergers. Le plus simple et le plus facile est de contrôler l'apport en potasse et la charge en fruits. Cette charge de culture détermine en grande partie le besoin en potasse dans la seconde moitié de la saison de croissance ».

La perturbation de la synchronicité de l'alternance

Le phénomène d'alternance est simultané et largement étendu dans l'espace, comme démontré chez l'olivier en 2020, il convient de comprendre le mécanisme de synchronisation par approche statistique, puis de stimuler la dynamique de déphasage[4].

L'approche quantitative conduit 2 chercheurs (2020) à vérifier, chez la métapopulation des oliviers méditerranéens, sur longue durée et sur diverses échelles de surfaces la qualité de la synchronisation. Ces mesures amènent à éliminer les facteurs explicatifs exogènes (pollens, insectes, météo - même si statistiquement (2021) l'alternance est plus prononcée chez les taxons pollinisés par le vent que par les insectes[165]). « Étant donné que les arbres s'adaptent à toutes les étapes de leur cycle, toute synchronisation persistante à long terme et à longue portée nécessite une transmission d'information (en anglais communication) [entre eux] homogène et très fréquente, sinon continue » concluent-ils[4].

La greffe d'approche.

Greffe d'approche pour couplage 2 à 2 du yuzu.

L'objectif est de perturber de la dynamique de synchronisation en forçant une transmission directe de sève entre deux arbres, en vue d'obtenir une production constante du verger. La méthode consiste à greffer entre eux les arbres alternants par greffe d’approche, méthode qui était jadis utilisée sur poirier Conférence. Elle a donné lieu à une brillante démonstration théorique chez Citrus dans un article de la revue Nature (2017) sous le nom de couplage direct et limitée au couplage 2 à 2 des arbres d'un verger[166]. Elle est en test chez la mandarine satsuma et le yuzu.

Avancement de la recherche

Début 2019, sur les 59 publications académiques consacrées à l'alternance biennale depuis 2015, 17 traitent du pommier ou de cultivars de pommier, 7 de l'olivier, 6 des agrumes, 4 du pistachier, 2 du manguier, suivent les autres fruitiers.

En 2022, la modélisation du phénomène de synchronisation de l'alternance chez un pistachier a permis de valider un modèle d'oscillateurs chaotiques couplés par diffusion sur lesquels un principe d'uniformité et la corrélation spatiale confirment la mise à l'échelle de la loi de puissance 1/3 (ce modèle sort donc des modèles budget/ressource). Trois facteurs suffisent au modèle : le bruit commun, le couplage direct et le gradient de culture. Les auteurs n'en tirent aucune préconisation de culture mais un champ de recherche est ouvert sur tout ce qui peut perturber l'uniformité du verger[167].

Corrélations spatiales du rendement et espacement des colonnes et des rangées d'un verger de pistachiers (2022)[167].

La génétique est utilisée tant pour la sélection de cultivars que pour la compréhension des mécanismes.

Régulation génétique de la floraison et de la fructification

Les prometteuses recherches actuelles avancent rapidement vers la description d'une petite population de gènes orthologues inducteurs ou répresseurs de la floraison, en priorité chez les espèces de grande culture sensibles. Les auteurs des publications sur le pommier (2020), le pacanier et l'olivier (2021) ont montré que la question n'est pas uniquement les régulateurs employés mais aussi le bon moment pour leur mise en œuvre, les mécanismes d'induction et répression étant contraints dans une chronologie réglée[168],[169]. Pour le détail, voir le renvoi à la page de l'arbre concerné.

La capacité de floraison s'acquiert progressivement chez l'arbre jeune au niveau de l'expression des gènes FD-like et CsLFY (chez Citrus) ou orthologues, l'alternance touche uniquement l'arbre adulte par la répression de CiFT2[170].

  • Chez les agrumes une description documentée de l'action d'une boite MADS est publiée en 2019 par une équipe espagnole. Le fruit provoque des « changements épigénétiques corrélés à l'induction du gène répresseur floral CcMADS19, qui limite l'activation du promoteur floral CiFT2 (Citrus Flowering Locus T2). En revanche, les nouvelles pousses déclenchant un scénario épigénétique opposé de répression de CcMADS19, et d'activation de CiFT2, l'année suivante »[82]. Ce mécanisme qui implique l'activation épigénétique du locus CcMADS19 (FLC orthologue), codant un répresseur floral a été étudié (2021) sur la mandarine Nadorcott, CcMADS19 est enrichi en marques répressives H3K27me3 dans les jeunes feuilles, et non dans les vieilles, il y a transmission du répresseur floral, les auteurs proposent que les signaux d'induction florale doivent être précédés par une mise en végétation des jeunes pousses afin qu'ils soient réinitialisés dans les nouvelles feuilles[171].
  • L'éclaircissage est indispensable à la régularité de la fructification chez le pommier (fruits spontanés en année on year).
    Chez le manguier une étude indienne (2020) inventorie 26 gènes régulateurs du métabolisme exprimés de manière significativement différentielle dans le cycle alternant tandis que c'est le cas d'un seul gène (gbGBVW01004309.1) lié à la floraison. L'alternance, le métabolisme des glucides et la synthèse hormonale sont régulés par 15 gènes exprimés différentiellement[172]. Une seconde publication indienne en identifie 29 qui sont listés dans la base de données en ligne des gènes de biennalité du manguier (MBGDB)[173],[174].
  • Chez le pommier : La thèse de C.C.Gottschalk (Université du Michigan - 2020) est une étape décisive de la compréhension de l'induction florale du pommier. Le gènes promoteurs floraux, homologues de AGL24 / SVP, AP1, FT, LFY et SPL chez Arabidopsis sont exprimés ainsi qu'un homologue du répresseur floral MdTFL1 (gène qui a un rôle dans l'initiation florale avec MdGRF11 facteur de régulation de la croissance[175]) selon des chronologies et des mécanismes indépendant des cultivars étudiés. L'auteur confirme l'efficacité et les effets favorables sur la qualité du fruit de l'application d'une gibbérelline en année on year et sur le cultivar Honeycrisp dans le prolongement des travaux de Songwen Zhang et al. (2019)[176],[177].
  • Chez le pommier encore, les auteurs d'une monographie collective (2022) notent que la parthénocarpie, la stérilité et l'alternance sont des phénomènes interconnectés. Les cultivars de pommiers parthénocarpiques réduisent l'alternance et par là les risques de stérilité. Le contrôle génétique de la parthénocarpie est recherche prometteuse[178].
Article détaillé : Alternance biennale du pommier.
  • Les positions génomiques des QTL liés à l'alternance ont été cartographiées chez l'olivier (2013)[77]. L'état présent de la recherche par comparaison des profils transcriptomiques permet (2021) de décrire les gènes actifs dans la différenciation florale des bourgeons latéraux et le détail de leur fonctionnement (dont la surexpression en juillet les années off-year. Les auteurs notent l'existence d'orthologies (ABP19a-like liant l'auxine OE6A036310 codant une protéine de type germine qui suit le rythme circadien), a un orthologue chez Arabidopsis, tout comme l'inducteur d'auxine (OE6A020847 exprimé pendant la germination)[169]. Ils donnent un remarquable schéma chronologique et différencient 2 réseaux de gènes actifs.
    Floraison d'un olivier en année on year (2021)
Article détaillé : Alternance biennale de l'olivier.
  • Chez le pistachier les changements dans l'expression des gènes agissant sur les voies nutritives (glucides et éléments minéraux) sont décrits et modélisés (2020) : une cascade d'événements impliquant le tréhalose-6-phosphate, la rapamycine, le complexe SnRK1, des hormones, des polyamines et des ERO se termine par l'abscission des bourgeons floraux par mort cellulaire programmée et l'autophagie. Cette étude constitue une belle avancée dans la génétique du métabolisme des sucres[179].
  • Chez la pacanier, très sensible, la réaction des gènes de floraison feuillus (CpLFY), apetala1 (CpAP1) et le locus de floraison t (CpFT) qui induisent la floraison à l'application de régulateur de croissance a été mesurée (2021) et promet une possible régulation[168].
Article détaillé : Alternance biennale du pacanier.

Sélection assistée par marqueurs

Cette méthode de sélection qui permet d’identifier des QTL liés à une alternance réduite est utilisée chez le pommier et le noyer du Queensland[180].

Les palmiers sont sensibles à l'alternance biennale: ici Livistona australis en 2021

Analyse du transcriptome

Les micro ARN jouent un rôle dans la fructification et l'alternance biennale, comme décrit chez l'olivier[169], en plus du grand nombre de génes intervenant dans le processus de fructification (299 chez le pacanier), l'analyse de transcriptome est la méthode suivie pour produire des informations nouvelles[181],[182],[183],[184] dont le puzzle et aussi la chronologie constituent l'enjeu de la recherche actuelle.

  • Les recherches sur la méthylation de l'ADN chez le pommier Fuji montrent que l'alternance biennale se caractérise par des hyper et des hypo-méthylations des régions différentiellement méthylées qui sont également enrichies en hormones et agents actifs sur la métabolisme de l'amidon et du saccharose, ce qui affecte directement la floraison. La méthylation est inversement proportionnelle à l'expression des gènes inducteurs de floraison[185]. Un mécanisme de régulation épigénétique influençant la formation des boutons floraux est confirmé par une publication chinoise (2019)[186].
  • Le métabolisme des sucres décrit chez le théier concerne diverse familles de gènes associés à l'autophagie (ATG5, ATG9, ATG12, ATG18), au transport du saccharose (SUT1, SUT2, SUT4), des acides aminés perméables (AAP6, AAP7, AAP8, etc. significativement régulés par les feuilles pendant la floraison et fortement modulés par l'élimination des boutons floraux[187].
  • L'activation des cytokinines (phytohormones stimulant la phase initiale du développement) est régulée par un petit nombre de gènes, parmi lesquels l'activité de LONELY GUY (LOG) est spécialement élevée au cours de la croissance précoce des fruits du pêcher[188].

Alternance biennale et évolution

L'irrégularité de fructification que la domestication des fruitiers tend à réduire ou supprimer constitue-t-elle un avantage adaptatif dans le milieu sauvage ?

Cette idée est évoquée en 1998 dans la conclusion d'une mesure du stockage des glucides chez le pistachier[189]. En 2011 une équipe néerladaise confirme par approche statistique l'idée que les années à fructification faible ou nulle portent atteinte aux populations de prédateurs du fruit chez Shorea leprosula, fruitier sauvage à fructification épisodique[38]. Reste que les prédateurs sont aussi ceux qui disséminent les graines, avantage adaptatif observé chez de nombreux fruitiers domestiqués.

Le cognassier alterne faiblement. Porte-greffe du poirier, il réduit l'alternance de certains cultivars.

Dans une vaste synthèse (2016) sur ce sujet les auteurs concluent que l'avantage adaptatif ne constitue pas à lui seul un facteur explicatif mais doit être combiné à un ensemble de facteurs qui restent à quantifier[190].

Bibliographie

Les sources sont fragmentaires, y compris les encyclopédies en ligne, la plupart du temps les études limitées à une espèce et une zone géographique.

En anglais et sur les agrumes, la publication la plus exhaustive et à jour est :

  • M. Agustí, C. Reig, A. Martinez-Fuentes et C.Mesejo. Advances in Citrus Flowering: A Review, Frontiers in Plant Sciences, Vol.13. Avril 2022[191]

Biennial bearing inclut le caractère bisannuel du cycle, tout comme en chinois 隔年結果 et en japonais qui utilise les mêmes kanji 隔年結果, à l'inverse de l'allemand Alternanz. En espagnol, le terme usuel est alternancia de cosechas. Il existe des publications chinoises non traduites, notamment sur le manguier[192].

  • Nagpur - Wuhan, A.K. Srivastava et H. Chengxiao, Fruit Crops, Diagnosis and Management of Nutrient Constraints, 2020. (la p. 54 est consacrée à ce sujet, et de nombreux chapitres traitent du sujet par exemple chap. 6 - Estimating carbon fixation in fruit crops et 11).

sur la pomme

  • Jens Wünsche, Physiological, metabolic and molecular basis of biennial bearing in apple, Sydney, Hort Innovation, Horticulture Innovation Australia 2021. 27 p. Cette publication sur le pommier démontre d'une part le rôle central de l'auxine et sa régulation par l'éclaircissage d'autre part celui d' un haut rapport cytokinine-auxine pour l'organogenèse des bourgeons (il préconise des pulvérisations de cytokinines synthétiques). L'auteur vise la sélection de cultivars non alternants à partir de la connaissance des gènes intégrateurs floraux[193].

Notes et références

  1. ↑ a b c d e et f Henri Boulay et Philippe Mainié, Arboriculture et production fruitière, (Presses universitaires de France) réédition numérique FeniXX, , 152 p. (ISBN 978-2-7059-0615-3, lire en ligne)
  2. ↑ a et b (en) Stan Kailis et David John Harris, Producing Table Olives, Landlinks Press, , 328 p. (ISBN 978-0-643-09203-7, lire en ligne)
  3. ↑ a et b (en) Muhammet Ali Gündeşli, « Determination of sugar, total phenol contents and antioxidant activity of various parts ‘Uzun’ pistachio cultivar (Pistacia vera L.) », International Journal of Agriculture, Environment and Food Sciences,‎ , p. 62 à 69 (ISSN 2618-5946, lire en ligne)
  4. ↑ a b c d et e (en) Sergei Esipov et Clara Salueña, « Aternate bearing and possibile long-range communication of Olea europaea », Cornell University arXiv.org,‎ , p. 17 pages (lire en ligne)
  5. ↑ a b et c (en) J. et L. Ferguson, « Mediterranean Fruits », Janick (ed.), Progress in new crops. ASHS Press, Arlington, VA,‎ , p. 419 à 430 (lire en ligne)
  6. ↑ « Alternate Bearing Cycles | California Avocado Commission », sur www.californiaavocadogrowers.com (consulté le )
  7. ↑ (en) B. Nigel Wolstenholme, « Alternate bearing in avocado: an overview », Horticultural Science, University of KwaZulu-Natal, Pietermaritzburg 3206, South Africa,‎ , p. 12 pages (lire en ligne)
  8. ↑ (en) « How does biennial bearing impact on coffee production? », sur .thecoffeeguide.or
  9. ↑ a et b (en) V. Abeywardena, « Studies on biennal bearing tendency in coconut », Coconut Research Institute Repository,‎ , p. 6 pages (lire en ligne)
  10. ↑ « revues.univ-ouargla.dz - CONDUITE DU PALMIER DATTIER DEGLET NOUR DANS LA REGION D’OUARGLA. HADDOU M, BABAHANI S.et IDDER », sur revues.univ-ouargla.dz (consulté le )
  11. ↑ a et b (en) Majid Alikhani-Koupaei, Morteza Soleimani Aghdam et Somayeh Faghih, « Physiological aspects of date palm loading and alternate bearing under regulated deficit irrigation compared to cutting back of bunch », Agricultural Water Management, vol. 232,‎ , p. 106035 (ISSN 0378-3774, DOI 10.1016/j.agwat.2020.106035, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ (en) Mehdi Khayyat et al., « The First Report on Alternate Bearing of Barberry (Berberis vulgaris L.): Change in Total Carbohydrate and Phenolic Contents », Journal of horticultural research vol 26 1,‎ , p. 49 à 52 (lire en ligne)
  13. ↑ a et b (en) Badii Gaaliche, Pierre-Eric Lauri, Mehdi Trad et Evelyne Costes, « Interactions between vegetative and generative growth and between crop generations in fig tree (Ficus carica L.) », Scientia Horticulturae, vol. 131,‎ , p. 22–28 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2011.09.022, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ (en) « Table 7. Selection index and alternate bearing index of the studied... », sur ResearchGate (consulté le )
  15. ↑ (en) Hongwen Huang, Kiwifruit : The Genus ACTINIDIA, Academic Press, , 350 p. (ISBN 978-0-12-803067-7, lire en ligne)
  16. ↑ a b c d e et f (en) « Physiological and molecular basis of alternate bearing in perennial fruit crops », sur www.sciencedirect.com, Scientia Horticulturae Volume 243,, (consulté le ).
  17. ↑ « 16. PROBLEMS FACED BY LONGAN PRODUCTION », sur www.fao.org (consulté le )
  18. ↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le )
  19. ↑ (en) V. Cristofori et al., « Evaluation of four medlar cultivars: agronomical, pomological and qualitative traits », European Journal of Horticultural Science 84(6),,‎ , p. 353 (ISSN 1611-4426, lire en ligne) :

    « «Le rendement le plus faible a été enregistré en 2016 pour tous les cultivars en raison de la tendance modérée à l'alternance biennale de l'espèce, comme les autres fruits à pépins. À l'inverse, au cours de la première année d'enquête, les cultivars ont montré le rendement le plus élevé en raison d'une taille vigoureuse au cours de l'année 2013, ce qui a stimulé l'induction florale l'année suivante.» »
  20. ↑ « Eriobotrya japonica - Some Magnetic Island Plants », sur www.somemagneticislandplants.com.au (consulté le )
  21. ↑ (en) J. D. Wilkie et M. Sedgley, « The timing of pruning affects flushing, flowering and yield of macadamia », Crop and Pasture Science 61(7),‎ (lire en ligne)
  22. ↑ A. Riedacker, Physiologie des arbres et arbustes en zones arides et semi-arides : séminaire, Paris-Nancy, 20 mars-6 avril 1990, John Libbey Eurotext, , 489 p. (ISBN 978-2-7420-0019-7, lire en ligne)
  23. ↑ (en) P. Murugesan, D. Ramajayam, P. Naveen Kumar, Anitha Pedapati, G. Ravichandran, H. P. Bhagya et Vikramaditya Pandey, « Evaluation of wild oil palm germplasm for horticultural traits », Indian Journal Horticulture 77(3),‎ , p. 406 à 411 (lire en ligne)
  24. ↑ « valorisation des fruits d'intérêt régional », sur grab.fr
  25. ↑ (en) « A reevaluation of alternate bearing in pistachio | Request PDF », sur ResearchGate (consulté le )
  26. ↑ Paul Pesson, Pollinisation et productions végétales, Editions Quae, , 663 p. (ISBN 978-2-85340-481-5, lire en ligne)
  27. ↑ chez qui l'al« Poirier - poire », sur www.pommiers.com (consulté le )
  28. ↑ « Gazette nationale ou le Moniteur universel 3 novembre 1802 », sur RetroNews - Le site de presse de la BnF (consulté le )
  29. ↑ a b c et d André Gallais et Hubert Bannerot, Amélioration des espèces végétales cultivées. Objectifs et critères de sélection, Editions Quae, , 768 p. (ISBN 978-2-7380-0383-6, lire en ligne)
  30. ↑ a et b Ana Beatriz Costa Czermainski et João Caetano Fioravanço, « Biennial bearing in apple cultivars », Revista Ceres, vol. 65, no 2,‎ , p. 144–149 (ISSN 0034-737X, DOI 10.1590/0034-737x201865020005, lire en ligne, consulté le )
  31. ↑ M. K. Ellerhals et al., Revue suisse d'arboriculture et d'horticulture, Nyon, AMTRA (Association pour la mise en valeur des travaux de la recherche agronomique)., janvier février 2004 vol. 36, page 35 (ISSN 0375-1430, lire en ligne), Portrait des variétés de pommes résistantes à la tavelure
  32. ↑ Paul Pesson, Pollinisation et productions végétales, Editions Quae, , 663 p. (ISBN 978-2-85340-481-5, lire en ligne)
  33. ↑ Paul Pesson, Pollinisation et productions végétales, Editions Quae, , 663 p. (ISBN 978-2-85340-481-5, lire en ligne)
  34. ↑ Fruits for the Future 3 : Safou (Dacryodes edulis)_Monograph, Crops for the Future (lire en ligne)
  35. ↑ (en) L. Peter Christensen, Raisin Production Manual, UCANR Publications, , 295 p. (ISBN 978-1-879906-44-0, lire en ligne)
  36. ↑ Louis Levadoux, La vigne et sa culture, (Presses universitaires de France) réédition numérique FeniXX, , 152 p. (ISBN 978-2-7059-0694-8, lire en ligne)
  37. ↑ a et b Les arbres : études sur leur structure et leur végétation, par le Dr. H. Schacht ... Traduit d'après la deuxième édition allemande par Edouard Morren... Ouvrage publié sous les auspices de feu M. le Bon. Al. de Humboldt. Illustré de 205 gravures sur bois, ainsi que de 5 planches lithographiées représentant ensemble 550 sujets, (lire en ligne)
  38. ↑ a et b (en) Marco D. Visser, Eelke Jongejans, Michiel van Breugel et Pieter A. Zuidema, « Strict mast fruiting for a tropical dipterocarp tree: a demographic cost–benefit analysis of delayed reproduction and seed predation », Journal of Ecology, vol. 99, no 4,‎ , p. 1033–1044 (ISSN 1365-2745, DOI 10.1111/j.1365-2745.2011.01825.x, lire en ligne, consulté le )
  39. ↑ (en) N. Iqbal, « Flowering and fruit set behaviour of Satsumas mandarin (Citrus unshiu, Marc.) asinfluenced by environment », Pakistan Journal of Biological Sciences (Pakistan),‎ (ISSN 1028-8880, lire en ligne, consulté le )
  40. ↑ « How to access research remotely », sur www.cabdirect.org (consulté le )
  41. ↑ Séminaire de J-P Brun, « L’archéobotanique de l’olivier », sur www.college-de-france.fr (consulté le )
  42. ↑ Pliny (the Elder.) et Ajasson de Grandsagne, Histoire naturelle de Pline, C. L. F. Panckoucke, (lire en ligne)
  43. ↑ Le Talmud de Jérusalem : Traités Péa, Demaī, Kilaīm, Schebiith, Imprimerie nationale, (lire en ligne)
  44. ↑ Bulletin, (lire en ligne)
  45. ↑ Laurent Séraphin de Bavay, Traité théorique et pratique de la taille des arbres fruitiers, Roret, (lire en ligne)
  46. ↑ a et b O. Butler, On the Cause of Alternate Bearing in the Apple, Bulletin of the Torrey Botanical Club, (lire en ligne)
  47. ↑ Alexandre Ysabeau, Traité des arbres fruitiers, A. Jamar, 185? (lire en ligne)
  48. ↑ Journal de l'agriculture de la ferme et des maisons de campagnes de la zootechnie, de la viticulture, de l'horticulture, de l'économie rurale et des intérêts de la propriété, (lire en ligne)
  49. ↑ « Revue marocaine des fruits et primeurs de l'Afrique du Nord », sur Gallica, (consulté le )
  50. ↑ a et b (en) S.P. Monselise and E.E. Goldschmid, « Alternate Bearing in Fruit Trees », HORTICULTURAL REVIEWS,‎ , p. 128 à 173 (lire en ligne)
  51. ↑ a b et c (en) S. P. Monselise et E. E. Goldschmidt, « Alternate Bearing in Fruit Trees », dans Horticultural Reviews, John Wiley & Sons, Ltd, (ISBN 9781118060773, DOI 10.1002/9781118060773.ch5, lire en ligne), p. 128–173.
  52. ↑ (en) Elizabeth E. Crone, Elizabeth Miller et Anna Sala, « How do plants know when other plants are flowering? Resource depletion, pollen limitation and mast-seeding in a perennial wildflower », Ecology Letters, vol. 12, no 11,‎ , p. 1119–1126 (ISSN 1461-0248, DOI 10.1111/j.1461-0248.2009.01365.x, lire en ligne, consulté le )
  53. ↑ a et b (es) Andrés Marzal Blay, El aislamiento de las yemas axilares respecto de la influencia del fruto y del resto de la planta activa la capacidad de florecer en variedades alternantes de cítricos., Valence, Uuniversitat politècnica de València - Escola tècnica superior d’enginyeria agronòmica i del medi natural, , 78 p. (lire en ligne)
  54. ↑ (en) « Confronting intrinsic variability: How farmers understand, manage, and cope with synchronous alternate bearing in a perennial crop system », sur www.researchsquare.com, (consulté le )
  55. ↑ (en) Gamal M. Haseeb, Ibrahim El-Shenawy Ghounim, Ibrahim Hmmam, Mohamed R. Mustafa, « EVALUATION OF FOUR NEWLY INTRODUCED MANGO (MANGIFERAINDICA L.) CULTIVARS GROWN UNDER EL-GIZA CONDITIONS », Plant Archives Vol 20 no 2,‎ , pp.9405-9410 (lire en ligne)
  56. ↑ a et b Mathilde Capelli, Décrypter l’irrégularité de production des fruitiers tropicaux via l’analyse des coûts de la reproduction : le cas du manguier (Mangifera indica L.), Université de Montpellier, HAL Id Archives ouvertes, , 250 p. (lire en ligne), B. Indices d’irrégularité de production pp 20 et sq.
  57. ↑ « EVALUATION OF FROST RESISTANCE AND PRODUCTIVITY OF PEAR CULTIVARS IN HUNGARY », sur www.actahort.org (consulté le )
  58. ↑ (en) Ram Kumar Choudhary, A. R. Rao*, S. D. Wahi and A. K. Misra, « Detection of biennial rhythm and estimation of repeatability in mango (Mangifera indica L.) », Indian Journal of Genetic., 76(1),‎ , p. 88 à 97 (DOI 10.5958/0975-6906.2016.00020.1, lire en ligne)
  59. ↑ a et b (en) « Alternate Bearing Intensity of Pecan Cultivars | Request PDF », sur ResearchGate (consulté le )
  60. ↑ a et b Linda C. Noperi-Mosqueda, Juan M. Soto-Parra, Esteban Sánchez et Eloy Navarro-León, « Yield, quality, alternate bearing and long-term yield index in pecan, as a response to mineral and organic nutrition », Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, vol. 48, no 1,‎ , p. 342–353 (ISSN 1842-4309 et 0255-965X, DOI 10.15835/nbha48111725, lire en ligne, consulté le )
  61. ↑ Kenshi Sakai, Patrick Brown, Todd Rosenstock et Shrinivasa Upadhyaya, « Spatial Phase Synchronisation of Pistachio Alternate Bearing », R. Square,‎ , p. 45 (lire en ligne, consulté le )
  62. ↑ Awadhesh Prasad et Kenshi Sakai, « Understanding the alternate bearing phenomenon: Resource budget model », Chaos (Woodbury, N.Y.), vol. 25, no 12,‎ , p. 123102 (ISSN 1089-7682, PMID 26723141, DOI 10.1063/1.4936673, lire en ligne, consulté le )
  63. ↑ (en) Awadhesh Prasad, Kenshi Sakai et Yoshinobu Hoshino, « Direct coupling: a possible strategy to control fruit production in alternate bearing », Scientific Reports, vol. 7, no 1,‎ , p. 39890 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/srep39890, lire en ligne, consulté le )
  64. ↑ (en) Radek Jupa, Martin Mészáros et Lenka Plavcová, « Linking wood anatomy with growth vigour and susceptibility to alternate bearing in composite apple and pear trees », Plant Biology, vol. n/a, no n/a,‎ (ISSN 1438-8677, DOI 10.1111/plb.13182, lire en ligne, consulté le ).
  65. ↑ a et b (en) Muhammet Ali Gundesli, Salih Kafkas, Murat Guney et Nesibe Ebru Kafkas, « Identification of the profile of endogenous cytokinin-like compounds during different plant growth stages and their effects on flower bud abscission in pistachio (Pistacia vera L.) », Folia Horticulturae, vol. -1, no ahead-of-print,‎ (DOI 10.2478/fhort-2020-0003, lire en ligne, consulté le ).
  66. ↑ a b et c (de) M. Blanke, « Alternanztagung in Palermo: Von Chaostheorie, Flowering Locus T bis Klimawandel », Erwerbs-Obstbau,‎ (ISSN 1439-0302, DOI 10.1007/s10341-019-00433-5, lire en ligne, consulté le ).
  67. ↑ (en-US) Peter M. Hirst, Michael V. Mickelbart et Mokhles A. Elsysy, « Effect of Fruiting and Biennial Bearing Potential on Spur Quality and Leaf Gas Exchange in Apple », Journal of the American Society for Horticultural Science, vol. 144, no 1,‎ , p. 31–37 (ISSN 2327-9788 et 0003-1062, DOI 10.21273/JASHS04524-18, lire en ligne, consulté le ).
  68. ↑ « MEMOIRE DE FIN D ETUDES - PDF », sur docplayer.fr (consulté le ).
  69. ↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le ).
  70. ↑ Nihon kaju shubyō kyōkai., Nōgyō shokuhin sangyō gijutsu sōgō kenkyū kikō., Kokusai Nōrin Suisangyō Kenkyū Sentā. et 日本果樹種苗協会., Zusetsu kudamono no daizukan, Mainabishuppan,‎ (ISBN 978-4-8399-5384-3 et 4839953848, OCLC 966262715, lire en ligne).
  71. ↑ (en) Johannes S. Verreynne and Carol J. Lovatt, « The Effect of Crop Load on Budbreak Influences Return Bloom in Alternate Bearing ‘Pixie’ Mandarin », SOC. HORT. SCI. 134(3),‎ (lire en ligne).
  72. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le ).
  73. ↑ (en) Giulia Marino, Paula Guzmán-Delgado, Tiziano Caruso, Francesco Paolo Marra, « Modeling seasonal branch carbon dynamics in pistachio as a function of crop load », Scientia Horticulturae Volume 296, 110875,‎ , p. 12 (lire en ligne [PDF])
  74. ↑ Benoît Pallas, Sylvie Bluy, Jérôme Ngao et Sébastien Martinez, « Growth and carbon balance are differently regulated by tree and shoot fruiting contexts: an integrative study on apple genotypes with contrasted bearing patterns », Tree Physiology, vol. 38, no 9,‎ 09 01, 2018, p. 1395–1408 (ISSN 1758-4469, PMID 29325154, DOI 10.1093/treephys/tpx166, lire en ligne, consulté le ).
  75. ↑ (en) « The role of free polyamines in the alternate-bearing of pistachio (Pistacia vera cv. Pontikis) | Request PDF », sur ResearchGate (consulté le ).
  76. ↑ « Architecture de l’arbre fruitier : de nouvelles connaissances », sur jardinsdefrance.org, .
  77. ↑ a et b (en) Bouchaib Khadari, Evelyne Costes, Ahmed Rebai et Naziha Grati-Kamoun, « QTL Mapping of Flowering and Fruiting Traits in Olive », PLOS ONE, vol. 8, no 5,‎ , e62831 (ISSN 1932-6203, PMID 23690957, PMCID PMC3656886, DOI 10.1371/journal.pone.0062831, lire en ligne, consulté le ).
  78. ↑ Hiroshi Iwanami, Yuki Moriya-Tanaka, Chikako Honda et Toshio Hanada, « Apple thinning strategy based on a model predicting flower-bud formation », Scientia Horticulturae, vol. 256,‎ , p. 108529 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.05.056, lire en ligne, consulté le ).
  79. ↑ (en) Lena Neumann, Improving the apple carbon balance model MaluSim by integrating andtesting water deficit and fruit drop effects, Hanovre, Université de Hanovre, , 165 p. (lire en ligne), thèse complète sur le modèle
  80. ↑ (en) Akiko Satake, Kazutaka Kawatsu, Kosuke Teshima et Daisuke Kabeya, « Field transcriptome revealed a novel relationship between nitrate transport and flowering in Japanese beech », Scientific Reports, vol. 9, no 1,‎ , p. 1–12 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/s41598-019-39608-1, lire en ligne, consulté le ).
  81. ↑ « FRUIT INHIBITS FLOWERING IN ALTERNATE BEARING CITRUS VARIETIES. HORMONAL, GENETIC AND EPIGENETIC REGULATION - PDF », sur docplayer.es (consulté le ).
  82. ↑ a et b (en) Manuel Agustí, Carlos Mesejo, Natalia Muñoz‐Fambuena et Francisco Vera‐Sirera, « Fruit-dependent epigenetic regulation of flowering in Citrus », New Phytologist, vol. 0, no ja,‎ (ISSN 1469-8137, DOI 10.1111/nph.16044, lire en ligne, consulté le )
  83. ↑ (en) Dor Haim, Liron Shalom, Yasmin Simhon et Lyudmila Shlizerman, « Fruit presence induces polar auxin transport in citrus and olive stem and represses hormone release from the bud », bioRxiv,‎ , p. 2020.07.15.203927 (DOI 10.1101/2020.07.15.203927, lire en ligne, consulté le )
  84. ↑ (en) Fares Belhassine, Damien Fumey, Jérôme Chopard et Christophe Pradal, « Modelling transport of inhibiting and activating signals and their combined effects on floral induction: application to apple tree », Scientific Reports, vol. 10, no 1,‎ , p. 13085 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/s41598-020-69861-8, lire en ligne, consulté le )
  85. ↑ Bizuayehu Desta et Getachew Amare, « Paclobutrazol as a plant growth regulator », Chemical and Biological Technologies in Agriculture, vol. 8, no 1,‎ , p. 1 (ISSN 2196-5641, DOI 10.1186/s40538-020-00199-z, lire en ligne, consulté le )
  86. ↑ a et b Soulaiman Sakr, Ming Wang, Fabienne Dédaldéchamp et Maria-Dolores Perez-Garcia, « The Sugar-Signaling Hub: Overview of Regulators and Interaction with the Hormonal and Metabolic Network », International Journal of Molecular Sciences, vol. 19, no 9,‎ (ISSN 1422-0067, PMID 30149541, PMCID PMCPMC6165531, DOI 10.3390/ijms19092506, lire en ligne, consulté le ).
  87. ↑ « Root Biology and Physiology of Apple Trees as Affected by Fruit Removal - ProQuest », sur search.proquest.com (consulté le ).
  88. ↑ « Dash », sur zlab-carb-observatory.herokuapp.com (consulté le ).
  89. ↑ (en) Maciej Zwieniecki, Professor, Department of Plant Sciences, UC Davis, « Development of Physiology Based Methods for Sustainable Management of Pistachios under Changing Central Valley Climatic Conditions », California Pistachio Research Board,‎ , p. 49 et 50 (lire en ligne).
  90. ↑ (en) Muhammet Ali Gündeşli, Nesibe Ebru Kafkas, Murat Güney et Salih Kafkas, « Seasonal Changes in the Mineral Nutrient Concentrations of Different Plant Organs of Pistachio Trees in Alternate Bearing “On” and “Off” Years », Erwerbs-Obstbau, vol. 63, no 3,‎ , p. 279–292 (ISSN 1439-0302, DOI 10.1007/s10341-021-00567-5, lire en ligne, consulté le )
  91. ↑ (ar) Dr Faisel Dway, Dr Georges Makhoul, Eyad Dannoura, « A Study of The Effect of Some Practical Cultures on Alternate Phenomenon in Clementine Mandarin Cultivar. », Tishreen University Journal for Research and Scientific Studies - Biological Sciences Series Vol. (31) No. (4) 2099,‎ , p. 17 p. de 129 à 147 (lire en ligne)
  92. ↑ (en) Alberto Fonte, Antonio Torregrosa, Cruz Garcerá, Guillermo Mateu et Patricia Chueca, « Mechanical Pruning of ‘Clemenules’ Mandarins in Spain: Yield Effects and Economic Analysis », Agronomy 2022, 12,,‎ , p. 23 pages (lire en ligne [PDF])
  93. ↑ (en) Carol A. Miles, Travis R. Alexander, Gregory Peck, Suzette P. Galina et al., « Growing Apples for Hard Cider Production in the United States—Trends and Research Opportunities », American society for horticultural science,‎ , p. 8 (lire en ligne)
  94. ↑ « Prodinra », sur prodinra.inra.fr (consulté le )
  95. ↑ Ana Beatriz Costa Czermainski et João Caetano Fioravanço, « Biennial bearing in apple cultivars », Revista Ceres, vol. 65, no 2,‎ , p. 144–149 (ISSN 0034-737X, DOI 10.1590/0034-737x201865020005, lire en ligne, consulté le )
  96. ↑ Institut national de la recherche agronomique, Annales de l'amélioration des plantes, volumes 2 à 3, Paris, Dunod, , p. 240
  97. ↑ (en) « (PDF) Relationship between vegetative growth and nut characteristics in alternate bearing pistachio (pistacia vera) cultivars exposed to drought », sur ResearchGate (consulté le )
  98. ↑ C. Masmoudi-Charfi et al., « L' irrigation de l'olivier : cas des jeunes plantations intensives », Revue Ezzaitouna 10 (1 et 2),‎ , p. 16 (lire en ligne)
  99. ↑ « An evolutionary platform for alternate bearing in fruit trees », sur www.actahort.org (consulté le )
  100. ↑ (fa) امیر عباس تقی زاده, رقیه امینیان دهکردی et علی اصغر زینانلو, « (Olea europaea L.) تاثیر کوواریت سال‌آوری بر مطالعات سازگاری در زیتون - Effet des covariables de l'alternance biennale chez les cultivars d'olivier. », مجله پژوهش‌های تولید گیاهی, vol. 27, no 3,‎ , p. 229–247 (ISSN 2322-2050, DOI 10.22069/jopp.2020.16749.2535, lire en ligne, consulté le )
  101. ↑ Michelangelo Leis et Alessio Martinelli, Apple Tree Named 'Civpeak', (lire en ligne)
  102. ↑ N. Corrayer et G. Libourel, « Le Poirier en Agriculture biologique », GRAB - ITAB,‎ , p. 3 (lire en ligne)
  103. ↑ (en-US) Mokhles A. Elsysy, Andrew Hubbard et Todd C. Einhorn, « Postbloom Thinning of ‘Bartlett’ Pear with Metamitron », HortScience, vol. -1, no aop,‎ , p. 1–7 (ISSN 0018-5345 et 2327-9834, DOI 10.21273/HORTSCI14629-19, lire en ligne, consulté le )
  104. ↑ V. A. Evreinoff, « Contribution à l'étude du Cognassier », Journal d'agriculture traditionnelle et de botanique appliquée, vol. 7, no 6,‎ , p. 269–298 (DOI 10.3406/jatba.1960.2612, lire en ligne, consulté le )
  105. ↑ « PERFORMANCE OF 'CLARA FRIJS' PEAR ON QUINCE ROOTSTOCKS GROWING IN A COOL, MESIC NORDIC CLIMATE », sur www.actahort.org (consulté le )
  106. ↑ (tr) Ahmet Ozturk et Burhan Ozturk, « The Rootstock Influences Growth and Development Of ‘Deveci’ Pear », Türk Tarım ve Doğa Bilimleri Dergisi, vol. 1, no Özel Sayı-1,‎ , p. 1049–1053 (ISSN 2148-3647, lire en ligne, consulté le )
  107. ↑ Camille Jacquemond, Franck Curk et Marion Heuzet, Les clémentiniers et autres petits agrumes, Versailles, Editions Quae, , 363 p. (ISBN 978-2-7592-2067-0, lire en ligne)
  108. ↑ Hélio Wilson Lemos de Carvalho, Adenir Vieira Teodoro, Inácio de Barros et Luciana Marques de Carvalho, « Rootstock-related improved performance of ‘Pera’ sweet orange under rainfed conditions of Northeast Brazil », Scientia Horticulturae, vol. 263,‎ , p. 109148 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.109148, lire en ligne, consulté le )
  109. ↑ Benjamin Gandubert, « Essais de porte greffe et de matériel végétal Pommier et Poirier », L'agriculture biologique en Pays de Loire ARBRO 151,‎ , p. 4.
  110. ↑ (en) Stefania Bennici et al., « Rootstock Affects Floral Induction in Citrus Engaging the Expression of the FLOWERING LOCUS T (CiFT) », Agriculture,‎ (file:///C:/Users/JP/Downloads/agriculture-11-00140-v2.pdf)
  111. ↑ (en) Mary-Rus Martínez-Cuenca, Amparo Primo-Capella et Maria Angeles Forner-Giner, Influence of Rootstock on Citrus Tree Growth: Effects on Photosynthesis and Carbohydrate Distribution, Plant Size, Yield, Fruit Quality, and Dwarfing Genotypes, IntechOpen, (ISBN 978-953-51-2772-7, lire en ligne)
  112. ↑ (en) Masood Khezri, Richard Heerema, Gurreet Brar et Louise Ferguson, « Alternate bearing in pistachio (Pistacia vera L.): a review », Trees,‎ (ISSN 1432-2285, DOI 10.1007/s00468-020-01967-y, lire en ligne, consulté le )
  113. ↑ Jaume Lordan, Lourdes Zazurca, Marta Maldonado et Laura Torguet, « Horticultural performance of ‘Marinada’ and ‘Vairo’ almond cultivars grown on a genetically diverse set of rootstocks », Scientia Horticulturae, vol. 256,‎ , p. 108558 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.108558, lire en ligne, consulté le )
  114. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  115. ↑ (en) Guglielmo Costa et Alessandro Botton, « Thinning in peach: Past, present and future of an indispensable practice Author links open overlay panel », Scientia Horticulturae Volume 296, 110895,‎ , abstract (lire en ligne)
  116. ↑ Nathalie Dupont, « La gestion de l'alternance, de nouvelles voies à explorer », Cahier technique de l'IFCP Poire à cidre,‎ , p. 3 (lire en ligne)
  117. ↑ (en) Gregory Peck et Dan Olmstead, « Implementing the Pollen Tube Growth Model on NEWA », New York State Horticultural Society, vol 26, number 4 Winter 2018.,‎ , p. 11 à 15 (lire en ligne)
  118. ↑ (en) William Chester George Allen, Evaluating Application Timing Strategies, Suitability, and Efficacy of Apple Blossom Thinning Chemicals for Commercial Use, Blacksburg, Virginia, Virginia Polytechnic Institute and State University, , 76 p. (lire en ligne), thése
  119. ↑ (en) Fereshteh Kamiab, Pargol Rasouli et Elaheh ZamaniBahramabadi, « Application of some bloom thinning techniques to overcome alternate bearing in pistachio (Pistaciavera L.) », Horticulture, Environment, and Biotechnology,‎ (ISSN 2211-3460, DOI 10.1007/s13580-019-00187-9, lire en ligne, consulté le )
  120. ↑ (en) Ayako Nakamura-Yamaguchi et al., « Pattern and Trigger of Fruit Self-thinning in Japanese Pears », The Japanese Society for Horticultural Science (JSHS),,‎ 2020 mars, p. 8 (lire en ligne)
  121. ↑ « NEW METHODS OF ENVIRONMENTALLY SAFE REGULATION OF FLOWER AND FRUIT SET AND OF ALTERNATE BEARING OF THE APPLE CROP », sur www.actahort.org (consulté le )
  122. ↑ Jean Boiffin, Bernard Coudurier, Christian Huyghe et François Jeuland, Les pratiques agricoles à la loupe : Vers des agricultures multiperformantes, Quae, , 464 p. (ISBN 978-2-7592-2539-2, lire en ligne)
  123. ↑ Daniel Veschambre, « L’éclaircissage au bénéfice des fruits », Jardins de France 629,‎ mai juin 2014, p. 60 à 62 (lire en ligne)
  124. ↑ (en) C. Bussi et M. Genard, « Thinning and Pruning to Overcome Alternate Bearing in Peach Trees », European Journal of Horticultural Sciences 79 (6).,‎ , p. 313–317 (ISSN 1611-4426, lire en ligne)
  125. ↑ (en) Noé Ortiz-Uribe, Ricardo Salomón-Torres, Robert Krueger, « Uptropics Snapshot: The Mexican Date Industry », Topics in Subtropics - vol 22,‎ , page 9 (lire en ligne)
  126. ↑ (en) Saeed Ahmad and Malik Mohsin Abbas, « Establishment and Management of Modern Orchards », Ahmad Sattar Khan and Khurram Ziaf, University of Agriculture, Faisalabad, Pakistan.,‎ , p. 33 pages (lire en ligne)
  127. ↑ (en) Rab Nawaz et al., « Influence of varying environmental conditions on biennial bearing habit of Kinnow fruit (Citrus nobilis Lour x C. deliciosa Tenora) grown at different clusters in the Punjab province, Pakistan », Citrus Research and Technolgy, 40, e1053,‎ , p. 11 (ISSN 2236-3122, lire en ligne).
  128. ↑ (en) Uddhav Bhattarai, Qin Zhang, Manoj Karkee, « Design, Integration, and Field Evaluation of a Robotic Blossom Thinning System for Tree Fruit Crops », arxiv.org,‎ , p. 32 (lire en ligne [PDF])
  129. ↑ (en) Xiaohui Lei, Quanchun Yuan, Tao Xyu et Yannan Qi, « Technologies and Equipment of Mechanized Blossom Thinning in Orchards: A Review », Agronomy, vol. 13, no 11,‎ , p. 2753 (ISSN 2073-4395, DOI 10.3390/agronomy13112753, lire en ligne, consulté le )
  130. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  131. ↑ (en) Cindy Fake, « Pruning Citrus », University of California Cooperative Extension - Placer and Nevada Countie,‎ , p. 4 pages (lire en ligne)
  132. ↑ (en) E. M. Lodolini et al., « Preliminary Results about the Influence of Pruning Time and Intensity on Vegetative Growth and Fruit Yield of a Semi-Intensive Olive Orchard », J. Agr. Sci. Tech. Vol. 21(4),‎ , p. 969 - 980 (lire en ligne)
  133. ↑ Valeria Albarracín, Antonio J. Hall, Peter S. Searles et M. Cecilia Rousseaux, « Responses of vegetative growth and fruit yield to winter and summer mechanical pruning in olive trees », Scientia Horticulturae, vol. 225,‎ , p. 185–194 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2017.07.005, lire en ligne, consulté le )
  134. ↑ « CAB Direct », sur www.cabdirect.org (consulté le )
  135. ↑ Carlos Mesejo, Amparo Martínez-Fuentes, Carmina Reig et Sebatiá Balasch, « Mechanical pruning attenuates alternate bearing in ‘Nadorcott’ mandarin », Scientia Horticulturae,‎ , p. 108993 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.108993, lire en ligne, consulté le )
  136. ↑ E. Primo Millo, C. Mesejo, C. Reig et D. Iglesias, « La alternancia de cosechas en la variedad de mandarino ‘Moncada’ », Revista de fruticultura, no 77,‎ , p. 34–51 (ISSN 2013-5742, lire en ligne, consulté le )
  137. ↑ Louis Noisette, Manuel complet du jardinier pepinieriste, botaniste, fleuriste et paysagiste; par M. Louis Noisette..., chez Aug. Wahlen et H. Tarlier, (lire en ligne)
  138. ↑ Alain Carbonneau, Alain Deloire, Laurent Torregrosa et Anne Pellegrino, Traité de la vigne - 2e éd. : Physiologie, terroir, culture, Dunod, , 528 p. (ISBN 978-2-10-072875-6, lire en ligne)
  139. ↑ (en) Williams L.e et Ezzahouani A, « Effets de l' éclaircissage et de l'incision annulaire sur le potentiel hydrique foliaire, la croissance et la composition des raisins des vignes Ruby Seedless. », Journal International des Sciences de la Vigne et du Vin. International Journal of Vine and Wine Sciences.,‎ (ISSN 1151-0285, lire en ligne, consulté le )
  140. ↑ (en) Bin Lu, Ling-na Chen, Jia-bo Hao et Yu Zhang, « Comparative transcription profiles reveal that carbohydrates and hormone signalling pathways mediate flower induction in Juglans sigillata after girdling », Industrial Crops and Products, vol. 153,‎ , p. 112556 (ISSN 0926-6690, DOI 10.1016/j.indcrop.2020.112556, lire en ligne, consulté le )
  141. ↑ a et b (en-US) Rahmat Budiarto, Roedhy Poerwanto, Edi Santosa, Darda Efendi, « A Review of Root Pruning to Regulate Citrus Growth », Journal of Tropical Crop Science,‎ (lire en ligne, consulté le )
  142. ↑ (en) M Subash Chandra Bose, M Kavino, RM Vijayakumar, P Jeyakumar and P Soman, « Effect of root pruning on shoot growth and flowering of mango cv. Alphonso grown under ultra high density planting system », International Journal of Chemical Studies,‎ 2019 juillet 3, p. 3379 à 3382 (ISSN 2349-8528, lire en ligne)
  143. ↑ (en-US) « Alternate bearing in fruit tree crops: past, present and future | International Society for Horticultural Science », sur www.actahort.org (consulté le )
  144. ↑ « A SUCCESS STORY OF HIGH DENSITY ORCHARDING IN MANGO », sur www.actahort.org (consulté le )
  145. ↑ (en) Jyoti Singh, S. K. Pandey, H. K. Rai, Vishal Nath, Evening Stone Marboh and Shiv Poojan, « Influence of Spacing and Planting System on Light Interception, Physiological Parameters, Yield and Quality of Litchi cv. Shahi », International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences Volume 9 Number 9,‎ , p. 13 pages (ISSN 2319-7706, lire en ligne)
  146. ↑ (en) Laís Karina Silveira, Glaucia Cristina Pavão, Carlos Tadeu dos Santos Dias et José Antonio Quaggio, « Deficit irrigation effect on fruit yield, quality and water use efficiency: A long-term study on Pêra-IAC sweet orange », Agricultural Water Management, vol. 231,‎ , p. 106019 (ISSN 0378-3774, DOI 10.1016/j.agwat.2020.106019, lire en ligne, consulté le )
  147. ↑ (en) Muhammet Ali̇ Gündeşli̇, Sali̇h Kafkas, Mouzghan Zarifikhosroshahi et Nesi̇be Ebru Kafkas, « Role of endogenous polyamines in the alternate bearing phenomenon in pistachio », TURKISH JOURNAL OF AGRICULTURE AND FORESTRY, vol. 43, no 3,‎ , p. 265–274 (ISSN 1300-011X, lire en ligne, consulté le )
  148. ↑ a et b Francesco Spinelli, Giovanni Fiori, Massimo Noferini et Mattia Sprocatti, « Perspectives on the use of a seaweed extract to moderate the negative effects of alternate bearing in apple trees », The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, vol. 84, no 6,‎ , p. 131–137 (ISSN 1462-0316, DOI 10.1080/14620316.2009.11512610, lire en ligne, consulté le )
  149. ↑ « INVOLVEMENT OF PLANT GROWTH REGULATORS AND ENDOGENOUS GROWTH SUBSTANCES IN THE CONTROL OF ALTERNATE BEARING », sur www.actahort.org (consulté le )
  150. ↑ (en-US) Hanan M. El-Hoseiny, Mohamed N. Helaly, Nabil I. Elsheery et Shamel M. Alam-Eldein, « Humic Acid and Boron to Minimize the Incidence of Alternate Bearing and Improve the Productivity and Fruit Quality of Mango Trees », HortScience, vol. -1, no aop,‎ , p. 1–12 (ISSN 0018-5345 et 2327-9834, DOI 10.21273/HORTSCI15053-20, lire en ligne, consulté le )
  151. ↑ (en-US) Dawn VanLeeuwen, Richard J. Heerema, Jennifer Randall et Marisa Y. Thompson, « Exogenous Plant Growth Regulators Show Promise for Management of Alternate Bearing in Pecan », HortScience, vol. 54, no 7,‎ , p. 1204–1207 (ISSN 0018-5345 et 2327-9834, DOI 10.21273/HORTSCI13854-18, lire en ligne, consulté le )
  152. ↑ (en) Alfonso Garmendia, Roberto Beltrán, Carlos Zornoza et Francisco J. García-Breijo, « Gibberellic acid in Citrus spp. flowering and fruiting: A systematic review », PLOS ONE, vol. 14, no 9,‎ , e0223147 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0223147, lire en ligne, consulté le )
  153. ↑ (en) « Horticultural factors regulating effectiveness of GA3 inhibiting flowering in peaches and nectarines (Prunus persica L. Batsch) », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  154. ↑ (en) Gollagi SG, Jasmitha BG, Sreekanth HS, « A review on: Paclobutrazol a boon for fruit crop production », Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry,‎ , p. 2686 à 2691 (ISSN 2349-8234, lire en ligne)
  155. ↑ (en) Zeinab Arefnezhad, Mehdi Khayyat, Mohammad Hassan Sayyari Zahan, Gholamreza Zamani, « Effects of Gibberellic Acid on Total Carbohydrate of Shoots, Vegetative Growth and Flower Production in Barberry Plants », Journal of Nutrition Food Science and Technology,‎ , p. 9 pages dont 3 bibliographie (lire en ligne)
  156. ↑ (pt) Mercedes Arias-Sibillotte, Alejandra Borges, Pedro Díaz et Alejandra Ferenczi, « Conteúdo de prolina foliar e sua relação com a carga de frutos e floração em citros sob condições de campo », Revista Brasileira de Fruticultura, vol. 41, no 2,‎ 00/2019 (ISSN 0100-2945, DOI 10.1590/0100-29452019087, lire en ligne, consulté le )
  157. ↑ (en) Youmei Li, Dong Zhang, Na An et Sheng Fan, « Transcriptomic analysis reveals the regulatory module of apple (Malus × domestica) floral transition in response to 6-BA », BMC Plant Biology, vol. 19, no 1,‎ , p. 93 (ISSN 1471-2229, PMID 30841918, PMCID PMC6402183, DOI 10.1186/s12870-019-1695-0, lire en ligne, consulté le )
  158. ↑ (en) Dr Waleed Fouad Abobatta, « Management ofAlternative Bearing in Citrus Varieties-Review », Advances in Agricultural Technology & Plant Sciences,‎ , p. 5, 1 à 5 (ISSN 2640-6586, lire en ligne)
  159. ↑ (en + et + fa) F Karamnezhad, N Moalemi, E Khaleghi, « Effect of winter foliar application of urea on flowering, yield and changes of mineral elements in shoots of Kinnow Mandarin », Iranian Journal of Horticultural Science Vol 50, No 1,‎ , p. 11 p. (DOI 10.22059/ijhs.2018.250812.1388, lire en ligne)
  160. ↑ (en) Hanaa Refai Abdallah, « Effect of foliar application with urea, benzyladenine and dry yeast on flowering and fruiting of Minneola Tangelo trees to reduce the severity of alternate bearing phenomena », Middle East Journal of Agriculture Research Vol 09 | no 04,‎ , p. 41 p. (lire en ligne)
  161. ↑ « Un programme foliaire spécifique pour lisser l’alternance », sur L’Arboriculture fruitière, (consulté le )
  162. ↑ « ScienceDirect », sur www.sciencedirect.com (consulté le )
  163. ↑ (en) Majid Alikhani-Koupaei et Morteza Soleimani Aghdam, « Early detection of date alternate bearing disorder based on physiological marker of carbon allocation and evaluation of the disorder using trehalose as allocation modifier », Acta Physiologiae Plantarum, vol. 42, no 12,‎ , p. 179 (ISSN 1861-1664, DOI 10.1007/s11738-020-03165-2, lire en ligne, consulté le )
  164. ↑ (en) Andrei Kuzin et Alexei Solovchenko, « Essential Role of Potassium in Apple and Its Implications for Management of Orchard Fertilization », Plants, vol. 10, no 12,‎ , p. 2624 (DOI 10.3390/plants10122624, lire en ligne, consulté le )
  165. ↑ (en) Gabriela Garcia, Bridget Re, Colin Orians et Elizabeth Crone, « By wind or wing: pollination syndromes and alternate bearing in horticultural systems », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 376, no 1839,‎ , p. 20200371 (ISSN 0962-8436 et 1471-2970, PMID 34657465, PMCID PMC8520786, DOI 10.1098/rstb.2020.0371, lire en ligne, consulté le )
  166. ↑ (en) Yoshinobu Hoshino, Kenshi Sakai et Awadhesh Prasad, « Direct coupling: a possible strategy to control fruit production in alternate bearing », Scientific Reports, vol. 7,‎ , p. 39890 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/srep39890, lire en ligne, consulté le )
  167. ↑ a et b (en) Kenshi Sakai, Patrick H. Brown, Todd S. Rosenstock et Shrinivasa K. Upadhyaya, « Spatial phase synchronisation of pistachio alternate bearing: Common-noise-induced synchronisation of coupled chaotic oscillators », Chaos, Solitons & Fractals, vol. 165,‎ , p. 112764 (ISSN 0960-0779, DOI 10.1016/j.chaos.2022.112764, lire en ligne, consulté le )
  168. ↑ a et b (en-US) Marisa Y. Thompson, Jennifer J. Randall, Dawn VanLeeuwen et Richard J. Heerema, « Differential Expression of Key Floral Initiation Genes in Response to Plant Growth Regulator Application and Alternate Bearing in Pecan », Journal of the American Society for Horticultural Science, vol. -1, no aop,‎ , p. 1–9 (ISSN 2327-9788 et 0003-1062, DOI 10.21273/JASHS04954-20, lire en ligne, consulté le )
  169. ↑ a b et c (en) Amelia Salimonti, Ivano Forgione, Tiziana Maria Sirangelo et Guglielmo Puccio, « A Complex Gene Network Mediated by Ethylene Signal Transduction TFs Defines the Flower Induction and Differentiation in Olea europaea L. », Genes, vol. 12, no 4,‎ , p. 545 (DOI 10.3390/genes12040545, lire en ligne, consulté le )
  170. ↑ (en) M. Agustí, C. Mesejo, E. Primo-Millo et D. J. Iglesias, « Genetic inhibition of flowering differs between juvenile and adult Citrus trees », Annals of Botany, vol. 123, no 3,‎ , p. 483–490 (ISSN 0305-7364, DOI 10.1093/aob/mcy179, lire en ligne, consulté le ).
  171. ↑ (en) Carlos Mesejo et al., « Reversion of fruit-dependent inhibition of flowering in Citrus requires sprouting of buds with epigenetically silenced CcMADS19 », New Phytologist 233: 526–533,‎ (lire en ligne)
  172. ↑ (en) Nimisha Sharma, Anand Kumar Singh, Sanjay Kumar Singh et Ajay Kumar Mahato, « Comparative RNA sequencing based transcriptome profiling of regular bearing and alternate bearing mango (Mangifera indica L.) varieties reveals novel insights into the regulatory mechanisms underlying alternate bearing », Biotechnology Letters,‎ (ISSN 1573-6776, DOI 10.1007/s10529-020-02863-8, lire en ligne, consulté le )
  173. ↑ (en) Ram Kumar Choudhary, Tanmaya Kumar Sahu, Himansu Kumar, Atmakuri Ramakrishna Rao, Shiv Kumar Choudhary et Tusar Kanti Behera, « Computational identification of putative genes and vital amino acids involved in biennial rhythm in mango », Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry SP6,‎ , p. 267 à 272 (ISSN 2278-4136, lire en ligne)
  174. ↑ « Mango Bineality Gene Database: Home », sur webapp.cabgrid.res.in (consulté le )
  175. ↑ (en) Xiya Zuo, Wen Xiang, Ke Li et Yu Liu, « MdGRF11, a growth-regulating factor, participates in the regulation of flowering time and interacts with MdTFL1/MdFT1 in apple », Plant Science,‎ , p. 111339 (ISSN 0168-9452, DOI 10.1016/j.plantsci.2022.111339, lire en ligne, consulté le )
  176. ↑ « Elucidating the Genetic Mechanisms of Flowering and the Repression of Floral Initiation by Fruit in Apple (<em>Malus x Domestica</em> Borkh.) - ProQuest », sur www.proquest.com (consulté le )
  177. ↑ Songwen Zhang, Christopher Gottschalk et Steve van Nocker, « Genetic mechanisms in the repression of flowering by gibberellins in apple (Malus x domestica Borkh.) », BMC Genomics, vol. 20, no 1,‎ , p. 747 (ISSN 1471-2164, PMID 31619173, PMCID PMC6796362, DOI 10.1186/s12864-019-6090-6, lire en ligne, consulté le )
  178. ↑ (en) M. K. Sharma, E. A. Parray, N. Nazir, A. Khalil, Shamim A. Simnani, « Parthenocarpy, Unfruitfulness and Alternate Bearing in Apples », Apples,‎ , p. 105–118 (DOI 10.1201/9781003239925-8, lire en ligne, consulté le )
  179. ↑ (en) Jubina Benny, Francesco Paolo Marra, Antonio Giovino et Bipin Balan, « Transcriptome Analysis of Pistacia vera Inflorescence Buds in Bearing and Non-Bearing Shoots Reveals the Molecular Mechanism Causing Premature Flower Bud Abscission », Genes, vol. 11, no 8,‎ , p. 851 (DOI 10.3390/genes11080851, lire en ligne, consulté le )
  180. ↑ Katie O’Connor, Ben Hayes, Craig Hardner et Catherine Nock, « Genome-wide association studies for yield component traits in a macadamia breeding population », BMC Genomics, vol. 21, no 1,‎ , p. 199 (ISSN 1471-2164, PMID 32131725, PMCID PMC7057592, DOI 10.1186/s12864-020-6575-3, lire en ligne, consulté le )
  181. ↑ (en) Geraldo Felipe Ferreira e Silva, Eder Marques Silva, Mariana da Silva Azevedo et Mike Anderson Corazon Guivin, « microRNA156-targeted SPL/SBP box transcription factors regulate tomato ovary and fruit development », The Plant Journal, vol. 78, no 4,‎ , p. 604–618 (ISSN 1365-313X, DOI 10.1111/tpj.12493, lire en ligne, consulté le )
  182. ↑ (en) Irina Mohorianu, Frank Schwach, Runchun Jing et Sara Lopez‐Gomollon, « Profiling of short RNAs during fleshy fruit development reveals stage-specific sRNAome expression patterns », The Plant Journal, vol. 67, no 2,‎ , p. 232–246 (ISSN 1365-313X, DOI 10.1111/j.1365-313X.2011.04586.x, lire en ligne, consulté le )
  183. ↑ Huriye Yanik, Mine Turktas, Ekrem Dundar et Pilar Hernandez, « Genome-wide identification of alternate bearing-associated microRNAs (miRNAs) in olive (Olea europaeaL.) », BMC Plant Biology, vol. 13, no 1,‎ , p. 10 (ISSN 1471-2229, PMID 23320600, PMCID PMC3564680, DOI 10.1186/1471-2229-13-10, lire en ligne, consulté le )
  184. ↑ Min Wang, Dong Xi, Yu Chen et Cancan Zhu, « Morphological characterization and transcriptome analysis of pistillate flowering in pecan (Carya illinoinensis) », Scientia Horticulturae, vol. 257,‎ , p. 108674 (ISSN 0304-4238, DOI 10.1016/j.scienta.2019.108674, lire en ligne, consulté le )
  185. ↑ Sheng Fan, Xiuhua Gao, Cai Gao et Yang Yang, « Dynamic Cytosine DNA Methylation Patterns Associated with mRNA and siRNA Expression Profiles in Alternate Bearing Apple Trees », Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 67, no 18,‎ , p. 5250–5264 (ISSN 0021-8561, DOI 10.1021/acs.jafc.9b00871, lire en ligne, consulté le )
  186. ↑ (en) Libo Xing, Youmei Li, Siyan Qi et Chenguang Zhang, « Comparative RNA-Sequencing and DNA Methylation Analyses of Apple (Malus domestica Borkh.) Buds with Diverse Flowering Capabilities Reveal Novel Insights into the Regulatory Mechanisms of Flower Bud Formation », Plant and Cell Physiology, vol. 60, no 8,‎ , p. 1702–1721 (ISSN 0032-0781, DOI 10.1093/pcp/pcz080, lire en ligne, consulté le )
  187. ↑ Kai Fan, Qunfeng Zhang, Meiya Liu et Lifeng Ma, « Metabolomic and transcriptional analyses reveal the mechanism of C, N allocation from source leaf to flower in tea plant (Camellia sinensis. L) », Journal of Plant Physiology, vol. 232,‎ , p. 200–208 (ISSN 0176-1617, DOI 10.1016/j.jplph.2018.11.007, lire en ligne, consulté le )
  188. ↑ « Fruit Load Reduction in <em>Prunus persica</em> (L.): The Effects of Timing and Intensity and The Role of Cytokinins - ProQuest », sur search.proquest.com (consulté le )
  189. ↑ « ALTERNATE BEARING IN PISTACHIO AS A MASTING PHENOMENON: CONSTRUCTION COST OF REPRODUCTION VERSUS VEGETATIVE GROWTH AND STORAGE », sur www.actahort.org (consulté le )
  190. ↑ (en) Ian S. Pearse, Walter D. Koenig et Dave Kelly, « Mechanisms of mast seeding: resources, weather, cues, and selection », New phytologist doi 10.1111/nph.14114,‎ , p. 17 pages (lire en ligne)
  191. ↑ M. Agustí, C. Reig, A. Martínez-Fuentes et C. Mesejo, « Advances in Citrus Flowering: A Review », Frontiers in Plant Science, vol. 13,‎ (ISSN 1664-462X, DOI 10.3389/fpls.2022.868831/full, lire en ligne, consulté le )
  192. ↑ (zh) Chen Mengsong 陳盟松, « Discussion sur les causes de l'alternance biennale du manguier 芒果隔年結果原因之探討 果隔年結果原因之探討 », Revue de l'agriculture du district de Taichung 台中區農業改良場一○一年專題討論專集,‎ , p. 4 (lire en ligne)
  193. ↑ (en) Jens Wünsche, « Physiological, metabolic and molecular basis of biennial bearing in apple », Horticulture Innovation Australia (Hort Innovation),‎ , p. 27 (lire en ligne [PDF])

Liens externes

chez le manguier

  • 2 ans d'expérimentation (éclaircissage et taille) de régulation florale sur des jeunes manguiers en Inde [1]
  • Mango Bienniality gene database, Base de donnée en ligne des gènes de biennalité du manguier (MBGDB) [2]
  • Synthèse des méthodes de lutte anti-alternance et comparaison entre Inde du nord et du Sud (2020) [3]

Voir aussi