Лев

Лев
Лев-самець
Левиця
Охоронний статус
Уразливий  (МСОП 3.1)
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Синапсиди (Synapsida)
Клас:	Ссавці (Mammalia)
Ряд:	Хижі (Carnivora)
Підряд:	Котовиді (Feliformia)
Родина:	Котові (Felidae)
Підродина:	Пантерові (Pantherinae)
Рід:	Пантера (Panthera)
Вид:	Лев (P. leo)
Біноміальна назва
Panthera leo (Linnaeus, 1758)
Підвиди
Panthera leo leo Panthera leo melanochaita †Panthera leo atrox †Panthera leo fossilis †Panthera leo spelaea †Panthera leo sinhaleyus
Блакитним позначено сучасний ареал, червоним — історичний ареал
Синоніми
Felis leo Linnaeus, 1758

Лев^[1][2][3] або пантера лев^[3] (Panthera leo) — вид хижих ссавців з роду пантер родини котових. Це другий за величиною вид родини після тигра. Самці, які впізнавані за гривою, мають вагу від 150 до 250 кг; натомість самиці важать від 120 до 150 кг. Сучасний ареал фрагментований, лежить на південь від Сахари, також є одна невелика популяція на північному заході Індії. У дикій природі леви максимальна тривалість життя становить 14 років, у неволі — 30 років. На відміну від інших видів котів, леви є соціальними. Група левиць зазвичай полює разом, нападаючи на великих копитних. Лев є вразливим видом, оскільки вважається, що популяція левів зазнала зменшення приблизно на 43% за 21 рік (приблизно три покоління левів, 1993—2014). Найбільшими причинами зменшення чисельності левів є втрата середовища проживання та зіткнення з людиною. Лев як символ широко представлений у людській культурі; він зображений у скульптурах та картинах, гербах, фільмах та літературі.

Зовнішній вигляд

Леви — єдині кішки, у яких самці виразно відрізняються від самиць. Дорослі леви-самці відрізняються великою гривою і є набагато більшими за левиць. Лев вважається дорослим у 5 років і до цього моменту набирає свого оптимального «бойового» розміру. Самці важать 150—225 кг, в окремих випадках — до 240 кг при довжині тіла без хвоста 1,7—2,5 м, хвіст — 90—110 см, висота в загривку 90—125 см. Маса самиць становить 100—150 кг, в окремих випадках до 160 кг. Найважчий лев був убитий в 1936 році в Трансваалі, він важив 313 кг (книга рекордів Гіннеса). Зазвичай звірі в неволі більші. У 1970 році в Лондонському зоопарку було зареєстровано рекордну вагу лева 375 кг. Лев відрізняється від свого найближчого родича тигра пропорціями тіла. Так, тигр трішки довший, а лев вищий в плечах і має трохи більш витягнутий череп, але в основному ці дві великі кішки мають приблизно однакові розміри, а також однакову силу. Наприклад, сила укусу тигра і лева може досягати 450 кг, а сила удару лапою досягає 180 кг, швидкість удару лапою досягає 6 м/с. Спосіб життя левів нетиповий для великих кішок. Леви живуть великими сімейними групами — прайдами. Полюють і доглядають за дитинчатами, в основному самиці, самці ж охороняють територію. Бої за самиць часто закінчуються смертю самця-захисника або претендента. Деякі прайди спеціалізуються на одному з видів здобичі (є леви, які полюють на слонів). Дорослий самець здатний з'їсти більше 30 кг м'яса за раз. Ситий лев може проспати майже 20 годин. При нагоді вбиває представників інших котячих, таких як гепарди і леопарди. Іноді їхніми жертвами стають гієни.

Поведінка

Леви мешкають у степах і саванах і полюють на тварин середнього і великого розміру, насамперед, на копитних. Здобувати великих тварин (буйволів і жираф) їм допомагає колективний спосіб життя. Леви розходяться і займають певні позиції. Є леви-загоничі, вони підкрадаються до жертви на невелику відстань, після чого кидаються на здобич, спрямовуючи вибрану тварину на групу, що очікує в засідці. Самець допомагає завалити велику здобич, якщо потрібна груба сила і вага.

У сутінках тактика полювання міняється, левиці одна за одною безшумно прямують у темряві і оточують стадо копитних. Якщо самці допомагають їм, декілька грізних рикань поженуть переляканих тварин туди, де їх чекають леви. Таким чином вони живляться великими тваринами такими як слон, носоріг, бегемот, великі буйволи, прудконогі газелі. Ще вони рідко нападають на них зграєю.

Коли зебр і гну багато, леви харчуються майже виключно ними. Лев зазвичай їсть раз на два-три дні, але здатний обходитися без їжі кілька тижнів. Серйозною небезпекою голод стає після того, як стада починають сезонну міграцію по рівнинах. Так, левиця з безпорадними новонародженими левенятами іноді залишається сама, коли стада копитних мігрують, а за ними мігрує і її прайд.

Леви поїдають здобич в суворо встановленому порядку: спочатку розпорюють черевну порожнину і з'їдають серце, печінку і нирки, а потім м'ясо разом зі шкурою. Панівний самець їсть першим, навіть якщо ніякої участі в полюванні не брав. Якщо дичини в цей час року багато, і він не надто голодний, то інші члени прайду теж можуть бути допущені до бенкету. Інакше вони вимушені чекати, поки він не насититься, і лише тоді уривають свою частку. Левенята їдять останніми, якщо для них ще щось залишається, і нерідко панівний самець стежить, щоб вони отримали хоч які-небудь залишки.

У період спаровування стосунки між партнерами дуже ніжні. Панівний лев злучається з самицею, у якої настала тічка, кожні двадцять-тридцять хвилин — і так годинами.

Леви звикли до періодів надлишку і нестачі їжі, тому, коли їжа є, вони наїдаються досхочу. Наївшись, лев стає сонним і лягає спати, а біля залишків туші збираються шакали, грифи і гієни. Ситі леви сплять у малих острівцях тіні або в траві нагрітої сонцем савани по 20 годин на добу.

Прайд

Дорослий самець лева

Леви є хижими ссавцями і живуть в сімейних групах, так званих прайдах. Прайд складається з одного-трьох самців, кількох статевозрілих самиць і левенят обох статей. Самиці займаються полюванням для прайду, а самці — охороною території.

У прайді рідко буває більше трьох дорослих самців, тому що, підростаючи, молоді леви починають відвойовувати верховенство ватажка. Якщо їм це не вдається, їх зазвичай виганяють з прайду, і вони або створюють свій власний, або якийсь час ведуть самотнє життя. Предки левів, як і решти котячих, були одинаками. Тому, незважаючи на соціальний устрій зграй, характер левових прайдів доволі унікальний. Ієрархія всередині прайду або виражена слабко, або зовсім відсутня, що вкрай нетипово для зграйних тварин. Ця особливість виражається в постійних конфліктах всередині прайду і в тому, що, як правило, жоден з левів, навіть дорослий самець, не володіє беззаперечним авторитетом. З цього також випливає, що в левових громадах не буває ватажка. Попри те, що дорослий самець є найсильнішою особиною в прайді, він не ухвалює жодні рішення. Коли йти на полювання, на яку тварину нападати, на яку територію перейти у пошуках здобичі — все це вирішують самиці, але навіть вони не діють згуртовано. На полюванні, як правило, кожен лев сам вибирає собі ціль; іноді вони розбиваються на пари, які діють спільно. Все це дуже незвично для соціальних тварин і говорить про те, що лев'ячий прайд не є зграєю, в загальному розумінні цього слова. Це швидше група сильних осіб, присутніх разом з потреби, але які так і не навчилися діяти як одна команда.

Постарілих і хворих левів прайд захищає: так, наприклад, якщо лев не може полювати через травми, отримані на полюванні, його допускають до трапези.

Розмноження

Через три з половиною місяці після спаровування вагітна левиця йде від прайду, відшукує відокремлений, зарослий травою куточок і там народжує потомство. Левенята народжуються сліпими і безпорадними. Виживає в більшості випадків не більше половини всіх левенят.

Левенята смокчуть материнське молоко з народження і до шести-семимісячного віку. Потім вони їдять тільки м'ясо. У віці близько двох місяців левенята приєднуються до прайду.

Ритуали домінування

Межі території свого прайду панівний лев мітить, порскаючи на кущі сумішшю сечі і виділень анальних залоз і оповіщає про те, що територія належить йому, громовим ревінням. У основі такої територіальної поведінки лежить потреба захистити самок прайду, яких він вважає за свою власність, від зазіхання інших самців, а тому їхня мисливська ділянка автоматично стає його територією.

Коли молодий лев або кілька таких левів починає виявляти цікавість до певних володінь, це означає війну. Левиці ж відганяють будь-яку чужу самицю, яка спробує приєднатися до прайду.

Підвиди

Два підвиди згідно з генетичними дослідженнями

Катанзький лев

Результати сучасних досліджень вказують на існування лише двох підвидів лева^[4][5]:

• Panthera leo leo — номінальний підвид лева має у своєму складі азійського лева, регіонально вимерлого берберійського лева та популяції левів у західній і північній частині Центральної Африки.
• Panthera leo melanochaita — має у своєму складі вимерлі популяції капських левів і левів регіонів Східної та Південної Африки.

Проте, ймовірно, існує певний ступінь гібридизації між обома підвидами на півночі Центральної Африки. Аналіз ДНК з нещодавнього дослідження показує, що леви Центральної Африки походять як від північних, так і від південних левів, оскільки вони групуються з P. leo leo у філогенії на основі мтДНК, тоді як їхня геномна ДНК вказує на більш тісний зв'язок з P. leo melanochaita^[6].

Зразки левів з деяких частин Ефіопського нагір’я об’єднуються генетично із зразками з Камеруну та Чаду, тоді як леви з інших районів Ефіопії групуються зі зразками зі Східної Африки. Тому дослідники припускають, що Ефіопія є зоною контакту між двома підвидами^[7]. Дані по всьому геному історичного зразка лева дикого походження з Судану показали, що він згрупований з P. l. leo у філогенії на основі мтДНК, але з високою спорідненістю з P. l. melanochaita. Цей результат припустив, що таксономічне положення левів у Центральній Африці може вимагати перегляду^[8].

Історичні класифікації

У XIX й XX століттях було описано понад десяти підвидів левів, що відрізняються розмірами, формою гриви, проте на початок ХХІ сторіччя більшість з них визнано популяціями:

• Азійський або індійський лев (P. leo persica) був поширений на території південної Євразії від Греції до Індії. Зараз збереглося близько 300 особин в Гирському заповіднику в штаті Гуджарат, Індія.
• Атласький або берберійський лев (P. leo leo) був поширений на півночі Африки в Атлаських горах. Відомі зі старовини — саме атлаські леви містилися у бестіаріях римських імператорів. Останній лев був знищений у Марокко в 1922 році.
• Сенегальський лев (P. leo senegalensis) — поширений на території Західної Африки, під загрозою зникнення.
• Лев Північного Конго (P. l. azandica).
• Східноафриканський, або нубійський (P. leo nubica) — мешкає у Східній Африці.
• Катанзький лев (P. leo bleyenberghi) — мешкає в Анголі і на півдні Конго (назва від провінції Катанга); під загрозою зникнення.
• Південноафриканський, або трансваальський лев (P. leo krugeri).
• Капський лев (P. leo melanochaita) — останній лев знищений в 1860 році.

Доісторичні підвиди

Інші підвиди левів або сестринські види до сучасного лева існували в доісторичні часи^[9]:

• Шріланкійський лев (P. l. sinhaleyus) — доісторичний підвид лева з Шрі-Ланки, вимер ще 37 000 років до н. е.^[10].
• Американський лев (Panthera leo atrox) — мав поширення в Америці від Канади до, можливо, Патагонії^[11]. Виник, коли популяція печерних левів стала ізольованою на південь від Кордильєрського льодовикового щита приблизно 370 000 років тому^[12][13]. Скам'янілість з Едмонтона датується 11 355 ± 55 роками тому^[14].
• Ранній європейський печерний лев (P. l. fossilis) — був більшим за сучасного лева і жив у середньому плейстоцені. Фрагменти кісток були розкопані в печерах Великої Британії, Німеччини, Італії та Чехії^[15][16].
• Лев печерний (P. l. spelaea) (у тому числі східносибірський лев) — зустрічався в Євразії та Берингії у пізньому плейстоцені. Вимерли через потепління клімату або людську експансію 11 900 років тому^[17]. Фрагменти кісток, розкопані в печерах Європи, Північної Азії, Канади та Аляски, вказують на те, що ареал простягався від Європи через Сибір до західної Аляски^[18]. Ймовірно, походить від P. fossilis^[19] і був генетично ізольованим та сильно відрізнявся від сучасного лева в Африці та Євразії^[19][20]. Він зображений на палеолітичних печерних розписах, різьбленні зі слонової кістки та глиняних бюстах^[21].

Еволюція

червоним — Panthera spelaea
синім — P. atrox
зеленим — P. leo

Максимальний ареал сучасного лева
та його доісторичних родичів
у пізньому плейстоцені

Філогенетична лінія роду Panthera зазнала генетичної дивергенції^[en] від спільного пращура^[en] Felidae приблизно 9,32 — 11,75 мільйона років тому^[22][23][24] і, швидше за все, географічне походження роду північ Центральної Азії^[25]. Згідно результати аналізів філогенетичної спорідненості лева; доведено, що він утворює сестринську групу з ягуаром (P. onca), дивергенція з яким відбулась 3,46 — 1,22 мільйона років тому^[22], але також з леопардом (P. pardus), дивергенція з яким відбулась 3,1^[26][27]— 4,32 мільйона років тому. Гібридизація між предками лева та снігового барса (P. uncia), можливо, тривала приблизно до 2,1 мільйона років тому^[24]. Клада лев-леопард була поширена в азійській та африканській Палеарктиці принаймні з початку пліоцену^[25]. Найдавніші скам’янілості, які можна розпізнати як левів, були знайдені в ущелині Олдувай, Танзанія, і, за оцінками, їм до 2 мільйонів років^[23].

Оцінки часу дивергенції ліній сучасного та печерного лева коливаються від 529 000 до 392 000 років тому на основі частоти мутацій за одне покоління сучасного лева. Немає жодних доказів потоку генів між двома лініями, що вказує на те, що вони не мали спільного ареалу^[8]. Євразійські та американські печерні леви вимерли наприкінці останнього льодовикового періоду не залишивши мітохондріальних нащадків на інших континентах^[20][28][29]. Сучасний лев, ймовірно, був широко поширений в Африці протягом середнього плейстоцену і зазнав дивергенції в Африці на південь від Сахари в пізньому плейстоцені. Популяції левів у Східній та Південній Африці відокремилися від популяцій у Західній та Північній Африці, коли екваторіальні тропічні ліси розширилися від 183 500 до 81 800 років тому^[30]. Вони мали спільного предка, ймовірно, від 98 000 до 52 000 років тому^[8]. Через розширення Сахари 83 100—26 600 років тому популяції левів у Західній та Північній Африці розділилися. У міру того, як тропічні ліси зменшувалися і таким чином створювалися більш відкриті місця проживання, леви переміщалися із Західної до Центральної Африки. Леви з Північної Африки розповсюдилися до Південної Європи та Азії 38 800—8 300 роками тому^[30].

Вимирання левів у Південній Європі, Північній Африці та на Близькому Сході перервало потік генів між популяціями левів в Азії та Африці. Генетичні дані виявили численні мутації у зразках левів зі Східної та Південної Африки, що вказує на те, що ця група має довшу еволюційну історію, ніж генетично менш різноманітні зразки левів із Азії та Західної та Центральної Африки^[31]. Ціла послідовність геномних зразків левів показала, що зразки із Західної Африки мають спільні алелі зі зразками з Південної Африки, а зразки з Центральної Африки мають спільні алелі зі зразками з Азії. Це явище вказує на те, що Центральна Африка була плавильним котлом популяцій левів після того, як вони були ізольовані, можливо, мігруючи коридорами у басейні Нілу під час раннього голоцену^[8].

Історія

Максимального свого розповсюдження леви досягли в кінці плейстоцену: приблизно 100 000–10 000 років тому у них був найширший серед ссавців сухопутний ареал. Різні географічні раси або підвиди левів зустрічалися від Аляски і Юкона в Північній Америці до Перу в Південній, по всій Європі, в Азії до Сибіру і на більшій частині Африки. У Північній Америці вони вимерли приблизно 10 000 років тому.

В історичні часи леви мешкали на крайньому півдні Африки і по всій півночі цього континенту, а також по всій Передній Азії, доходячи до Індії, де займали напівпустельні рівнини в північній половині країни, а також Балканського півострова в Європі. На європейському континенті леви були винищені до 100 н. е., а в інших частинах колишнього ареалу леви зникли до кінця XIX століття. В Ірані декілька левів зберігалося до 1942; в Індії їхнє число скоротилося приблизно до 25, і залишилися вони там тільки в Гирському лісі, проте після того, як вони були взяті під охорону, від 1940-х років їхня популяція істотно збільшилася.

Образ лева в культурі

Скульптура лева. Крим, Воронцовський палац

Лев у символіці

• Лева називають «Царем звірів». Традиційний символ потужності, що втілює силу сонця і вогню. У геральдиці лев символізує королівську гідність і благородство.
• Руський лев
• Юдейський лев
• Львів ТБ (Першим та другим логотипом було зображення лева з двома стрічками синього і жовтого кольору).

Лев в міфології

• У єгипетській міфології — символ божественної влади та царської гідності.
• Сехмет
• У ассирійців та греків леви вважалися за супутників богинь
• Немейський лев
• У ранньохристиянському мистецтві лев по черзі символізував святого Марка, святого Ієроніма і навіть самого Христа — як «лева від коліна Юда». У Біблії лев також служив порівнянням сатани: «Супротивник ваш диявол ходить, як рикаючий лев.»
• Лев є центральним елементом герба міста та прапором Львова та Львівської області, що походить від імені Льва, сина короля Данила.

Лев в іконописі як одна з 4 істот у пророцтві Єзекиїла (Єз. 1), лев традиційно розуміється як символ одного з євангелістів, Марка.

Лев у античному мистецтві

• Лев є одним з трьох звірів (інші — рись та вовчиця), які зустріли героя «Божественної комедії» Данте, і символізує владолюбство.

Лев у сучасному мистецтві

• Друга строфа славної Франкової епопеї «Лис Микита» починається словами «Лев, що цар є над звірами…»
• Чарівник Смарагдового міста — Сміливий Лев
• Король Лев — Сімба
• Хроніки Нарнії — Аслан
• Мадагаскар — Алекс
• Примара і Пітьма
• У романах про Гаррі Поттера лев — символ факультету Ґрифіндор. Також Лев у цій сазі символізує хоробрість і благородство, чесноти студентів гуртожитку Ґрифіндор.
• У «Пісні льоду й полум'я» Лев — Герб Дому Ланістерів і вимерлого Дому Рейнів, який вирізали колись війська Тайвіна Ланістера. Самих Ланістерів у романах часто називають Левами.
• У книжці «Брати Лев’яче Серце» хлопчики мали прізвище Лев, змінене згодом на Лев'яче серце, що символізувало їхню хоробрість.
• У музичному кліпі «Wellboy» використовує на деяких голові левиці.

Галерея

• 
  Лев'яча сім'я на південному-заході Кенії
• 
  Леви в Танзанії.
• 
  Лев в Намібії.
• 
  Африканський лев.

Примітки

1. Полянський М. Зоологія. — Прага : Книгопечатня Богеміи, 1874. — С. 18.
2. Шарлемань М. Ссавці. — Плазуни. — Земноводяні. — Київ : Держ. вид-во України, 1927. — С. 18.
3. Маркевич О.П. Російсько-українсько-латинський зоологічний словник. Номенклатура. — Київ : Наук. думка, 1983. — С. 220.
4. Kitchener A. C. et al. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN. — Bern, Switzerland : IUCN/SSC Cat Specialist Group, 2017. — 80 с.
5. de Manuel M. et al. The evolutionary history of extinct and living lions // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020. — Вип. 117. — № 20. — С. 10927-10934. — ISSN 0027-8424. — DOI:10.1073/pnas.1919423117.
6. de Manuel, M.; Barnett, R.; Sandoval-Velasco, M.; Yamaguchi, N.; Vieira, F. G.; Mendoza, M. L. Z.; Liu, S.; Martin, M. D.; Sinding, M-S. S.; Mak, S. S. T.; Carøe, C.; Liu, S.; Guo, C.; Zheng, J.; Zazula, G.; Baryshnikov, G.; Eizirik, E.; Koepfli, K-P.; Johnson, W. E.; Antunes, A.; Sicheritz-Ponten, T.; Gopalakrishnan, S.; Larson, G.; Yang, H; O’Brien, S. J.; Hansen, A. J.; Zhang, G.; Marques-Bonet, T.; Gilbert, M. T. P. (2020). The evolutionary history of extinct and living lions. Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (20): 10927—10934. doi:10.1073/pnas.1919423117. PMC 7245068. PMID 32366643.
7. Bertola, L. D.; Jongbloed, H.; Van Der Gaag, K. J.; De Knijff, P.; Yamaguchi, N.; Hooghiemstra, H.; Bauer, H.; Henschel, P.; White, P. A.; Driscoll, C. A.; Tende, T.; Ottosson, U.; Saidu, Y.; Vrieling, K.; de Iongh, H. H. (2016). Phylogeographic patterns in Africa and High Resolution Delineation of genetic clades in the Lion (Panthera leo). Scientific Reports. 6: 30807. Bibcode:2016NatSR...630807B. doi:10.1038/srep30807. PMC 4973251. PMID 27488946.
8. Manuel, M. d.; Ross, B.; Sandoval-Velasco, M.; Yamaguchi, N.; Vieira, F. G.; Mendoza, M. L. Z.; Liu, S.; Martin, M. D.; Sinding, M.-H. S.; Mak, S. S. T.; Carøe, C.; Liu, S.; Guo, C.; Zheng, J.; Zazula, G.; Baryshnikov, G.; Eizirik, E.; Koepfli, K.-P.; Johnson, W. E.; Antunes, A.; Sicheritz-Ponten, T.; Gopalakrishnan, S.; Larson, G.; Yang, H.; O'Brien, S. J.; Hansen, A. J.; Zhang, G.; Marques-Bonet, T. & Gilbert, M. T. P. (2020). The evolutionary history of extinct and living lions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (20): 10927—10934. doi:10.1073/pnas.1919423117. PMC 7245068. PMID 32366643.
9. Christiansen, P. (2008). Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters. Cladistics. 24 (6): 977—992. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x. S2CID 84497516.
10. Manamendra-Arachchi, K.; Pethiyagoda, R.; Dissanayake, R. & Meegaskumbura, M. (2005). A second extinct big cat from the late Quaternary of Sri Lanka (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology (Supplement 12): 423—434. Архів оригіналу (PDF) за 7 серпня 2007.
11. Chimento, N. R. & Agnolin, F. L. (2017). The fossil American lion (Panthera atrox) in South America: Palaeobiogeographical implications. Comptes Rendus Palevol. 16 (8): 850—864. doi:10.1016/j.crpv.2017.06.009.
12. Harington, C. R. (1969). Pleistocene remains of the lion-like cat (Panthera atrox) from the Yukon Territory and northern Alaska. Canadian Journal of Earth Sciences. 6 (5): 1277—1288. Bibcode:1969CaJES...6.1277H. doi:10.1139/e69-127.
13. Christiansen, P. & Harris, J. M. (2009). Craniomandibular morphology and phylogenetic affinities of Panthera atrox: implications for the evolution and paleobiology of the lion lineage. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 934—945. doi:10.1671/039.029.0314. S2CID 85975640.
14. King, L. M. & Wallace, S. C. (2014). Phylogenetics of Panthera, including Panthera atrox, based on craniodental characters. Historical Biology. 26 (6): 827—833. doi:10.1080/08912963.2013.861462. S2CID 84229141.
15. Marciszak, A. & Stefaniak, K. (2010). Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 258 (3): 339—351. doi:10.1127/0077-7749/2010/0117. Архів оригіналу за 25 вересня 2018. Процитовано 17 січня 2022.
16. Sabol, M. (2014). Panthera fossilis (Reichenau, 1906) (Felidae, Carnivora) from Za Hájovnou Cave (Moravia, The Czech Republic): A Fossil Record from 1987–2007. Acta Musei Nationalis Pragae, Series B, Historia Naturalis. 70 (1–2): 59—70. doi:10.14446/AMNP.2014.59.
17. Stuart, A. J. & Lister, A. M. (2011). Extinction chronology of the cave lion Panthera spelaea. Quaternary Science Reviews. 30 (17): 2329—40. Bibcode:2011QSRv...30.2329S. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
18. Hemmer, H. (2011). The story of the cave lion – Panthera Leo Spelaea (Goldfuss, 1810) – A review. Quaternaire. 4: 201—208.
19. Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G. & Gilbert, M. T. P. (2016). Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), resolve its position within the Panthera cats. Open Quaternary. 2: 4. doi:10.5334/oq.24. Архів оригіналу за 3 жовтня 2020. Процитовано 17 січня 2022.
20. Burger, J.; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T. & Alt, K. W. (2004). Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 30 (3): 841—849. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.020. PMID 15012963. Архів оригіналу (PDF) за 25 вересня 2007.
21. Packer, C. & Clottes, J. (2000). When Lions Ruled France (PDF). Natural History. 109 (9): 52—57. Архів оригіналу (PDF) за 20 серпня 2019. Процитовано 17 січня 2022.
22. Johnson, W. E.; Eizirik, E.; Pecon-Slattery, J.; Murphy, W. J.; Antunes, A.; Teeling, E. & O'Brien, S. J. (2006). The late miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment. Science. 311 (5757): 73—77. Bibcode:2006Sci...311...73J. doi:10.1126/science.1122277. PMID 16400146. S2CID 41672825. Архів оригіналу за 4 жовтня 2020. Процитовано 17 січня 2022.
23. Werdelin, L.; Yamaguchi, N.; Johnson, W. E. & O'Brien, S. J. (2010). Phylogeny and evolution of cats (Felidae). У Macdonald, D. W. & Loveridge, A. J. (ред.). Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford, UK: Oxford University Press. с. 59—82. ISBN 978-0-19-923445-5. Архів оригіналу за 25 вересня 2018. Процитовано 17 січня 2022.
24. Li, G.; Davis, B. W.; Eizirik, E. & Murphy, W. J. (2016). Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae). Genome Research. 26 (1): 1—11. doi:10.1101/gr.186668.114. PMC 4691742. PMID 26518481.
25. Tseng, Z. J.; Wang, X.; Slater, G. J.; Takeuchi, G. T.; Li, Q.; Liu, J. & Xie, G. (2014). Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1774): 20132686. doi:10.1098/rspb.2013.2686. PMC 3843846. PMID 24225466.
26. Davis, B. W.; Li, G. & Murphy, W. J. (2010). Supermatrix and species tree methods resolve phylogenetic relationships within the big cats, Panthera (Carnivora: Felidae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (1): 64—76. doi:10.1016/j.ympev.2010.01.036. PMID 20138224. Архів оригіналу за 21 листопада 2021. Процитовано 17 січня 2022.
27. Mazák, J. H.; Christiansen, P.; Kitchener, A. C. & Goswami, A. (2011). Oldest known pantherine skull and evolution of the tiger. PLOS ONE. 6 (10): e25483. Bibcode:2011PLoSO...625483M. doi:10.1371/journal.pone.0025483. PMC 3189913. PMID 22016768.
28. Barnett, R.; Shapiro, B.; Barnes, I.; Ho, S. Y. W.; Burger, J.; Yamaguchi, N.; Higham, T. F. G.; Wheeler, H. T.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G. F.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Burns, J. A. & Cooper, A. (2009). Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity (PDF). Molecular Ecology. 18 (8): 1668—1677. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. PMID 19302360. S2CID 46716748. Архів оригіналу (PDF) за 8 червня 2019. Процитовано 17 січня 2022.
29. Argant, A. & Brugal, J.-P. (2017). The cave lion Panthera (Leo) spelaea and its evolution: Panthera spelaea intermedia nov. subspecies. Acta Zoologica Cracoviensia. 60 (2): 58—103. doi:10.3409/azc.60_2.59.
30. Barnett, R.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Ho, S. Y.; Barnes, I.; Sabin, R.; Werdelin, L.; Cuisin, J. & Larson, G. (2014). Revealing the maternal demographic history of Panthera leo using ancient DNA and a spatially explicit genealogical analysis. BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 70. doi:10.1186/1471-2148-14-70. PMC 3997813. PMID 24690312.
31. Bertola, L. D.; Van Hooft, W. F.; Vrieling, K.; Uit De Weerd, D. R.; York, D. S.; Bauer, H.; Prins, H. H. T.; Funston, P. J.; Udo De Haes, H. A.; Leirs, H.; Van Haeringen, W. A.; Sogbohossou, E.; Tumenta, P. N. & De Iongh, H. H. (2011). Genetic diversity, evolutionary history and implications for conservation of the lion (Panthera leo) in West and Central Africa. Journal of Biogeography. 38 (7): 1356—1367. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02500.x.

Посилання

• Лев [Архівовано 9 листопада 2016 у Wayback Machine.] // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Накладом Адміністратури УАПЦ в Аргентині. — 1960. — Т. 3, кн. VI : Літери Ком — Ле. — С. 813. — 1000 екз.
• Bauer, H., Nowell, K. & Packer, C. 2012. Panthera leo. In: IUCN 2013 [Архівовано 27 січня 2013 у WebCite] (англ.)