Eşeyli üremenin evrimi, şu an güncel olan birkaç farklı bilimsel hipotez tarafından açıklanmaktadır. Eşeyli yolla üreyen tüm organizmalar tek hücreli ökaryot bir türden türemiş olup tek bir ortak atadan gelmektedir.[1] Birçok protist, çok hücreli bitkiler, hayvanlar ve mantarlar gibi eşeyli üreme yoluyla çoğalırlar. Bdelloidea veya herhangi bir döllenme meydana gelmeden meyve oluşturabilme özelliğine sahip bazı partenokarp bitkiler gibi, ikinci derecede bu özelliği kaybetmiş olan bazı türler de bulunmaktadır. Eşeyli üremenin evrimi birbirleriyle ilişkili ama birbirlerinden farklı olan iki değişik konuyu ele alır. Bunlardan birincisi eşeyli üremenin kökeni, diğeri ise eşeyli üremenin korunarak devamlılığın sağlanmasıdır. Ancak eşeyli üremenin kökenine dair hipotezlerin deneysel olarak test edilmeleri zor olduğundan, güncel araştırmalar daha ziyade eşeyli üremenin nasıl korunduğu ve sürdürüldüğüne odaklanmıştır.
Eşeyli üreyen canlılarda cinsel döngü, gelecek kuşakların toplamdaki nüfus sayısını azaltmasına rağmen onların döl kalitesini (seçilim değeri) artırdığı için devam ettiriliyor gibi görünmektedir (eşeyli üremenin iki katlı maliyeti). Eşeyli üremenin canlılar için evrimsel bir avantaj haline gelmesi için bunun gelecek nesillerin biyolojik uyum güçlerinde görülen önemli bir artış ile ilişkilendirmiş olması gerekir. Eşeyli üremenin avantajına dair yaygın olarak kabul gören en iyi açıklama, eşeyli üremenin genetik varyasyonları artırdığıdır. Buna dair başka bir açıklama ise moleküler düzeyde görülen iki avantaja dayanır. Bunlardan birincisi, homolog kromozomların bu süreçte birbirleriyle çift oluşturdukları için mayoz bölünme esnasında teşvik edilen rekombinasyonlardakiDNA onarımının sağladığı avantaj, diğeri ise melez gücü, heterosis veya mutasyon maskelenmesi olarak da bilinen genetik tamamlamanın getirdiği avantajdır.
Eşeyli üremenin genetik çeşitliliği yaratması avantajına dair tespit edilen üç olası neden vardır. Bunlardan birincisi eşeyli üreme, aynı bireyde yararlı olabilecek iki farklı mutasyonun bir araya gelmesini sağlayabilir (eşeyli üreme avantajlı özelliklerin yayılmasını sağlar). Bunun yanında gerekli mutasyonlar, birbiri ardından tek bir soy çizgisi üzerinde meydana gelmek zorunda değillerdir.[2] İkinci neden, eşeyli üreme ciddi bir şekilde biyolojik uyum açısından elverişli olmayan bireyleri meydana getiren mevcut zararlı mutasyonları da bir araya getirerek bu bireylerin popülasyon içinde görülmemesine veya ortadan kaldırılmasına da etki eder (eşeyli üreme zararlı genlerin ortadan kalkmasını sağlar). Ancak burada, zararlı mutasyonların sadece tek bir kromozoma sahip organizmalarda derhal ortadan kaldırıldıkları ve bu nedenle zararlı mutasyonların kaldırılmasının eşeyli üreme için başarı olasılığı pek mümkün olmayan bir avantaj olduğu da göz önünde bulundurulmalıdır. Son olarak, eşeyli üreme daha önce mevcut olanlara göre daha sağlıklı ve dayanıklı olan yeni genkombinasyonları meydana getirebilir veya akrabalar arasındaki rekabetin azalmasına yol açabilir.
Hasarsız DNA’lara sahip gelecek kuşaklar meydana getirdiği ve bu yavru döllerin daha iyi hayatta kalmasını sağladığı için mayoz bölünme sırasında rekombinasyonlarda gerçekleşen DNA onarımı, DNA hasarlarının giderilmesi adına büyük bir fayda sağlar. Bu anlamda genetik tamamlamanın eşeyli üremede sağladığı avantaj, normal baskın genlerin maskeleme etkisiyle ortaya çıkan zararlı çekinik genlerin gelecek nesil için yaratacağı olumsuz sonuçlardan bir sakınma veya bunların neden olacağı kötü etkilerden bir kaçınmadır.
Eşeyli üremenin genetik varyasyonlar oluşturduğu için canlı türlere avantaj sağladığına dair hipotezlere aşağıdaki bölümlerde yer verilmiştir. Bu hipotezlerden herhangi birisinin herhangi bir tür için doğru olabileceği, birbirlerini dışlamadıkları gibi farklı hipotezlerin farklı türler için de geçerli olabileceğini göz önüne almak önemlidir.
Gerçi eşeyli üremenin genetik varyasyon ve çeşitlilik yarattığı için evrimsel bir avantaj sağlamış olduğuna dayalı hipotezleri birleştiren ortak bir araştırma çerçevesi henüz tam olarak bulunmamakla beraber bu çerçeve, eşeyli üremenin tüm eşeyli türler için evrensel bir neden olup olmadığı, eğer evrensel bir neden değilse her bir tür için hangi mekanizmaların işlediğinin belirlemesine izin vermesi açısından önemlidir.
Diğer taraftan, DNA onarımına ve tamamlamaya dayalı eşeyin devamlılığın sağlanması tüm eşeyli türler için geçerli olduğu ve yaygın olarak gözlemlendiği görülmektedir. Eşeyli üremenin devamlılığına dair bu açıklama Bölüm 6.2'de araştırılmıştır.
Tarihçe
Konuya dair modern felsefi-bilimsel düşünce, Aristoteles’in yazılarında da geçen ve 18. yüzyılda yaşamış Erasmus Darwin’e kadar uzanmaktadır. Konu daha sonra, aşağıdaki açıklamaların çoğunda anlatılmış olduğu gibi eşeyli üremenin amacının genetik varyasyon sağlamak olduğunu anlayan August Weismann tarafından 1889'da ele alınmıştır. Öte yandan 1889'da Charles Darwin, melez gücünün (genetik tamamlama) etkisinin "iki cinsiyetin başlangıcını açıklamak için... fazlasıyla yeterli" olduğu sonucuna varmıştır. Bu da, aşağıdaki Diğer açıklamalar bölümünde ele alınan onarım ve tamamlama hipotezleriyle tutarlıdır.
Uzun bir yelpazedeki farklı canlı organizmaların eşeyli üremeyi nasıl sürdürdüklerine dair açıklamalar W. D. Hamilton, Alexey Kondrashov, George C. Williams, Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf ve Richard E. gibi biyologlar tarafından öne sürülmüştür.
Eşeyli üremenin iki katlı maliyeti
Yukarıdaki diyagram eşeyli ve eşeysiz üreyen popülasyonları karşılaştırarak eşeyli üremenin iki katlı maliyetine dair bir açıklama sunmaktadır. Eğer her bir bireyin eşit sayıda yavru döller (örneğin iki) meydana getirdiği varsayıldığında, (a) eşeyli popülasyon her nesilde değişmeden aynı sayıda kalırken, (b) eşeysiz üreyen popülasyonun sayısı her nesilde iki katına çıkar.
Eşeyli üreyen çoğu çokhücrelilerde popülasyon, eşzamanlı olarak her iki cinsiyete de sahip olabilen hermafrodit canlı türleri hariç, yalnızca birisinin hamile kalıp yavru taşıyabildiği iki farklı cinsiyetten oluşur. Buna karşın eşeysiz bir türde ise türün her üyesi yavru taşıyabilir. Bu durum, eşeysiz türlerin her nesilde kendine özgü bir büyüme hızına sahip olduklarını gösterir. Bu tür bir maliyet bedeli, ilk kez John Manyard Smith tarafından matematik terimlerinde tanımlanmıştır.[3] John Manyard Smith, eğer eşeyli üreyen bir popülasyonda eşeysiz üreyen bir mutant ortaya çıkarsa bu durumda popülasyonun yarısını oluşturan erkek bireylerin de kendi döllerini üretemeyeceğini farz etmiştir. Yavru döllerin sadece dişilerden oluştuğu bir durumda ise, eşeysiz üreyen soy çizgisi her nesilde iki katına çıkacak ve böylece her şey eşitlenmiş olacaktı. Bu eşeyli üremenin kendisi için teknik bir sorun olmamakla beraber, bazı eşeyli üreyen çokhücreli organizmalar için bir problem teşkil edebilir. Nitekim doğada eşey ayrımının olmadığı ama buna rağmen izogami ile eşeyli üreyebilen birçok tür mevcut olduğu gibi bu türlerin doğrudan kendi kendilerini kopyalamayan farklı rekombinasyonlara sahip bireyler oluşturma adına böyle bir problemleri de mevcut değildir.[4] Eşeyli olmanın ortaya çıkardığı ana maliyet bedeli, çoğu kez erkek ve dişi bireylerin çiftleşmek için birbirlerini arama zorunluluğunda kalmaları ile cinsel seçilimin genelde bireylerinin yaşam olanağını azaltan özellikleri tercih etmesidir.[5]
Bu maliyetin aşılamaz bir maliyet olmadığına dair kanıt, hem eşeyli hem de eşeysiz üreme yeteneğine sahip olan türlerin varlığını fark eden George C. Williams'dan gelmiştir. Bu türler belirsiz ve güvenli olmayan çevre şartlarının olduğu dönemlerde eşeyli üremeyi tercih ederken, daha elverişli koşulların bulunduğu dönemlerde ise eşeysiz ürüyordu. Burada önemli olan nokta, bu türlerin seçme imkanları olmadığı zamanlarda eşeyli üremeleri, bu durumun eşeyli üreme için seçici bir avantaj olduğuna işaret etmesidir.[3]
Eşeyli üreyen bir organizmanın, her yavrusuna sahip olduğu genlerin ancak %50'sini aktarmasının eşeyli üreme için bir dezavantaj teşkil ettiği yaygın olarak kabul edilir. Bu dezavantaj, eşeyli üreyen türlerin gametlerininhaploid, yani yarı kromozomlu olduğu gerçeğine dayanır.[6] Ancak bu durum, iki ayrı ve farklı olgular olan cinsiyeti ve üremeyi bir araya getirerek birleştirmektedir. Eşeyli üremenin iki katlı maliyeti daha doğru bir şekilde bir anizogami maliyeti olarak tarif edilebilir (anizogami; farklı şekil, büyüklük ve yapıdaki gametlerin birleşimiyle gerçekleşen bir eşeyli üreme şekli). Eşeyli üreyen her canlı organizma anizogam değildir. Eril cinsiyete sahip yavru döller meydana getirmedikleri için bu probleme zaten sahip olmayan ama buna rağmen eşeyli üreyen birçok türler mevcuttur. Örneğin tek hücreli mantarlar olan mayalar, yarı kromozoma sahip haploid genomlarını birbirleriyle birleştiren ve rekombine edebilen iki farklı eşleşme tipinin var olduğu eşeyli üreyen izogam bir organizmadır. Her iki cinsiyet yaşam döngülerinin haploid ve diploid aşamalarında üredikleri gibi yavrularına kendi genlerini %100 aktarma şansına da sahiptirler.[4]
August Weismann 1889’da eşeyli üremenin evrimine dair bunun kardeşler arasındaki genetik varyasyonlar yarattığı ile ilgili bir açıklama ileri sürmüştür.[7] Daha sonra aynı düşünce Ronald Fisher[8] ve Hermann Joseph Muller[9] tarafından genetik terimlerde de açıklanmış olup yakın bir geçmişte 2000 yılında ise Austin Burt tarafından özetlenmiştir.[10]
George Christopher Williams, bununla ilgili olarak bir karaağaç örneği vermiştir. Buna göre örnekte geçen ormanda ağaçlar arasında mevcut olan boş alanlar bu bireyleri destekleyerek onları teşvik edebilirler. Nitekim bir ağacın ölümüyle boş bir alan oluşup diğerleri için kullanılabilir hale geldiğinde diğer ağaçların tohumları bu boş alanı kullanabilmek ve doldurmak için birbirleriyle rekabete girecektir. Bir tohumun boşalan alanı kapatabilme şansı onun genotipine bağlı olduğundan ve ebeveyn ağaçın bunun için en başarılı tohumun hangi tür bir genotipe sahip olması gerektiğini önceden tahmin edemeyeceği için bu ebeveyn ağaçların her biri olabildiği kadar çok sayıda tohum göndererek kardeşler arasında bir rekabetin oluşmasına yol açarlar. Bu nedenle doğal seçilim çeşitli karışım ve varyeteye sahip yavrular üretebilen ebeveynleri tercih eder.
Benzer bir hipotez Charles Darwin'in Türlerin Kökeni kitabındaki bir bölüme dayanılarak karışık yığın hipotezi olarak adlandırılmıştır:
"Birçok bitki türleriyle kaplı, çeşitli kuş türlerinin çalılarda ötüştükleri, çeşitli böceklerin üstünde uçuştukları, nemli toprak içinde sürünen solucanlar, hepsi birbirinden farklı ama tümü birbiriyle bağlı çok karmaşık yapının tasarımı, hepsinin çevremizde süregelen kanunlar tarafından üretilmekte olduğu bu karmakarışık yığını gözlemlemek çok ilginç.."
Michael Ghiselin tarafından 1947 tarihli "Doğa’nın Ekonomisi ve Cinsiyetin Evrimi" adlı kitabında belirtilen bir hipotez, farklı tiplerdeki kardeşlerden oluşan bir grubun, her kardeşin diğerinden biraz daha farklı bir ekolojik niş kullanacağı için çevrelerinden örneğin klon kardeşlerden oluşan bir grupta olduğundan daha fazla ve daha geniş bir besin kaynağına sahip olacağını öne sürer. Bu hipotezin ana savunucularından birisi McGill Üniversitesi'nden Graham Bell olup bu hipotez eşeysiz türlerin nasıl eşeyli olduğunu açıklamakta yetersiz kaldığı için eleştirilere maruz kalmıştır. "Evrim ve İnsan Davranışı" (MIT Press, 2000) isimli kitapta John Cartwright buna dair şu şekilde bir yorum getirmiştir:
"Gerçi bir zamanlar çok tutulur olmasına rağmen karışık yığın hipotezi birçok problemle yüz yüze kaldığından artık eski savunucuları bundan uzaklaşmaktadırlar. Teori, birbiriyle rekabet eden ve çok sayıda küçük döller üreten hayvanlardaki eşeyli üremeye olan büyük bir ilgiyi açıklamayı ön görüyordu. Gerçekten, eşeyli üreme biraz daha büyük döller üreten organizmalarla daha çok ilgilidir. Üstelik küçük yavru döller üreten bu organizmalar çoğunlukla partenogenez (eşeysiz üreme) ile meşgullerken. Buna ek olarak fosillerden alınan bir kanıt türlerin çok eski jeolojik zamanlardan beri fazla değişmeden ilerlediğini gösteriyor. Buna ek olarak fosil kanıtlar, türlerin çok eski jeolojik zamanlar içinde fazla değişmeden ilerlediğini gösteriyor."
Yeni genotipler
Yukarıdaki diagram eşeyli üremenin yeni genotipleri nasıl hızlı bir şekilde oluşturabildiğini göstermektedir. İki avantajlı alel, A ve B rastlantısal olarak oluşmaktadır. Eşeyli üreyen bir populasyonda (üstte) iki alel hızlıca rekombine edilmektedir, fakat eşeysiz üreyen bir populasyonda (aşağıda) iki allel klon enterferansı yüzünden bağımsız şekilde ortaya çıkmak zorunda kalır.
Cinsel birleşme, ne tür yeni bir genotipin oluştuğunu öğrenmek için bir yöntem olarak kullanılabilir. Cinsel birleşme sırasında iki bireyin genleri birleşterek rekominasyon edildikleri için, eşeyli üreyen populasyonlar avantajlı özelliklerini eşeysiz üreyenlere göre daha kolaylıkla birleştirerek kombine edebilirler. Eğer eşeysiz üreyen bir popülasyonda, iki değişik avantajlı alel, popülasyonun farklı bireylerinin kromozomlarında farklı lokuslar üzerinde ortaya çıkmışsa, iki avantajlı aleli birden içeren bir kromozom da sadece birkaç nesil içinde rekombinasyon yoluyla oluşabilirler. Ancak her iki benzer alel eşeysiz üreyen bir popülasyonun farklı bireylerinde ortaya çıkarsa, bu durumda kromozomun gelişebileceği tek yol, uzun zaman alacak bir şekilde aynı mutasyonun diğerinden bağımsız olarak tekrar yaşanmasını veya ortaya çıkmasını beklemek olacaktır.
Bu konuda Ronald Fisher de, eğer avantajlı genlerin zararlı genlere sahip bir kromozom üzerinde görülmeleri durumunda eşeyli üremenin onların genetik çevrelerinden kurtularak bu avantajın yayılmasına sebep olabileceğini öne sürer.
Bu teoriyi destekleyen bilimciler, eşeyli ve eşeysiz üreme ile üretilen bireylerin de diğer açılardan farklı olabileceği ve bunun cinselliğin devamlılığını sağladığı bir denge argümanını olumlu karşılarlar. Örneğin Cladocera cinsi su pirelerinde, yumurtalar eşeyli üreyen yavrulardan oluşur ve kış mevsiminde daha iyi hayatta kalırlar.
^Letunic I and Bork P. "Interactive Tree of Life". Letunic and Bork (2006) Bioinformatics 23(1):127-8 and Letunic and Bork (2011) Nucleic Acids Research doi: 10.1093/nar/gkr201. European Molecular Biology Laboratory. 19 Aralık 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Temmuz 2011.
^Rebecca Newberger Goldstein, 36 Arguments for the Existence of God: A Work of Fiction.
