Zelula

Kortxoaren egituraren irudia mikroskopioaz, Robert Hookek egina. Zelula izena irudian ikus daitezkeen gelatxoetatik dator, latinez cellulae

Zelula (latinetik cellulae, "gela txikia"[1]) izaki bizidun guztien egitura-unitate eta funtzional garrantzitsuena da. Gaur egungo biologia Teoria zelularrean oinarritzen da, besteak beste.

Zelulak zelula-mintz batean bildutako zitoplasmaz osatuta daude. Zitoplasma honek hainbat biomolekula ditu, adibidez proteinak eta azido nukleikoak[2]. Zelulak biziaren oinarrizko elementuak dira: izaki bizidun guztiak zelulez osatuta daude. Izaki bizidunen aniztasuna ikaragarria da, zelula bakar batez (organismo zelulabakarrak, bakterioak barne) zelula askoz (organismo zelulaniztunak, animalia eta landareak barne) egon daitezke osatuta[3]. Animalia eta landaretan dauden zelula kopuruak oso aldakorrak badira ere, gizaki batek 10 bilioi zelula () inguru ditu[4]. Landare eta animalien zelula gehienak mikroskopio baten bidez baino ezin dira ikusi, eta mikrometro batetik ehun arte neurtzen dute[5].

Zelulak Robert Hookek aurkitu zituen 1665an. Izena kristau monjeek monasterioetan bizitzeko dituzten gelen omenez eman zion[6]. Teoria zelularra lehenengoz 1839an sortu zuten Matthias Jakob Schleidenek eta Theodor Schwannek. Teoria honen arabera izaki bizidun guztiak gutxienez zelula batez osaturik daude, eta zelulak dira izaki bizidun guztien egitura eta funtzio unitate oinarrizkoa. Era berean, zelula guztiak aurreko zelula batetik eratortzen dira[7]. Lehen zelulak orain dela 3.500 milioi urte agertu ziren Lurrean[8][9].

Zelula motak

Bi zelula mota nagusi daude: zelula prokariotoa eta zelula eukariotoa. Azken talde honetan, bere aldetik, bi kategoria: animalia zelulak eta landare zelulak.

Zelula prokariotoa

Sakontzeko, irakurri: «Prokarioto»
Zelula prokarioto tipikoaren eskema

Prokariotoak (grezieratik πρό-, pro-, "lehen, aurre" + καρυόν, karyon "intxaur" edo "hazi", zelula nukleoa adierazteko) nukleo gabeko zelulabakarrez eratutako izakiak dira, eukariotoak bezain konplexuak ez direnak[10]. Prokariotoak arkeo eta bakterioetan banatzen dira.

Arkeobakterioa

Sakontzeko, irakurri: «Arkeobakterio»

Arkeobakterioek 0,1 eta 15 μm arteko diametro zelularra daukate, nahiz eta harizpiak eratzen dituztenak handiagoak izan daitezkeen. Hainbat forma desberdinetan aurki ditzakegu, batzuek flageloak ere badituzte eta mugikorrak dira [11].

Bakterioen antzera, arkeoek ez dute organuluak banatzeko barne-mintzik. Organismo guztiek bezala, erribosomak dituzte, baina bakterioetan aurkitzen ditugunak ez bezalakoak, ez baitira sentikorrak agente antimikrobianoen aurrean.

Zelula-mintzak gainerako zelulen antzeko egitura du, baina bere konposizio kimikoa bakarra da, eter motako loturekin bere lipidoetan [12]. Arkeo ia guztiek zelula horma daukate (Thermoplasma batzuk dira salbuespena).

Prokarioto gehienetan bezala, arkeoen zelulak ez dute nukleorik eta kromosoma biribil bakarra daukate. Bere genomak tamaina txikikoak dira, 2-4 milioi bikote base inguru. RNA polimerasa egotea ere ezaugarri azpimarragarria da. Beste alde batetik, bere DNA nukleosoma forman kokatzen da, eukariotoetan bezala, histona bezalako proteinei esker. Fisio binario edo anitza, fragmentazioa eta gemazio bidez ugal daitezke.

Bakterioa

Sakontzeko, irakurri: «Bakterio»

Bakterioak erlatiboki sinpleak diren organismoak dira, dimentsio oso txikikoak, mikra batzuk kasu gehienetan. Beste prokarioto batzuen antzera, ez dute mintzez inguratutako nukleorik, baina badute DNA biltzen duen molekula handi bat, normalean biribila [13]. Zitoplasman plasmido txikiak ikus daitezke batzuetan, DNA duten molekula txiki zirkularrak, geneak dituztenak. Zitoplasmak ere erribosomak ditu, eukariotoen aldean txikiagoak direnak. Bakterio batek 20.000 erribosoma izan ditzake [14]. Kasu batzuetan, mintzez konposatutako egiturak daude, fotosintesiarekin erlazionatzen direnak.

Lipidoz osatutako zelula mintza daukate; honen gainetik, zelula horma berezia ere, landareen zelula hormaren aldean zelulosa ez duena, mureina izeneko molekula baizik [15]. Zelula mintza eta zelula hormaren arteko espazioari espazio periplasmiko deitzen zaio. Bakterio batzuk kapsula daukate eta beste batzuk endosporak sortzeko gai dira beraien bizi-zikloko momenturen batean. Kanpo egituren artean, flageloak (flagelo eukariotoen antzik ez dutenak) eta piliak (parasexualitatearekin lotuta) nabarmentzen dira.

Bakterio gehienek ugalketa oso eraginkor eta azkarra dute, erdibiditze prozesuaren bidez gertatzen dena [16]. Escherichia coli bakterio ezaguna 20 minuturo erdibitzen da.

Zelula eukariotoak

Sakontzeko, irakurri: «Eukarioto»
Tipularen zelulen marrazkia, non zelulak ziklo zelularraren fase ezberdinetan dauden

Eukariotoak zelula nukleoa eta beste organulu batzuk zelula mintzaz inguratuta duten izaki bizidunak dira. Eukariotoak Eukarya domeinuaren parte dira, eta zelulabakar edo zelulaniztunak izan daitezke. Zelula eukariotoa prokariototik (hau da, bakterioak eta arkeoak) bereizten duen ezaugarria organuluak mintzaz babestuak egotea da, bereziki nukleoa. Nukleo horretan material genetikoa biltzen da, gaineztadura nuklearren babesean[17][18][19]. Nukleoa izateak ematen die eukariotoei euren izena, antzinako grezierako εὖ (eu, "ondo" edo "benetakoa") eta κάρυον (karyon, "muin", "hazi" edo "mami")[20]. Gaineztadura edo mintzaz babestutako beste organulu batzuk ere badituzte zelula eukariotoek, adibidez mitokondrioak eta Golgi aparatua. Gainera, landare eta algek kloroplastoak ere badituzte. Arkeobakterio eta bakterioek ez bezala, eukariotoak elkartu eta izaki zelulaniztunak sor ditzakete, ehun eta zelula mota ezberdinekin.

Eukariotoen artean, bi zelula mota nagusi daude: animalia eta landareena. Bi zelula mota horiek, egiturazko desberdintasunak izan arren, funtsean antzekotasun handiak dituzte, eta eredu berari jarraitzen diote. Zelula prokariotoetatik nabarmen bereizten dira.

Animalia eta landare zelulen arteko aldeak oso lotuta daude bi zelula horiek duten fisiologia ezberdinarekin. Landareek, adibidez, fotosintesia egiten dute, eta hori burutzeko animalia zeluletan ez dauden kloroplastoak dituzte [21]. Bestalde, landare zelulek berezko zelula horma dute, zelulosaz osatutakoa, zelula mintzaren kanpoaldean dagoena. Animalia zelulek ez dute halakorik [22].

Neurria eta itxura

Bi zelula ezberdinen tamaina eta itxura ikus daitezke irudi mikroskopiko honetan: neutrofiloak alde batetik -10 μm-ko odol zelula esferikoak- eta Bacillus anthracis bakterioarenak -4 μm-ko zelula luzeak-

Zelula gehienak mikroskopikoak dira, hots, mikroskopioarekin soilik dira ikusgai. Mikra gutxi batzuk besterik ez dute neurtzen. Zelula txikienen artean Mycoplasma bakterioarenak daude (bakterio txikienetako bat), 0,2 μm-koak [23]. Bakterio gehienak 0,5 eta 5 mikrako luzeren artean kokatzen dira. Animali zelulak 1 eta 100 mikren artean neurtu ohi dira (eritrozitoak, adibidez, 7 mikra [24], eta hepatozitoak 20), eta landare zelulak 1 eta 50 artean. Zelula gutxi batzuk askoz handiagoak dira eta begi hutsez ikusgai: azetabularia alga zelulabakarrak 10 cm-ko luzeraraino irits daiteke; gihar-zelula batzuek eta hainbat neuronek ere 20 cm. baino gehiagoko luzera dute; eta hegaztien arrautzek (obuluak) ere hainbat cm-ko diametroa daukate (ostrukarenak, 7 cm. inguru [25]).

Itxurari dagokionez, hau oso aldakorra da zelulen arabera. Zelula asko, batez ere aske bizi direnak, esferikoak dira (eritrozitoak, alga zelulabakarrak...). Bizitza askeko protozoo batzuek (amebek, adibidez) kanpoko mintza oso malgua dute, eta itxuraz aldatzen dute etengabe pseudopodoen bidez.

Animalien zelula epitelialek eta landare zelula ugari prismatikoak dira. Zelularen itxurak sarritan zer ikusi handia du bere funtzioarekin: neuronak oso luzeak dira eta luzakin asko dituzte, nerbio-bulkada hobeto transmititu ahal izateko. Gihar-zelulak ere luzeak eta uzkurkorrak. Hesteetako zelulek (enterozitoek) mikrobiloxka asko dituzte, xurgapen azalera areagotzeko, etab.

Zelula eukariotoaren organuluak

Animalia zelula tipikoaren eskema, osagai azpizelularrak erakusten. Organuluak:
(1) nukleoloa
(2) nukleoa
(3) erribosoma (puntu txikiak)
(4) besikula
(5) erretikulu endoplasmatiko latza
(6) Golgiren aparatua
(7) zitoeskeletoa
(8) erretikulu endoplasmatiko leuna
(9) mitokondrioak
(10) bakuoloa
(11) zitoplasma
(12) lisosoma
(13) zentrioloak zentrosoman

Animalia zelula baten barneko anatomia aztertzerakoan, hiru zati nagusi bereiziko ditugu: zelularen kanpo geruza, zitoplasma eta nukleoa.

Animalia zelula baten kanpo geruza edo gainazala zelula mintz deritzonak osatzen du. Mintz honek zelula bere ingurunetik banantzen du, baina ez isolatu, zelula eta ingurunearen arteko substantzien trukea ahalbidetzen duelako [26]. Mintza oso mehea da eta lipido geruza bikoitz iragazkorra da, proteinez estalia. Lipido horien artean fosfolipidoak dira nagusi.

Mintzak funtzio selektiboa du, substantzia batzuk zelula barrura igarotzen uzten duelako, eta beste batzuk ez. Era berean, metabolismoaren hondakinen irteera errazten du. Molekulak eta ioiak zelula barnera sartzen dira lau mekanismo hauen bidez: difusioa, osmosia, garraio aktiboa eta besikulen bidez.

Zelularen zitoplasman organulu izeneko egitura desberdin ugari daude. Zitoplasma zelula mintza eta nukleoaren arteko eremua da. Substantzia likatsu eta koloidalak betetzen du zitoplasma, zitosol edo hialoplasma [27], eta organuluek zitosol horretan flotatzen dute.

Zitoplasman dauden organulu garrantzitsuenak honako hauek dira:

  • Erretikulu endoplasmatikoa: mintz unitariozko sare zabala da, sakulu eta hodixkak dituena, nukleotik zelula mintzeraino zabaltzen dena. Bi zati ezberdinek osatzen dute: erretikulu endoplasmatiko bikortsua edo zimurtsua, eta erretikulu endoplasmatiko leuna. Lehenak erribosomak erantsita ditu, bigarrenak ez [29]. Zati zimurtsuan erribosometan sortzen diren proteinak garraiatzen dira, eta zati leunean lipidoak sintetizatzen dira.
  • Golgi aparatua: zaku lau asko dituen organulu da hau, erretikulu endoplasmatikotik datozen molekulak (proteinak eta lipidoak) jasotzen dituena. Bertan, molekula horiek pilatu, eraldatu eta jariatzen ditu Golgi aparatuak, besikula batzuen bidez [30].
  • Lisosomak: entzima hidrolitikoak dituzten organuluak dira, esferikoak. Golgi aparatuan dute jatorria. Suntsitu behar diren substantzien digestioa burutzen dute [31].
  • Bakuoloak: organulu hauek biltegiaren lana egiten dute. Landare zeluletan animalia zeluletan baino ugariagoak dira [32].
  • Mitokondrioak: baba itxurako egiturak, mintz bikoitza dute (kanpokoa eta barnekoa), eta tolestura ugari barneko mintzean (gandor mitokondrialak). Mitokondrioetan zelularen katabolismoaren bide garrantzitsuenetariko batzuk gertatzen dira, eta bertan energia kimokoa (ATP) sortzen da [33]. Mitokondrioetan DNA ere badago.
  • Zentrioloak: mikrotubuluz osatutako organulu zilindrikoak dira, mitosi edo zatiketa zelularrean funtsezko zeregina burutzen dutenak [34]. Zilio eta flageloen eraketan parte hartzen dute.

Zelula nukleoa da zelula eukariotoak zelula prokariotoetatik bereizten dituena. Eukariotoen material genetikoa (DNA) zelula nukleo barruan dago, kromatina izeneko substantzia batean [35] (zelula nukleoaz gain, DNA ere badago mitokondrioetan eta kloroplastoetan). Zelula nukleoa inguratzen duen mintzak poro ugari ditu, nukleoa eta zitoplasmaren arteko substantzia batzuen sarrera-irteera errazten dutenak. Nukleo zelularraren barruan transkripzio izeneko prozesua burutzen da, RNA sortzen duena (DNAtik abiatuta). Bertan ere erribosomak eratzen dira.

Landare zeluletan goian aipatutako organuluak ere badaude, lisosomak izan ezik. Bestalde, animalia zelulen aldean, landare zelulek berezko bi egitura dituzte: zelula horma eta kloroplastoak.

  • Zelula horma zelula mintzaren kanpoaldean dagoen egitura gogor eta lodia da, zelulari zurruntasuna ematen diona. Zelulosaz osatuta dago.
  • Kloroplastoak fotosintesia egiten duten organuluak dira. Barnean tilakoide deritzonak dituzte, klorofila dutenak. Kloroplastoak fotosintesia egiten duten landarearen organo berdeetan (hostoetan) daude, batez ere [36]. Kloroplastoek, mitokrondrioek bezala, DNA ere badute.

Gaur egun onarpen handia duen teoria endosinbiotikoaren arabera, mitokondrio eta kloroplastoen jatorria zelula eukariotoetatik kanpo dago. Biak ala biak, hasieran, mikrobio prokariotoak izango ziren, eboluzioaren une jakin batean sinbiosi bat eratuko zutenak landare zelulekin, beren autonomia zelularra galduz eta zelula eukariotoetan integratuz [37]

Ezaugarriak

Zelulak molekula espezifikoz osatutako sistema kimikoak dira, baina, oso gaitasun bereziak dituztenak. Gaur egun existitzen diren zelula guztiak oso antzekoak dira. Zelula-mota asko egon arren, guztiak patroi bereko aldaerak dira: molekula garrantzitsuenak eta zelularen barruan burutzen diren oinarrizko prozesuak berdinak dira zelula guztietan. Zelulak ulertzeko beraz, ikus dezagun zein diren zelula guztien gaitasunak eta ezaugarriak.

Ugaltzeko gaitasuna

Zelularen zatiketa eta ugaltzea: mitosia eta meiosia.

Biziaren ezaugarririk nabariena agian ugaltzeko gaitasuna da. Izaki bizidunek ugaltzeko gai dira eta prozesu honen ondorioz organismo berriak eta berdinak sortzen dituzte. Horretarako gurasoen ezaugarrien transmisioa gertatu behar da, edo hobeto esanda, ezaugarri horiek eragiteko informazioaren transmisioa [38]. Informazio honi, hau da, organismoa eraikitzeko arau-multzoari gene informazioa deritzo. Gene-informazioa beraz, biziaren elementurik garrantzitsuentzat har dezakegu; hala ere, gene-informazioa bakarrik ez da nahikoa izaki bizidun bar sortzeko: gene-informazioa isolatzen badugu ezin dugu eraiki ezta organismorik sinpleena ere.

Gene-informazioak, erabilgarria izateko, gordeleku bat eskatzen du; gordeleku horiek zelulak dira hain zuzen. Organismoak ugaltzen direnean gene-informazioa transmititzen dute baina beti zelula batean sartuta. Era berean izaki bizidunak beti zelula batetik sortzen dira; baina zelula osoa behar dugu, ezin dugu eraiki organismoa zelularen atal batetik abiatuta. Zelulak beraz, horrelako moduan defini daitezke: zelulak izaki bizidunak sortzeko gutxieneko sistemak dira.

Gene-informazioa transmititzea eta gordetzea

Zelula guztiek, salbuespenik gabe, molekula berean gordetzen dute gene informazioa; molekula hori azido desoxirribonukleikoa (DNA) da, oso luzea den polimero lineala [38]. DNA lau monomero (nukleotidoz) ezberdinez osatuta dago:

Hauek bata bestearen ondoan lerrotzen dira sekuentzia espezifiko bat jarraituz. Sekuentzia honetan hain zuzen, gene-informazioa kodetuta dago. DNA zati konkretuak informazio-unitateak edo geneak dira: zelularen (edo organismoren) ezaugarri bat kodetzen duen molekularen zatia.

Gene-informazioa transmititzeko mekanismoa berdina da zelula guztietan eta DNAren egituran oinarritzen da. DNA molekula bi harizpiz osatuta dago. Bi harizpi hauek osagarriak dira; hau da, harizpi bakoitzeko nukleotido sekuentziak aztertzen baditugu agerian geratzen da beti A nukleotido bat T nukleotido batekin elkartzen dela; era berean, G nukleotido baten aurrean beti C nukleotido bat egongo da. Ezaugarri honetan hain zuzen DNAren bikoizketa oinarritzen da: bikoizteko DNA molekula irekitzen da eta harizpi bakoitzeko sekuentzia jarraituz harizpi osagarri berri bat eraikitzen da. DNA erreplikazio-mekanismo hau unibertsala da.

DNAtik proteinara: RNA mezularia

DNAren egituraren animazioa

Zelulak informazioa erabiltzen du bere osagaiak eraikitzeko. Informazioa kodetuta dago eta deskodetzea beharrezkoa da, hau gene-espresioa dugu.

  • Prozesu honetan, hasieran, gene batetik RNA molekula bat sortzen da; hau, DNA bezala, 4 nukleotido desberdinez osatutako polimero lineala da, baina askoz txikiagoa eta harizpi bakar batez osatua. Prozesu honi transkripzioa deitzen diogu [39].

Proteinak ere polimero linealak dira baina kasu honetan monomeroak aminoazidoak (aa) dira (20 aa desberdin). RNAren nukleotidoen sekuentziak aminoazidoen sekuentzia eragiten du hori dela eta prozesu honi itzulpena deritzo (bi alfabeto desberdin). RNA, azken finean, informazioaren mezularia delako (mRNA) erabiltzen du zelulak. Mezulari baten erabilerak abantaila handia dauka: kopia asko egin daitezke gene beretik eta hondatzen bada ez dauka garrantzirik, ordezkatua izango baita. RNAri esker beraz geneak babestuta mantentzen dira.

Itzulpena RNAz eta proteinez osatutako konplexu handi batean burutzen da: erribosoman. Erribosoman RNAm eta aminoazidoak biltzen dira, eta aminoazidoen arteko loturak eraikitzen dira.

Mekanismo eta kode berbera erabiltzen dira edozein zelulatan: hiru nukleotidoko sekuentzia espezifiko batek (kodonak) aminoazido espezifiko baten polimerizazioa eragiten du. Kodonaren eta aminoazidoaren arteko ezagutzea ez da zuzena: aminoazidoa erribosoman sartzen da beti RNA molekula txiki bati lotuta (RNA garraiatzailea edo transferentziazkoa, tRNA) eta kodoiak tRNA honetan dagoen hiru nukleotidoko sekuentzia espezifiko bat, antikodoia hain zuzen, ezagutzen du. Azken finean beraz, itzulpena ere nukleotidoen arteko osagarritasunean datza.

Proteinak, zelularen eragile nagusiak

Proteina baten eredua 3 dimentsiotan.

Zelularen bizitzarako makromolekula garrantzitsuenak proteinak dira (azido nukleikoekin batera); izan ere zelularen masa gehiena proteinez osatuta dago. Proteinak polimero linealak dira baina tolesten dira hiru dimentsiozko egiturak sortzeko; ondorioz proteina mota asko sortzen dira, oso funtzio desberdinak betetzen dituztenak:

  • proteina estrukturalak; hau da, egitura zelularrak eraikitzeko erabiltzen direnak, molekulen garraioaz arduratzen direnak;
  • mugimendua eragiten dutenak;
  • seinale moduan jokatzen dutenak;
  • proteinak zelularen katalizatzaile nagusiak dira: hauek entzimak ditugu.

Entzimak ezinbestekoak dira zelularen bizitzerako: entzimarik gabe erreakzio zelularrak ez lirateke gertatuko edo astiroegi burutuko lirateke. Izan ere entzimek azaltzen duten jarduera katalizatzailea ikaragarria da: erreakzio baten abiadura milioika aldiz altuago eragin dezakete. DNA bikoizteko ere entzimak beharrezkoak dira, hori dela eta, gaurko zeluletan, gai genetiko eta proteinen artean mendetasuna dago: DNA beharrezkoa da proteinak sintetizatzeko eta proteinak DNA erreplikatzeko.

Egitura zelularrak

Zelulak bere baitan ordena sortzeko gai dira, zelularen osagaiak –proteinak eta azido nukleikoak– makromolekulak dira. Makromolekula zelularrak oso egitura ordenatuak dira, polimeroak dira, non monomeroak lotura kobalenteen bidez elkartuta dauden. Are gehiago, makromolekulak askotan elkartzen dira konplexu handiak sortzeko. Elkarte makromolekular hauetariko batzuk makina molekular moduan ikus ditzakegu: benetako makina batean bezala, konplexu hauetan hainbat osagai biltzen dira, bakoitza bere eginkizunarekin eta guztiek modu koordinatuan lan egiten dutenak, energiaren gastuarekin.

Erribosoma, esate baterako, horietako bat izaten da. Zeluletan beraz, maila molekularrean oso konplexuak diren egiturak sortzen dira. Izatez, hau da, hain zuzen ere, zelulen eta orokorrean izaki bizidunen ezaugarri nagusienetariko bat: ordena edo konplexutasuna sortzeko duten gaitasuna [40]. Printzipioz egoera hau termodinamikaren bigarren legearen kontra dago: lege honek dioenez unibertsoan beti desordena-kopurua igo behar da, edo beste moduan esanda, sistema kimiko guztiek ordena gutxieneko egoeran egoteko joera azaltzen dute. Orduan, ¿nola azaltzen da zelularen gaitasuna hau? Erantzuna honako hau da: zelulak sistema irekiak dira.

Zelulek beren konplexutasuna mantentzeko etengabe energia hartzen dute ingurunetik eta beren jardueraren ondorioz etengabe energia askatzen dute bero moduan; beraz, azken finean, unibertsoan desordena igotzen da.

Energetika eta ATPa

ATParen egitura molekularra

Egitura ordenatuak sortzeko zelulak energi iturri bat behar du. Energiaren kontsumoa biziaren oinarrizko ezaugarria da: eteten bada zelula hilko da. Baina, nondik ateratzen dute energia zelulek? Zelulek estrategia desberdinak garatu dituzte. Zelula askok eguzkitiko energia erabiltzen dute; hauek argi-erradiazioa osatzen duten fotoiak harrapatzeko gai dira eta energia hau erabiliz molekula organikoen sintesia burutzen dute, hauek fototrofoak dira; landare-zelulak esate baterako [41].

Beste zelula askok (horien artean animali zelula guztiek) zuzenean molekula organikoen degradazioz lortzen dute prozesu zelularrak burutzeko behar duten energia; hauek organotrofoak dira [42]. Azkenik zenbait zelulak molekula ez-organikoen oxidazioz lortzen dute energia, hauek litotrofoak deitzen dira eta guztiak bakterioak dira. Zelulak erabiltzen duen energia kanpotik dator beti. Baina energia hori erabilgarri izan behar da prozesu zelular biosintetikoetan erabili ahal izateko. Horretarako zelulak energiaren garraiatzaileak erabiltzen ditu.

Nukleotido batzuk energiaren gordeleku iragankorrak dira. Funtzio honi dagokionez nukleotidorik garrantzitsuena adenosina trifosfato (ATP) molekula da. ATP molekulak hiru fosfato talde lotuta dauzka lotura kobalenteren bidez eta lotura hauek apurtzen direnean energia asko askatzen da. ATP ekoizten da elikagaiak apurtzen direnean askatzen den energia erabiliz. Esan dezakegu elikagaietan dagoen energia kimikoa ATP loturetan metatzen dela [43]. ATP molekulak oso kontzentrazio altuan daude edozein zelulatan (izan ere kontzentrazioa asko jaisten bada zelularen heriotza gertatuko da); hau da, beti dago eskura edozein prozesu zelular erabili ahal izateko: ATParen hidrolisia burutzean ADP gehi energiaren askapena gertatzen da.

Mintz plasmatikoa

Zelula mintz baten marrazkia.

Gai genetikoa eta gene-espresiorako beharrezkoak diren elementuak fisikoki gertu egon behar dira eta gune estrazelularretik banatuta. Hori dela eta zelulak konpartimentu itxiak dira. Zelula guztiak egitura berberaz mugatuta daude, mintz plasmatikoaz hain zuzen. Mintzari esker zelularen integritatea mantentzen da [44]. Mintza desagertu ezkero espezifikotasun hori galduko litzateke barne eta kanpoko osagaiak nahastuko baitirateke.

Mintz plasmatikoa funtsean berdina da zelula guztietan: molekula anfipatikoz osatuta dago. Molekula hauetan bi eremu molekular daude, hidrofoboa eta hidrofiloa [45]. Ezaugarri honi esker molekula hauek, uretan daudenean, berez elkartzen dira egitura itxiak edo xixkuak sortuz. Mintz plasmatikoak zelula isolatzen du baina baita ere kanpokoarekiko elkartrukeak baimentzen ditu: elkartrukeak ezinbestekoak dira zelularen bizitzerako, hala nola, elikagaiak eskuratzeko edo seinaleak transmititzeko.

Zelularen funtzioak

Zelularen zatiketa eta mitosia

Oinarrizko bizi unitateak izanik, zelulak bizidunek burutzen dituzten funtzio nagusiak ere burutzen ditu: nutrizioa, ugalketa eta estimuluen aurreko erantzuna.

  • Nutrizioa: zelula guztiek inguruneko substantziak hartzen dituzte haien prozesu metabolikoak osatzeko. Katabolismoaren bidez zelulek energia kimikoa (ATP) lortzen dute elikagaiak oxidatzerakoan. Anabolismoaren bidez zelulek molekula bakun batzuetatik abiatuta eraikin molekular konplexuak eratzen dituzte.
Bizidun zelulabakarrek (mikrobioek) elikagaiak zuzenean hartzen dituzte bizi diren ingurugirotik. Zelula mintza zeharkatzerakoan zelula barnealdera pasatzen dira. Bizidun zelulaniztunetan, aldiz, elikagaiak –zelula guztietara iritsi aurretik– irentsita, eraldatuta eta garraiatuta (odolaren bidez) izan behar dira, bizidun horiek dituzten organo eta sistema korapilatsuen bidez.
  • Ugalketa: zelulek ugaltzeko gaitasuna dute. Haien buruaren kopiak egiteko gai dira, beraz. Zelula berriak zelula zaharrak zatitzerakoan sortzen dira, eta prozesu horretan material genetikoa (kromosometan dagoena eta zelula zuzen funtzionatzeko informazio osoa duena) zelula zaharretatik zelula berrietara pasatzen da, bikoiztuta izan ondoren.
Organismo eukariotoetan zatiketa zelularra mitosiaren bidez burutzen da [46]
  • Sentikortasuna: kanpoko estimuluen aurrean zelulek ematen duten erantzuna da sentikortasuna [47]. Estimulu horiek fisikoak edo kimikoak izan daitezke. Emandako erantzuna mota askotakoa da: substantzia baten jariaketa, kiste baten eraketa, mugimendua, zelula mintzaren iragazkortasunaren aldaketak (neuronetan), etab.

Organismo zelulaniztunetan zelulak espezializatzen dira eta funtzio bereziak egiten dituzte. Horrenbestez, mota honetako bizidunen zelulak oso ezberdinak dira (odol zelulen eta digestio aparatuaren zelulen anatomiak, esaterako, alde handiak ditu). Zelulek lan espezifikoa egiterakoan, eraginkortasuna irabazten du organismoak.

Lan espezifikoa egiten duten zelulek gaineko antolaketa mota bat osatzen dute, ehuna. Landareek eta animaliek hainbat ehun mota dituzte, anatomia eta funtzio bereko zelulez osatuta.

Karbonoaren kimika

Zelulek, beste sistema kimikoekin alderatuz, ezaugarri bereziak aurkezten dituzte. Alde batetik zelulak osatzen dituzten oinarrizko elementu kimikoak gutxi dira: izan ere lau elementu (karbonoa, hidrogenoa, nitrogenoa eta oxigenoa), masari dagokionez zelularen % 96,5 izaten dira. Hauetaz gain beste batzuk oso garrantzitsuak badira ere askoz urriagoak dira: sodioa, magnesioa, sufrea, kloroa, potasioa eta kaltzioa.

Elementu kimiko hauek konbinatuz molekula asko sortzen dira baina ia guztiak karbonoan oinarritzen dira; hori dela eta karbonoa izaten duten molekulei molekula organikoak deitzen diegu. Zelula guztietan hainbat molekula organiko txiki (30 C inguru) egon daitezke (1.000 molekula desberdin), baina funtsean lau motatakoak dira:

Zelulak erabiltzen ditu molekula hauek bai energia ateratzeko, bai makromolekulak (polinukleotidoak, polipeptidoak edo polisakaridoak) eta egitura zelularrak (mintzak) sortzeko. Makromolekulak molekula organiko txikiak baino askoz ugariak dira edozein zelulatan baina molekula zelular guztietatik ugariena ura izaten da: zelularen % 70 urez osatuta dago. Bizia beraz, uretan oinarritzen da eta uraren ezaugarrien menpean dago.

Konplexutasuna

Zelulen konplexutasunaz ohartzeko gaur egun existitzen diren zelularik sinpleenak azter ditzakegu: mykoplasmak. Mykoplasmak bakterio-talde bat osatzen dute. Oso txikiak dira, jarduera biosintetikoa oso mugatua daukate, eta beren genoma ere oso txikia da [48]. Izan ere hau existitzen den genoma zelular txikienak: giza zelulek 30.000 gene dituzte, zenbait mykoplasmek ordea 500 gene baino gutxiago besterik ez daukate. Mykoplasmen genomaren analisiak beraz, agerian jar dezake zein den gutxienekoa zelula bat antolatzeko [49].

Gene batzuen funtzioa ezezaguna izan arren (100 baino gehiago) badakigu 300 gene inguru proteinak kodetzeko eta 40 gene inguru RNA molekulak, mezulariak ez direnak, (RNA erribosomikoa, RNA garraiatzailea eta beste RNA txikiak) kodetzeko erabiltzen direla. Proteinak honako prozesu hauetan inplikatuta daude: DNAren erreplikazioan, transkribapenean eta itzulpenean (153 gene), energia lortzeko prozesuetan eta molekula organiko txikien degradazio eta sintesiaren prozesuetan (71 gene), molekulen garraioan mintzean zehar (33 gene), mintz-osagai eta egituren eraketan (29 gene) eta zelularen zatiketan (11 gene).

Behaketaren historia

Zelulak egitura mikroskopikoak dira, begi hutsez gehienak ez dira ikusten, beraz, zelulen aurkikuntza mikroskopioaren agerpenari lotuta dago. Mikroskopioak XVII. mendean hasi ziren erabiltzen eta garai horretan lehenengo aldiz zelulak deskribatu ziren; horien artean, odol-zelulak, espermatozoideak, eta mikroorganismoak [50]. Mende horretan ere “zelula” hitza lehenengo aldiz erabili zuen Robert Hookek (1665ean) kortxoan bereizten zituen gelaxkak izendatzeko [51]

Zelulak bizidun guztien oinarrizko unitateak direla agerian jartzen duten bi ebidentzia nagusiak hauek dira:

  • zelula bakar batez osatutako bizidunak egotea, oinarrizko bizi-funtzioak burutzeko gai direnak (mikrobioak);
  • organismo zelulanitz guztiak hasierako zelula bakar batetik sortuak izatea, segmentatu eta bereizi den zelula bakar batetik.

Behaketa mikroskopiko hauek garrantzi handia bazuten ere, XIX. mendera arte gai biziaren izaera azaltzeko nagusitu egin diren bi hipotesik ez zuten zerikusirik zelulekin:

  • bitalismoak, bizi-indarraren existentzia aldarrikatzen zuena. Bizi-indarra izaki bizidun osoan zegoen baina ez atal edo elementu isolatuetan;
  • berezko sorkuntzaren teoriak, onartzen zuen gai bizia materia inertetik zuzenean sor zitekeela; behe-mailako organismoen kasuan behintzat.

Bi hipotesi hauetaz gain, garai berean ere, beste bi teoria agertu ziren: Teoria Fibrilarra eta Teoria Globularra.

  • Teoria Fibrilarraren: jarraitzaileen esanetan organismoen (batez ere goi-mailako organismoen) funtsezko elementuak zuntzak dira (nerbioak, odol-hodiak, eta abar), azterketa makroskopikoek (autopsiek, disekzioek) agerian uzten zuten bezala.
  • Teoria Globularra: mikroskopista askok ordea gai bizian egitura globularrak ikusten zituzten; hala ere, lehen aipatu bezala, urte asko pasatu ziren oso txarto definitutako “globulu” horiek benetako zelulak bihurtu arte.

Teoria zelularra

Sakontzeko, irakurri: «Teoria zelular»
Robert Hooke, zelula izenaren sortzailea

Teoria zelularrak zelularen kontzeptua ekarri zuen XIX. mendearen hasieran; bi aldaketa garrantzitsu gertatu ziren eragin handia izan zutenak zelularen kontzeptuaren agerpenean. Alde batetik pentsaera eboluzionista indartu zen: izaki bizidun guztiek jatorri berbera badute gai biziaren oinarrizko elementua berdina izan behar da derrigorrez. Pentsaera eboluzionistak beraz, izaki bizidunen oinarrizko elementuen bilaketa bultzatu zuen. Beste aldetik mikroskopioaren hobekuntza: lenteen akatsak zuzentzea lortu zen eta ondorioz ikusten ziren irudiak askoz garbi eta zehatzago bihurtu ziren. Behaketa mikroskopikoak biderkatu ziren eta organismoen izaera zelularra argi eta garbi agertzen hasi zen: hasieran landare-ehunetan (landare zelulak handiagoak dira eta lodia den horma zelular batez inguratuta daude) eta gero animalia ehunetan.

Jatorri ezberdinetako ehun eta organo-mota anitz aztertu ondoren 1839an Scheleiden eta Schwann ikerlariek Teoria Zelularra aldarrikatu zuten [52] :

  1. zelula organismoen zati elementala (edo unitate estrukturala) da;
  2. zelulak funtsean mintz batez, gorputz zelular batez eta nukleo batez osatuta daude;
  3. zelula berriak masa organiko amorfo batetik kondentsazioz sortzen dira.

Tamalez, azken puntu honetan ikertzaile hauek guztiz oker zeuden. Hala ere, urte gutxi geroago, zatiketa zelularra deskribatu ondoren, azken adierazpen hau zuzendu zen: edozein zelula aurreko zelula batetik sortzen da. Proposamen honekin Teoria Zelularra osatzen da, arrakasta handia izan zuena izan zuen eta gainera urte gutxi pasa ondoren agertu zen Charles Darwinen Eboluzioaren Teoriaren batera biologia modernoaren oinarriak jarriz.

Hala ere ia XX. mende arte salbuespen bat mantendu zen: ikerlari askoren ustez nerbioak zuntz ez-zelularrak ziren. Santiago Ramon y Cajalek frogatu zuen nerbioak neuronen luzakinak besterik ez zirela nerbio zuntzak. Teoria Zelularra funtsean gaur egun ere baliagarria den arren, XIX. mendeko Teoria Zelularrak zelula eukariotoa deskribatzen zuen, prokariotoak, nukleorik gabeko zelulak, definizio horretatik kanpo geratzen baitziren.

Biziaren muga

Sakontzeko, irakurri: «Birus»
Barizelaren birusa mikroskopio elektronikoan ikusita

Birusak biziaren mugan dauden egitura biologikoak dira. Zelulez osatuta ez dauden egitura biologiko bakarrak dira, gainontzeko bizidun guzti-guztiek egitura zelularrak dituztelako [53]. Birusen osagaiak funtsean bi dira: genoma eta estalki proteiko bat. Genoma birikoa oso txikia da (GIB birusa: 9 gene), DNA ala RNA molekula batez osatua. Gainera DNA zein RNA genoma harizpi sinple ala bikoitza izan daiteke, zirkularra ala lineala. Estalki proteikoa askotan unitate berdinez osatuta dago (ehun batzuk) eta egitura poliedriko hutsik osatzen dute. Zenbait kasutan bi elementu hauetaz gain, birusa lipidozko gaineztadura batez inguratuta dago; gripearen birusaren kasu [53].

Birusak zelularen barruan sartu ondoren desantolatzen dira eta zelularen makinaria entzimatikoa erabiliz alde batetik genoma birikoa erreplikatzen dute, eta beste aldetik gene-informazio birikotik abiatuta proteina birikoak ekoizten dira. Gero proteina eta azido nukleiko sintetizatu berriak elkartzen dira partikula biriko berriak sortzeko. Prozesu hau osatzeko birusak kodetutako zenbait proteinak ere erabiltzen dira. Birus bakar batetik milaka birus ekoitz daitezke zelula ostalarian eta honek askotan zelularen heriotza eragiten du. Batzuetan genoma birikoa zelularen genoman sartzen da eta luzaroan egon daiteke horrela, ugaldu gabe (profago edo probirus moduan).

Argi dago beraz, birusek zelulen zenbait ezaugarri aurkezten dutela, ugaltzeko gaitasuna esate baterako, edo informazioaren transmisioa; baina ez daukate metabolismo propiorik eta beti zelula bat behar dute ugaltzeko [54]; hori dela eta birusak elementu genetiko mugikor moduan defini daitezke. Bestalde, zelulak baino sinpleagoak badira ere, gaur egun birusak ez dira ikusten zelulen aitzindariak bezala; aitzitik onartzen da birusak ebolutiboki beranduago agertu zirela; ziur aski zelulen jardueraren ondorioz.

Zelulen jatorria

Sakontzeko, irakurri: «Biziaren jatorria»

Ez da lan samurra Lur planetaren gaineko lehenengo bizidunen ezaugarriak asmatu nahi izatea. Gaur egun gehien onartzen den hipotesiak lehenengo bizidun horiek protobionte deritzonak zirela proposatzen du [55]. Protobionte horiek gaur egungo hiru zelula moten (arkeoak, bakterioak eta eukariotoak) arbasoak izan zitezkeen, eta biziaren funtsezko ezaugarriak izango zituzten, oinarrizko moduan bazen ere: ugaltzeko gaitasuna eta jarduera metabolikoa.

Miller eta Urey-ren esperimentuak agerian jartzen zuen molekula organiko batzuk (gluzidoak, lipidoak, aminoazidoak...) sor zitezkeela antzinako Lurraren bezalako atmosfera batean [56]. Molekula organiko hauek pilatu omen ziren geroago egitura konplexuagoak sortzeko, Oparinek deitutako koazerbatuak edo Fox-en mikroesferak, egitura aurre-biologikoak zirenak [57]. Burdin sulfuroaren hipotesiaren arabera, aldiz, lehenengo molekula organikoak urpeko tximinietan edo fumaroletan agertu ziren, burdin sulfurotik abiatuta eta tenperatura altuetan [58].

Protobiontoen eboluzioak lehenengo benetako zelulak ekarri zituen. Zelula horiek prokariotoak ziren, heterotrofoak eta anaerobioak, eta duela 3.500 milioi urte agertu ziren, gutxi gorabehera. Prokariotoak ziren eukariotoak askoz konplexuagoak direlako ikuspuntu biologiko batetik. Heterotrofoak, zelula autotrofoek tresneria biologiko garatuago ere behar dutelako, eta antzinako Lurreko salda primitiboan molekula organikoak oso ugariak zirelako, eta beraz ez ziren fabrikatu behar. Eta anaerobioak, Lurreko antzinako atmosferak oxigenorik ez zuelako [59]. Burdin sulfuroaren hipotesia defendatzen dutenen ustez, aldiz, lehenengo bizidunak oso bestelakoak izan ziren: urpeko iturrietako piriten inguruan agertutako proto-mikrobioak ziren, kimiolitotrofoak eta anaerobioak [60], energia burdin ferrosoak oxidatuz lortuko zutenak:

FeS + H2S → FeS2 + H2 + Energia

Zelula eukariotoak geroago agertu ziren (duela 1.500 milioi urte) ziur aski bi zelula prokariotoen harreman sinbiotiko batetik abiatuta [61]

Erreferentziak

  1. ↑ (Ingelesez) «cell | Origin and meaning of cell by Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  2. ↑ (Ingelesez) Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. (2002). «Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body» Molecular Biology of the Cell. 4th edition (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  3. ↑ What is a Cell. 2013-05-07 (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  4. ↑ Bruce,, Alberts,. Molecular biology of the cell. (Sixth edition. argitaraldia) ISBN 9780815344322. PMC 887605755. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  5. ↑ 1946-2004., Campbell, Neil A.,. (2006). Biology : exploring life. Pearson/Prentice Hall ISBN 0132508826. PMC 75299209. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  6. ↑ Gerald., Karp,. (2010). Cell and molecular biology : concepts and experiments. (6th ed. argitaraldia) John Wiley ISBN 9780470483374. PMC 432406854. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  7. ↑ Cells : building blocks of life. (3rd ed. argitaraldia) Prentice-Hall 1997 ISBN 0134234766. PMC 37049921. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  8. ↑ Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B.. (2007-10). «Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils» Precambrian Research 158 (3-4): 141–155.  doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  9. ↑ H., Raven, Peter. (2002). Biology. (6th ed. argitaraldia) McGraw-Hill ISBN 0073031208. PMC 45806501. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  10. ↑ Kaiser, Dale. (2003-10). «Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria» Nature Reviews. Microbiology 1 (1): 45–54.  doi:10.1038/nrmicro733. ISSN 1740-1526. PMID 15040179. (Noiz kontsultatua: 2018-09-26).
  11. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004) Cultivation of Walsby's square haloarchaeon. FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73
  12. ↑ Yosuke Koga et Hiroyuki Morii Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11 pp.2019-2034
  13. ↑ Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 176-177 orr. ISBN 84-7065-128-5
  14. ↑ Ingraham J., Ingraham C.: Introducción a la Microbiología Vol. 1 89 orr. ISBN 84-291-1870-5
  15. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 318 orr. ISBN 84-9783-222-1
  16. ↑ Koch A (2002). «Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth». Crit Rev Microbiol 28 (1): 61 - 77
  17. ↑ M., Youngson, R.. (2006). Collins dictionary of human biology. Collins ISBN 0007221347. PMC 63185739..
  18. ↑ L.,, Lehninger, Albert. (2005). Lehninger principles of biochemistry. (Fourth edition. argitaraldia) W.H. Freeman ISBN 0716743396. PMC 55476414..
  19. ↑ Dictionary of life sciences. (2nd ed. argitaraldia) Macmillan 1983 ISBN 0333348672. PMC 10502303..
  20. ↑ (Ingelesez) «eukaryotic | Origin and meaning of eukaryotic by Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2018-03-24).
  21. ↑ Dualde V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 153 orr. ISBN 84-7065-128-5
  22. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 84-85 orr. ISBN 84-9783-222-1
  23. ↑ Mike Conrad What is smallest living thing? (Ingelesez)
  24. ↑ Mary Louise Turgeon (2004) Clinical Hematology: Theory and Procedures Lippincott Williams & Wilkins. 100 orr.
  25. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 75 orr. ISBN 84-9783-222-1
  26. ↑ De Robertis E., Saez F.: Biología Celular Ed. El Ateneo (1977) 122 orr.
  27. ↑ Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975), 143-144 orr. ISBN 84-7065-128-5
  28. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 89 orr. ISBN 84-9783-222-1
  29. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 87-89 orr. ISBN 84-9783-222-1
  30. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 89-91 orr. ISBN 84-9783-222-1
  31. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 91 orr. ISBN 84-9783-222-1
  32. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 92 orr. ISBN 84-9783-222-1
  33. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 93 orr. ISBN 84-9783-222-1
  34. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 86 orr. ISBN 84-9783-222-1
  35. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 95-97 orr. ISBN 84-9783-222-1
  36. ↑ Dualde V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 153-154 ORR. ISBN 84-7065-128-5
  37. ↑ L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology, 14 (3): 225.
  38. ↑ a b Berkaloff A., Bourguet J., Favard P., Guinnebault M.: Biología y Fisiología celular, Ed. Omega (1976) 186 orr. ISBN 84-282-0228-1
  39. ↑ a b De Robertis E., Saez F.: Biología Celular Ed. El Ateneo (1977) 359-361 orr.
  40. ↑ (Gaztelaniaz) Orgel L.E.: Los orígenes de la vida, Alianza Editorial (1975), 195-201 orr. ISBN 84-206-2138-2
  41. ↑ Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria Ed. ECIR (1975) 211 orr. ISBN 84-7065-128-5
  42. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 123-124 orr. ISBN 84-9783-222-1
  43. ↑ Baer A.S., Hazen W.E., Jameson D.L., Sloan W.: Conceptos básicos de Biología Ed. Alhambra (1978) 92-93 orr. ISBN 84-205-0520-X
  44. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 79-81 orr. ISBN 84-9783-222-1
  45. ↑ Berkaloff A., Bourguet J., Favard P., Guinnebault M.: Biología y fisiología celular Ed. Omega (1976) 15-26 orr. ISBN 84-282-0228-1
  46. ↑ Baer, A.S., Hazen, W.E., Kameson, D.L., Sloan, W.C.: Conceptos Básicos de Biología Ed. Alhambra (1978) 173 orr.
  47. ↑ Berkaloff A., Bourguet J., Favard P., Guinnebault M.: Biología y fisiología celular Ed. Omega (1976) 233 orr. ISBN 84-282-0228-1
  48. ↑ Richard L. Sweet; Ronald S. Gibbs. Infectious Diseases of the Female Genital Tract. Lippincott Williams & Wilkins, 2009
  49. ↑ Fraser CM, Gocayne JD, White O, Adams MD, Clayton RA, Fleischmann RD, Bult CJ, Kerlavage AR, Sutton G, Kelley JM, Fritchman RD, Weidman JF, Small KV, Sandusky M, Fuhrmann J, Nguyen D, Utterback TR, Saudek DM, Phillips CA, Merrick JM, Tomb JF, Dougherty BA, Bott KF, Hu PC, Lucier TS, Peterson SN, Smith HO, Hutchison CA, Venter JC (1995). "The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium". Science 270 (5235): 397–403
  50. ↑ Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua:17-18 orr. ISBN: 978-84-9860-026-1.
  51. ↑ Hooke R (1665). Micrographia liburua (Ingelesez): …. London, England: Royal Society of London. p. 113." … I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular […] these pores, or cells, […] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this … " – Hooke describing his observations on a thin slice of cork.
  52. ↑ Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, Ed. Los fenómenos fundamentales de la vida. 178 orr. ISBN 9789682320194
  53. ↑ a b Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 321 orr. ISBN 84-9783-222-1
  54. ↑ Aldaba J., López P., Pascual MM. Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa, Elkar (2006) 3321-322 orr. ISBN 84-9783-222-1
  55. ↑ Peña, I. (2004) El Origen de la Vida sobre la Tierra Universidad Católica de Valparaíso
  56. ↑ Miller S. L. (1953) Production of Amino Azids Under Possible Primitive Earth Conditions Science 117: 528
  57. ↑ Walsh, J. Bruce (1995) Part 4: Experimental studies of the origins of life Origins of life (Lecture notes). Tucson, AZ: University of Arizona
  58. ↑ Garzón L. El origen de la vida Universidad de Oviedo
  59. ↑ Biziaren jatorria, Ehun urteko historia: Oparinetik gaur arte Zientzia.eus, 1996
  60. ↑ Biziaren jatorria, Ehun urteko historia: Oparinetik gaur arte Zientzia.eus, 1996
  61. ↑ Gonzales, S. (2010) Evolución celular

Ikus, gainera

Kanpo estekak


Zelularen osagaiak

Nukleoa: Nukleoloa • Nukleoplasma • Gaineztadura nuklearra • Poro nuklearrak • Kromosoma • Kromatina • Xafla nuklearra • DNA

Zitoplasma: Mitokondrioak • Golgi aparatua • Erretikulu endoplasmatikoa • Erribosomak • Plastidioak (kloroplastoak, kromoplastoak, leukoplastoak) • Besikulak (lisosomak, endosomak, fagosomak, bakuoloak) • Zitoeskeletoa (mikrofiruak, firu ertainak, mikrotubuluak) • Zentrioloak • Zentrosoma • Peroxisomak • Diplosoma

Zelula mintza: Zelula horma • Fosfolipidoak • Kolesterola • Proteinak • Polisakaridoak • Zilioak • Flageloa

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!