Мрави

Мрави
Временски распон: ценоман – данашњост (100–0 Ma)
[1]
Група ватрених мрава
Научна класификација e
Домен: Eukaryota
Царство: Animalia
Тип: Arthropoda
Класа: Insecta
Ред: Hymenoptera
Натпородица: Formicoidea
Породица: Formicidae
Latreille, 1809
Типска врста
Formica rufa
Потпородице
Cladogram
потфамилије
 
 

Martialinae

 
 

Leptanillinae

 
 

Amblyoponinae

 
 

Paraponerinae

 
 

Agroecomyrmecinae

 
 

Ponerinae

 
 

Proceratiinae

 
 
 
 
 

Ecitoninae‡

 
 

Aenictinae‡

 
 
 

Dorylini‡

 
 

Aenictogitoninae‡

 
 
 
 

Cerapachyinae‡*

 
 

Leptanilloidinae‡

 
 
 
 
 
 

Dolichoderinae

 
 

Aneuretinae

 
 
 
 

Pseudomyrmecinae

 
 

Myrmeciinae

 
 
 
 
 
 

Ectatomminae

 
 

Heteroponerinae

 
 
 

Myrmicinae

 
 

Formicinae

 
 
 
 
 

Филогенија изумрлих потфамилија мрава.[2][3]

‡ Раније коришћене дориломорфне потфамилије су спојене у Dorylinae (Brady et al. 2014)[4]

Мрави (лат. Formicidae) су породица инсеката која живи у великим задружним заједницама. Припадају реду опнокрилаца, дио су надпородице жалчара (Aculeatoidea) из подреда утегнутозачаних (Apocrita). Уз крилате мужјаке и женке, има много више јединки које су бескрилне, полно закржљале женке. Сви имају отровну жлијезду која углавном излучује мрављу кисјелину, коју испуштају помоћу жалца, а ако га немају, направе прво мандибулама рану, па је пошприцају том излучевином. По величини главе и према пословима, међу њима се често разликују „радници“ и „војници“.[5][6]

Мрави формирају колоније које су у опсјегу величина од неколико десетина предаторних јединки које живе у малим природним шупљинама, до високо организованих колонија које могу да покривају велике територије и састоје се од милиона јединки. Веће колоније се углавном састоје од стерилних, бескрилних женки које формирају групе „радника“, „војника“, или других специјализованих група. Скоро све колоније мрава такође садрже неколико плодних мужјака који се називају „трутовима“, и једну или више плодних женки које се називају „краљицама“. Колоније су описиване као суперорганизми, зато што се чини да мрави дјелују као уједињени ентитет, колективно радећи на одржавању колоније.[7][8]

Мрави су колонизовали скоро сваку област Земље. Једина мјеста која нису природна станишта мрава су Антарктик и неколико удаљених или негостољубивих острва. Мрави напредују у већини екосистема и вјероватно формирају 15–25% укупне копнене животињске биомасе.[9] Њихово успјешно обитавање у тако великом броју окружења приписује се њиховој друштвеној организацији и њиховој способности прилагођавања навика, коришћења ресурса и одбрамбеним способностима. Њихова дуга коеволуција са другим врстама је довела до мимикрије, коменсализма, паразитизма, и мутуалистичких односа.[10]

Мравља друштва се карактеришу подјелом рада, комуникацијом између јединки и способношћу рјешавања комплексних проблема.[11] Ове паралеле са људским друштвима су дуго биле инспирација и предмет изучавања. Многе људске културе користе мраве у прехрани, лековима и ритуалима. Неке врсте су цијењене због њихове улоге у биолошкој контроли штеточина.[12] Њихова способност да искористе ресурсе може да доведе мраве у сукоб с људима, тако да они могу да нанесу штету усјевима и да угрозе грађевине. Неке врсте, као што су црвени увезени ватрени мрави (Solenopsis invicta), сматрају се инвазивним врстама, која успоставља себе у областима гдје су случајно доспјели.[13]

Процијењено је да је укупни број мрава на свијету у било ком тренутку између једног и десет квадрилиона. По тој процјени, постоји око милион мрава на сваког човјека на Земљи.

Етимологија

Ријеч ant и углавном дијалекатски облик emmet,[14] потичу од ријечи emete из средњеенглеског језика, која потиче од ријечи ǣmette из староенглеског; све ово се односи на нискосаксонску ријеч e(e)mt, empe, као и варијетете старосаксонског — emeta и њемачког — Ameise (старовисокоњемачки: āmeiza). Све ове ријечи потичу од западногерманског ǣmaitjōn, а првобитно значење ријечи било је „гризач“ (од протогерманског ai-, „искључи, далеко“ и mait „одсјећи“).[15][16] Име породице Formicidae потиче од латинског formīca („мрав“),[17] од којег су изведене ријечи у другим романским језицима, као што су португалски порт. formiga, италијански итал. formica, шпански шп. hormiga, румунски рум. furnică и француски фр. fourmi. Претпоставља се да је коришћена праиндоевропска ријеч morwi; санскртски vamrah, старогрчки μύρμηξ, mýrmēx, старословенски mraviji, староирски moirb, старонордијски maurr, холандски mier, швед. myra, дан. myre; средњехоландски miere, кримски готски miera.[18][19]

Таксономија и еволуција

Aculeata
 

Chrysidoidea

 
 
 
 

Vespidae

 
 

Rhopalosomatidae

 
 
 
 
 

Pompilidae

 
 

Tiphiidae

 
 
 
 

Scolioidea

 
 
 

Apoidea

 
 

Formicidae

 
 
 
 
 
 
Филогенетски положај породице Formicidae[20]

Породица Formicidae припада реду опнокрилаца, у који такође спадају тестере, пчеле и зоље. Мрави су еволуирали из лозе убодних оса, а студија из 2013. указује да су они сестринска група групи Apoidea.[20] Године 1966. Едвард Озборн Вилсон и његове колеге су идентификовали фосилне остатке мрава (Sphecomyrma) који је живио у периоду креде. Примјерак, заробљен у ћилибару који датира прије око 92 милиона година, има карактеристике које се налазе код неких оса, али не и код савремених мрава.[21] Sphecomyrma се вјероватно хранио на тлу, док су Haidomyrmex и Haidomyrmodes, сродни родови у потпородици Sphecomyrminae, реконструисани као активни арбореални предатори, који су се хранили на дрвећу.[22] Старији мрави из рода Sphecomyrmodes, пронађени су у ћилибару старом 99 милиона година из Мјанмара.[23][24] Студија из 2006. указује на то да су мрави настали десетинама милиона година раније него што се мислило, до прије 168 милиона година.[1] Након пораста цвјетних биљака, прије око 100 милиона година, они су се диверзификовали и преузели су еколошку доминацију прије око 60 милиона година.[25][1][26][27] За неке групе, као што су Leptanillinae и Martialinae, сугерише се да су се разликовале од раних примитивних мрава који су вјероватно били предатори испод површине тла.[3][28]

Мрав фосилизован у балтички ћилибар.

Током периода креде, неколико врста примитивних мрава било је распрострањено широко на Лауразијском суперконтиненту (сјеверна хемисфера). Њихова заступљеност у фосилном запису је лоша у поређењу са популацијом других инсеката и представља само око 1% фосилних доказа о инсектима из тог доба. Мрави су постали доминантни након адаптивног зрачења на почетку палеогенског периода. До олигоцена и миоцена, представљали су 20-40% свих инсеката пронађених у главним фосилним наслагама. Од врста које су живјеле у периоду еоцена, око један од 10 родова је опстао до данас. Данас преживјели родови обухватају 56% родова у балтичким фосилима ћилибара (рани олигоцен) и 92% родова у фосилима доминиканског ћилибара (рани миоцен).[25][29]

Термити живе у колонијама и понекад се називају „бијели мрави“, али термити нису мрави. Они припадају подреду Isoptera, а заједно са бубашвабама чине ред Blattodea, који је повезан са богомољкама, цврчцима и другим крилатим инсектима који не пролазе кроз пуну метаморфозу. Као и мрави, термити су еусоцијални, са стерилним радницима, али се у великој мјери разликују у генетици размножавања. Сличност њихове друштвене структуре са структуром мрава приписује се конвергентној еволуцији.[30] Мрави од сомота изгледају као велики мрави, али и као женке осе без крила.[31][32]

Систематика

У породицу мрава се убраја 16 потпородица с 296 познатих родова, у које спада укупно 12.445 до сада описаних врста мрава.[33] Како сигурно постоји још пуно врста које нису познате, ентомолози процјењују укупан број врста на око 15.000.

Најпознатије су врсте: шумски мрав (Formica rufa), велики мрав (Camponotus herculeanus), дрвоточни мрав (Lasius fuliginosus), ливадни мрав (Lasius flavus) и црвени амазонац (Polyergus rufescens).[34]

Родови

Врсте

  • …

Подврсте

Распрострањеност и разноликост

Регија Број
врста[35]
Неотропик 2,162
Арктик 580
Европа 180
Африка 2,500
Азија 2,080
Меланезија 275
Аустралија 985
Полинезија 42
колонија мрава на биљци

Мрави су космополитска врста, могу се наћи на свим континентима осим Антарктика. У средњој Европи живи 161 врста мрава разврстаних у 28 родова, док највећи дио врста мрава живи у тропским и суптропским подручјима. Само неколико већих острва, као што су Гренланд, Исланд, и дјелови Полинезије и Хавајска острва немају природних врста мрава.[36][37] Они заузимају широк спектар еколошких ниша и имају способност коришћења широког опсјега прехрамбених ресурса, било као директни или индиректни биљоједи, предатори и лешинари. Већина врста су свеједући генералисти, мада постоји неколико врста са специјализованом исхраном. Њихова еколошка доминација може да се мјери путем њихове биомасе, а процјене из различитих окружења сугеришу да они у просјеку доприносе са 15–20% (а скоро 25% у тропским предјелима) укупној биомаси копнених животиња, што надмашује допринос кичмењака.[9]

Мрави имају распон величина тијела од 0,75 до 52 mm,[38][39] при чему су највеће врсте фосили Titanomyrma giganteum, чија краљица је била 6 cm дугачка, са распоном крила од 15 cm.[40] Мрави могу да варирају у боји; већина је црвена или црна, а неколико врста је зелене боје, док неке тропске врсте имају металични сјај. Више од 12.000 врста је тренутно познато, а процијењено је да постоји до око 22,000, са највећом разноликошћу у тропима. Таксономске студије настављају са рјешавањем разврставања и систематике мрава. Базе података мрављих врста на интернету, укључујући AntBase и Hymenoptera Name Server, помажу у праћењу познатих и новоописаних врста.[41] Релативна лакоћа са којом узорак мрава може да се узме и изучава у екосистемима, учинила их је корисним као индикаторским врстама у изучавањима биоразноликости.[42][43]

Морфологија

Дијаграм мрава радника (Pachycondyla verenae)

Мрави су јединствени у погледу њихове морфологије у односу на друге инсекте, по томе што имају лактасте антене, метаплеуралне жлијезде и јако сужење њиховог другог абдоминалног сегмента у петиолу, који изгледа попут чвора. Глава, мезозом и метазом су три кључна тјелесна сегмента. Петиол формира узак струк између њиховог мезозома (торакса плус први абдоминални сегмент, који је стопљен са њим) и гастера (абдомена без абдоминалних сегмента у петиолу). Петиол може да буде формиран од једног или два чвора (другог самог или другог и трећег абдоминалног сегмента).[44]

Попут других инсеката, мрави имају егзоскелет, спољашњи покривач који пружа заштитни омотач око тијела и служи као мјесто везивања мишића, што је у супротности са унутрашњим скелетом људи и других кичмењака. Инсекти немају плућа; кисеоник и други гасови, као што је угљен-диоксид, пролазе кроз њихов егзоскелет путем малених вентила који се називају одушцима. Инсектима такође недостају затворени крвни судови; умјесто тога, они имају дугачке, танке, перфориране цијеви дуж горњег дијела тијела, које се називају „дорсалне аорте“ и које функционишу попут срца и пумпају хемолимфу ка глави, чиме остварују циркулацију унутрашњих флуида. Нервни систем се састоји од трбушног нервног влакна које се протеже кроз цијело тијело, са неколико ганглија и грана дуж њега, које досијежу до екстремитета.[45]

Глава

Бик мрав, који показује моћне мандибуле и релативно велике сложене очи које пружају одличан вид.

Глава мрава садржи много чулних органа. Као и већина инсеката, они имају сложене очи направљене од бројних сићушних сочива спојених заједно. Очи мрава су добре за акутну детекцију покрета, али не нуде слику високе резолуције. Такође имају три мала ока (једноставне очи) на врху главе које детектују нивое свјетлости и поларизацију.[46] У поређењу са кичмењацима, мрави имају замућенији вид, посебно код мањих врста,[47] а неколико подземних таксона су потпуно слијепе.[2] Међутим, неки мрави, као што је аустралијски булдог, имају одличан вид и способни су да разликују раздаљину и величину објеката који се крећу на скоро метар удаљености.[48]

За главу су причвршћене двије антене („пипала“); ови органи откривају хемикалије, ваздушне струје и вибрације, а такође се користе за пренос и пријем сигнала путем додира. Глава има двије снажне чељусти — мандибуле, које се користе за ношење хране, манипулацију предметима, прављење мравињака и за одбрану.[45] Код неких врста, мали џеп (инфрабукална комора) унутар уста чува храну, тако да се може пренијети на друге мраве или њихове ларве.[49]

Мезозом

И ноге и крила мрава су причвршћене за мезозом (грудни кош). Ноге се завршавају кукастом канџом која им омогућава да се закаче на површине и да се пењу.[50] Крила имају само репродуктивни мрави (матице и мужјаци). Краљице одбацују крила након брачног лета, остављајући видљиве рубове, што је карактеристична особина краљица. Код неколико врста јављају се матице без крила (ергатоиди) и мужјаци.[51]

Метазом

Метазом („абдомен“) мрава садржи важне унутрашње органе, укључујући органе репродуктивног, респираторног (трахеје) и система за излучивање. Радници многих врста имају своје структуре за полагање јаја модификоване у жаоке, које се користе за покоравање плијена и одбрану својих гнијезда.[51]

Полиморфизам

Седам радника мрава резача лишћа различитих каста (лијево) и двије краљице (десно).

У колонијама неколико врста мрава постоје физичке касте — радници у различитим класама величине, који се називају мањи, средњи и главни радници. Често већи мрави имају непропорционално веће главе, а сходно томе и јаче мандибуле. Они су познати као макрорадници (macrergates), док су мањи познати као микрорадници (micrergates).[52] Иако су формално познати као „извођачи радова“ (dinergates), такви појединци се понекад називају мрави „војници“ јер их њихове јаче мандибуле чине ефикаснијим у борби, иако су и даље радници и њихове „дужности“ се обично не разликују много од мањих или средњих радника. Код неколико врста, не постоје средњи радници, што ствара оштру подјелу између мањих и великих.[53] Мрави ткачи, на примјер, имају јасну бимодалну дистрибуцију величине.[54][55] Неке друге врсте показују континуиране варијације у величини радника. Најмањи и највећи радници код врсте Carebara diversa показују скоро 500-струку разлику у својој сувој тежини.[56]

Радници не могу да се паре; међутим, због хаплодиплоидног система одређивања пола код мрава, радници бројних врста могу да положе неоплођена јаја која постају потпуно плодна, а они се називају хаплоидни мужјаци. Улога радника може да се промијени са њиховим годинама, а код неких врста, као што су медени мрави, млади радници се хране све док им се желудац не растегне, након чега дјелују као посуде за складиштење живе хране. Ови радници за складиштење хране се зову „напуњени“ (repletes) и развијају се у сјеверноамеричког мрава Myrmecocystus mexicanus.[57] Обично се највећи радници у колонији развијају у гомилу, а ако се „напуњени“ уклоне из колоније, други радници их мијењају, што показује флексибилност овог посебног полиморфизма.[58] У почетку се сматрало да је овај полиморфизам у морфологији и понашању радника одређен факторима средине као што су исхрана и хормони који су довели до различитих развојних путева, међутим, генетске разлике између радничких касти примијећене су и код врсте Acromyrmex.[59] Ови полиморфизми су узроковани релативно малим генетским промјенама; разлике у једном гену код Solenopsis invicta, могу да одлуче да ли ће колонија имати једну или више матица.[60] Аустралијски мрав скакач (Myrmecia pilosula) има само један пар хромозома (с тим да мужјаци имају само један хромозом јер су хаплоидни), што је најмањи број познат за било коју животињу и сматра се занимљивим предметом за проучавање генетике и развоја биологија друштвених инсеката.[61][62]

Величина генома

Величина генома је основна карактеристика организма. Утврђено је да мрави имају сићушне геноме, при чему се сугерише да се еволуција величине генома дешава губитком и акумулацијом некодирајућих региона, углавном преносивих елемената, а повремено и дуплирањем цијелог генома.[63] Биолози сматрају да то може да буде повезано са процесима колонизације, али да су потребне даље студије да би се то потврдило.[63]

Животни циклус

Гнијездо мрава месоједа током ројења.

Живот мрава почиње од јајета; ако је јаје оплођено, потомство ће бити женско диплоидно, а ако није, биће мушко хаплоидно. Мрави се развијају потпуном метаморфозом са стадијумима ларве који пролазе кроз стадијум лутке прије него што постану одрасле јединке. Ларва је углавном непокретна и радници је хране и брину о њој. Храна се даје ларвама трофалаксом, процесом у коме мрав враћа течну храну која се налази у својој вољци. Тако и одрасли дијеле храну, ускладиштену у „друштвеном стомаку“. Ларве, посебно у каснијим фазама, такође могу да добију чврсту храну, као што су трофична јаја, комади плијена и сјеме које донесу радници.[64]

Ларве расту кроз серију од четири или пет митарења и улазе у фазу лутке. Лутка има слободне додатке и нису спојени са тијелом као код лутке лептира.[65] На диференцијацију на матице и радилице (које су обје женке) и различите касте радника, код неких врста утиче исхрана коју добијају ларве. Генетски утицаји и контрола експресије гена од стране развојног окружења су сложени и одређивање касте је и даље предмет истраживања.[66] Крилати мужјаци мрава, звани трутови (који се у старој литератури називају „анер“),[67] излазе из лутке заједно са обично крилатим женкама које се размножавају. Неке врсте, као што су армијски мрави, имају краљице без крила. Ларве и лутке треба да се држе на прилично константној температури да би се обезбиједио правилан развој, због чега се често премјештају између различитих комора за легло унутар колоније.[68]

Мужјак мрава, Prenolepis imparis.

Нови радник проводи првих неколико дана свог одраслог живота бринући се за матицу и младе, затим прелази на копање и друге послове у мравињаку, а касније и на одбрани мравињака и тражењу хране. Ове промјене су понекад прилично изненадне и дефинишу оно што се назива темпоралним кастама. Објашњење за секвенцу сугерише велики број жртава укључених у тражење хране, што га чини прихватљивим ризиком само за мраве који су старији и вјероватно ће ускоро умријети природним узроцима.[69][70]

Колоније мрава могу да буду дуговјечне. Матице могу да живе до 30 година, а радници од 1 до 3 године. Мужјаци су, међутим, пролазнији, прилично су кратког вијека и преживљавају само неколико недеља.[71] Процијењено је да краљице мрава живе 100 пута дуже од појединачних инсеката сличне величине.[72]

Мрави су активни током цијеле године у групама, али у хладнијим предјелима преживљавају зиму у стању мировања познатом као хибернација. Облици неактивности су разноврсни и неке врсте умјереног подручја имају ларве које прелазе у неактивно стање (дијапауза), док код других одрасле јединке саме зимују у стању смањене активности.[73]

Репродукција

Медени мрави (Prenolepis imparis) у парењу.

Откривен је широк спектар репродуктивних стратегија код различитих врста мрава. Познато је да су женке многих врста способне да се размножавају асексуално путем телитозне партеногенезе.[74] Секрети из мушких помоћних жлијезда код неких врста могу да зачепе женски генитални отвор и да спријече женке да се поново паре.[75] Већина врста мрава има систем у којем само матица и женке за приплод имају способност парења. Супротно популарном вјеровању, нека гнијезда мрава имају више матица, док друга могу да постоје без матица. Радници са способношћу да се размножавају називају се „гамергејт“, због чега се колоније којима недостају матице називају колоније гамергејт, а колоније са матицама се називају матичне колоније.[76]

Дронови такође могу да се паре са постојећим матицама уласком у страну колонију, као што су армијски мрави. Када дрона у почетку нападну радници, он ослобађа феромон за парење. Ако буде препознат као парњак, биће одведен до матице да се паре.[77] Мужјаци такође могу да патролирају мравињаком и да се боре против других тако што их зграбе својим мандибулама, пробију њихов егзоскелет и затим их обиљеже феромоном. Обиљеженог мужјака мрави радници тумаче као освајача и убијају.[78]

Оплођена краљица мрава месоједа почиње да копа нову колонију.

Већина мрава су униволтински и производе нову генерацију сваке године.[79] Током периода размножавања специфичног за врсту, крилате женке и крилати мужјаци, познати ентомолозима као алатес (Alate, крила), напуштају колонију у такозваном брачном лету. Брачни лет се обично одвија у касно прољеће или рано љето, када је вријеме вруће и влажно. Топлота олакшава летење, а свјеже пала киша чини тло мекшим за парене матице да копају гнијезда.[80] Мужјаци обично лете прије женки, а затим користе визуелне знакове да пронађу заједничко тло за парење, на примјер, обиљежје као што је бор до којег се приближавају други мужјаци у том подручју. Мужјаци луче феромон за парење који прати женке. Мужјаци ће поставити женке у ваздух, али стварни процес парења се обично одвија на тлу. Женке неких врста се паре са само једним мужјаком, али код других врста, могу да се паре са чак десет или више различитих мужјака, чувајући сперму у својим сперматекама.[81] Код врсте Cardiocondyla elegans, радници могу да пренесу новонастале матице у друга конспецифична гнијезда гдје мужјаци без крила из неповезаних колонија могу да се паре са њима, што је адаптација понашања која може да смањи шансе за парење јединки у блиском сродству.[82]

Након парења, женке траже одговарајуће мјесто за почетак колоније. Тамо одломе своја крила користећи своје тибијалне мамузе и почињу да полажу и брину се о јајима. Женке могу селективно да оплоде будућа јајашца са спермом ускладиштеном за производњу диплоидних радника или да положе неоплођена хаплоидна јаја за производњу трутова. Први радници који се излегу познати су као нанитици,[83] који су слабији и мањи од каснијих радника, али одмах почињу да служе колонији. Проширују мравињак, траже храну и брину о осталим јајима. Врсте које имају више матица могу да имају матицу која напушта мравињак заједно са неким радницима да би основали колонију на новом мјесту, што је процес сличан ројењу код пчела.[81]

Понашање и екологија

Колонија мрава (која може да броји око 20 милиона јединки) може да има једну (моногине) или неколико (полигине) матица. Сви мрави из једног мравињака имају тијесно повезану заједницу, међусобно се распознају по мирису, а према мравима из других мравињака, већина врста се односи непријатељски.

Љети се појављују крилате полне животиње које излијећу из мравињака у ројевима и у лету се паре. Након тога мужјаци угину, а женкама отпадну крила и радници их однесу назад у мравињаке да носе јајашца или оне оснују с дијелом „радника“ нове мравињаке. Женке за вријеме парења смјесте сјемене ћелије мужјака у посебном дијелу свог полног система и оне се користе за оплођивање јајашаца теком њиховог цијелог живота. Женке мрава доживе и 15 година. „Радници“ брижљиво његују ларве.[34]

Мрави комуницирају додиром антена, а свој мравињак могу да пронађу помоћу мириса. Једна посебна врста мрава у свом стомаку има врсту сирупа и њиме „храни“ огладњеле мраве.[84]

Комуникација

Два радника из врсте Camponotus sericeus, који комуницирају путем додира и феромона.

Мрави комуницирају једни са другима помоћу феромона, звукова и додира.[85] Употреба феромона као хемијских сигнала је развијенија код мрава као што је црвени мрав жетелац, него у другим групама опнокрилаца. Као и други инсекти, мрави осјећају мирисе својим дугим, танким и мобилним антенама. Упарене антене дају информације о правцу и интензитету мириса. Пошто већина мрава живи на тлу, они користе површину тла да оставе феромонске трагове које могу да прате други мрави. Код врста које се хране у групама, сакупљач хране који пронађе храну обиљежава траг на повратку у колонију; овај траг прате други мрави, који појачавају траг када се врате са храном у колонију. Када се извор хране исцрпи, мрави који се враћају не обиљежавају нове трагове и мирис полако нестаје. Ово понашање помаже мравима да се носе са промјенама у свом окружењу. На примјер, када је успостављени пут до извора хране блокиран препреком, сакупљачи хране напуштају пут да истраже нове руте. Ако је мрав успјешан, при повратку оставља нови траг који означава најкраћи пут. Успјешне стазе прати више мрава, појачавајући боље руте и постепено идентификујући најбољи пут.[86]

Мрави користе феромоне за више ствари, а не само да за прављење стаза. Згњечени мрав емитује феромон за узбуну који тјера оближње мраве у напад и привлачи више мрава из даљине. Неколико врста мрава чак користи „пропагандне феромоне“ да збуни непријатељске мраве и натјера их да се међусобно боре.[87] Феромоне производи широк спектар структура укључујући Дуфорове жлијезде, отровне жлијезде и жлијезде на задњем цријеву, пигидијум, ректум, грудна кост и задња цјеваница.[72] Феромони се такође размјењују, мијешају са храном и пролазе кроз трофалаксу, преносећи информације унутар колоније.[88] Ово омогућава другим мравима да открију којој групи задатака (нпр. тражење хране или одржавање мравињака) припадају други чланови колоније.[89] Код врста мрава са кастама матица, када доминантна матица престане да производи одређени феромон, радници почињу да узгајају нове матице у колонији.[90]

Неки мрави производе звукове стридулацијом, користећи сегменте желуца и њихове мандибуле. Звукови могу да се користе за комуникацију са члановима колоније или са другим врстама.[91][92]

Одбрана

Мрав из врсте која припада роду Plectroctena напада другу јединку из своје врсте да заштити своју територију.

Мрави нападају и бране се уједањем и, код многих врста, убодом, често убризгавањем или прскањем хемикалија, као што су мравља кисјелина у случају мрава фемицина, алкалоиди и пиперидини код ватрених мрава и разне протеинске компоненте код других мрава. Сматра се да мрави меци (Paraponera clavata), који се налазе у Централној и Јужној Америци, имају најболнији убод од свих инсеката, иако обично није фаталан за људе. Овај убод је добио највишу оцјену на Шмитовом индексу бола од убода.[93]

Убод мрава скакача може да буде фаталан[94] и за њега је развијен противотров.[95]

Ватрени мрави, (Solenopsis), јединствени су по томе што имају отровну врећу која садржи пиперидин алкалоиде.[96] Њихови убоди су болни и могу да буду опасни за преосјетљиве људе.[97]

Мрав ткач у борбеном положају, мандибуле су му широм отворене.

Мрави са чељустима из рода Odontomachus, опремљени су мандибулама које се називају чељусти замке, а које се затварају брже од било ког другог грабежљивог додатка унутар животињског царства.[98] Једна студија о врсти Odontomachus bauri, забиљежила је највеће брзине између 126 и 230 km/h, са затварањем чељусти у просјеку за 130 микросекунди. Такође је примијећено да мрави користе своје чељусти као катапулт за избацивање уљеза или се бацају уназад да би избјегли пријетњу.[98] Прије него што удари, мрав изузетно широко отвара мандибуле и закључава их у овом положају унутрашњим механизмом. Енергија се складишти у дебелом појасу мишића и експлозивно се ослобађа када се покрене стимулацијом чулних органа који подсјећају на длачице на унутрашњој страни мандибула. Мандибуле такође дозвољавају споре и фине покрете за друге задатке. Замке се такође виде код других врста из суперпородице Ponerinae, као што је Anochetus, као и код неких родова из племена Attini, као што су Daceton, Orectognathus и Strumigenys, који се сматрају примјерима конвергентне еволуције.[98][99] - Малезијска врста мрава из групе Camponotus cylindricus има увећане мандибуларне жлијезде које се протежу у њихов желудац. Ако се борба преокрене на горе, радник може да изведе последњи чин самоубилачке несебичности пуцањем мембране желуца, узрокујући да садржај његових мандибуларних жлијезда избије из предњег дијела главе, прскајући отрован, корозивни секрет, који садрже ацетофенон и друге хемикалије које имобилишу мале нападаче инсеката. Радник након тога умире.[100]

Самоубилачке одбране радника такође су забиљежене код бразилског мрава, Forelius pusillus, гдје мала група мрава напушта обезбјеђење мравињака након што запечати улаз споља сваке вечери.[101]

Мрави прекривају улаз у мравињак, како би спријечили да вода уђе унутра ​током кише.

Поред одбране од предатора, мрави треба да заштите своје колоније од патогена. Неки мрави радници одржавају хигијену колоније и њихове активности укључују подухват или некрофорију, одлагање мртвих сродника из мравињака.[102] Олеинска кисјелина је идентификована као једињење које се ослобађа из мртвих мрава и које изазива некрофорно понашање код врсте Atta mexicana,[103] док радници код врсте Linepithema humile реагују на одсуство карактеристичних хемикалија (долиходијална и иридомирмецина) присутних на кожици њихових живих сродника да изазову сличне понашање.[104]

Мравињаци могу да буду заштићени од физичких пријетњи као што су поплаве и прегријавање помоћу разрађене архитектуре мравињака.[105][106] Радници из врсте Cataulacus muticus, која живи у шупљинама биљака, реагују на поплаве тако што пију воду унутар мравињака и избацују је напоље.[107] Camponotus anderseni, који прави мравињак у шупљинама дрвета у стаништима мангрова, у случају потапања под водом, прелази на анаеробно дисање.[108]

Учење

Два мрава ткача шетају у тандему.

Многе животиње могу да науче понашања опонашањем, али мрави могу да буду једина група осим сисара у којој је примијећено интерактивно учење. Упућени сакупљач хране — Temnothorax albipennis, може да одведе наивног сродника из мравињака до новооткривене хране процесом тандемског трчања. Сљедбеник стиче знање преко свог водећег тутора. Вођа је акутно осјетљив на напредак пратиоца и успорава када пратилац заостаје и убрзава када се пратилац превише приближи.[109]

Контролисани експерименти са колонијама Cerapachys biroi, указују на то да појединац може да изабере улоге у мравињаку на основу свог претходног искуства. Читава генерација идентичних радника подијељена је у двије групе чији је исход у тражењу хране био контролисан. Једна група је непрестано награђивана плијеном, док је осигурано да друга група буде неуспјешна. Као резултат тога, чланови успјешне групе су интензивирали своје покушаје тражења хране, док је неуспјешна група излазила све мање и мање пута. Мјесец дана касније, успјешни сакупљачи хране наставили су са својом улогом, док су остали прешли да се специјализују за одржавање мравињака.[110]

Прављење мравињака

Мравињак на дрвету мрава ткача, на Филипинима.

Сложене мравињаке граде многе врсте мрава, али друге врсте су номадске и не граде трајне структуре. Мрави могу да формирају подземне мравињаке или да их граде на дрвећу. Ова мравињаци могу да се нађу у земљи, испод камења или балвана, унутар трупаца, шупљих стабљика или чак жира. Материјали који се користе за изградњу укључују земљу и биљну материју,[81] а мрави пажљиво бирају мјеста за мравињаке; Temnothorax albipennis ће да избјегава мјеста са мртвим мравима, јер они могу да указују на присуство штеточина или болести. Они брзо напуштају успостављене мравињаке на први знак пријетње.[111]

Армијски мрави Јужне Америке, као што је врста Eciton burchellii, као и мрави возачи из Африке, не граде сталне мравињаке, већ се умјесто тога смјењују између номадизма и фаза у којима радници формирају привремене мравињаке (бивак) од сопственог тијела, тако што држе једни друге заједно.[112]

Радници мрава ткача (Oecophylla) граде мравињаке на дрвећу тако што спајају листове, прво их повлаче заједно са мостовима радника, а затим подстичу своје ларве да производе свилу док се помјерају дуж ивица листова. Сличне облике конструкције мравињака користе неки мрави из рода Polyrhachis.[113]

Formica polyctena, између осталих врста мрава, гради мравињаке која одржавају релативно константну унутрашњу температуру која помаже у развоју ларви. Мрави одржавају температуру мравињака тако што бирају локацију, материјале за изградњу, контролишу вентилацију и одржавају топлоту од сунчевог зрачења, радничке активности и метаболизма, а у неким влажним мравињацима, и микробну активност у материјалу мравињака.[114][115]

Неке врсте мрава, као што су оне које користе природне шупљине, могу да буду опортунистичке и да искористе контролисану микроклиму обезбијеђену унутар људских станова и других вјештачких структура за смјештај својих колонија и структура мравињака.[116][117]

  • Мрављи мост

Узгој хране

Медени мрави, Myrmecocystus, чувају храну да би спријечили глад у колонијама.

Већина мрава су генерални предатори, чистачи и индиректни биљоједи,[26] али је неколико њих развило специјализоване начине добијања исхране. Вјерује се да се многе врсте мрава који су индиректни биљоједи, ослањају на специјализовану симбиозу са својим цријевним микробима,[118] како би унаприједили нутритивну вриједност хране коју сакупљају,[119] што им омогућава да преживе у регионима сиромашним азотом, као што су крошње прашума.[120] Мрави резачи лишћа (Atta и Acromyrmex) Непрестано сакупљају листове који се односе у колонију, сјеку на ситне комаде и стављају у гљивичне баште. Радници су специјализовани за сродне задатке према њиховој величини. Највећи мрави сијеку стабљике, мањи радници жваћу лишће, а најмањи чувају гљивице. Мрави резачи листова су довољно осјетљиви да препознају реакцију гљивице на различит биљни материјал, очигледно детектујући хемијске сигнале из гљиве. Ако се утврди да је одређена врста листа токсична за гљивицу, колонија је више неће сакупљати. Мрави се хране структурама које производе гљиве зване гонгилидија. Симбиотске бактерије на спољашњој површини мрава производе антибиотике који убијају бактерије унесене у мравињак које могу да нашкоде гљивама.[121]

Навигација

Мравља стаза.

Мрави који траже храну путују на удаљености до 200 метара од свог мравињака, а трагови мириса им омогућавају да пронађу пут назад чак и у мраку.[122] У врућим и сушним регионима, мрави који се свакодневно хране, суочавају се са смрћу исушивањем, тако да способност проналажења најкраћег пута назад до мравињака смањује тај ризик. Дневни пустињски мрави из рода Cataglyphis, као што је пустињски мрав у Сахари, крећу се тако што прате правац, као и пређену удаљеност. Пређене удаљености се мјере помоћу интерног педометра, који води рачунање предузетих корака,[123] као и процјеном кретања објеката у њиховом видном пољу (оптички ток).[124] Правци се мјере коришћењем положаја сунца.[125] Они интегришу ове информације како би пронашли најкраћи пут назад до свог мравињака.[126] Као и сви мрави, они такође могу да користе визуелне оријентире када су доступни,[127] као и олфакторне и тактилне знакове за навигацију.[128][129] Неке врсте мрава су у стању да користе Земљино магнетно поље за навигацију.[130] Сложене очи мрава имају специјализоване ћелије које детектују поларизовану свјетлост од Сунца, која се користи за одређивање правца.[131][132] Ови детектори поларизације су осјетљиви у ултраљубичастом подручју спектра свјетлости.[133] Код неких врста армијских мрава, група сакупљача хране која се одвоји од главне колоне може понекад да се окрене и формира кружни млин за мраве. Радници тада могу непрекидно да трче док не умру од исцрпљености.[134]

Кретање

Мрави радници немају крила, а репродуктивне женке губе крила након летова парења, како би започеле своје колоније и, за разлику од својих предака оса, већина мрава путује ходајући. Неке врсте су способне да скачу. На примјер, Џердонов мрав скакач (Harpegnathos saltator) је у стању да скаче тако што синхронизује дјеловање својих средњих и задњих парова ногу.[135] Постоји неколико врста мрава клизача, укључујући Cephalotes atratus; ово може да буде уобичајена особина међу арбореалним мравима са малим колонијама. Мрави са овом способношћу могу да контролишу своје хоризонтално кретање како би ухватили стабла дрвећа када падну са врха шумске крошње.[136]

Друге врсте мрава могу да формирају ланце како би премостили празнине изнад воде, испод земље или кроз просторе у вегетацији. Неке врсте такође формирају плутајуће сплавове који им помажу да преживе поплаве.[137] Ови сплавови такође могу да имају улогу у омогућавању мравима да колонизују острва.[138] Polyrhachis sokolova, врста мрава која се налази у мочварама аустралијских мангрова, може да плива и живи у подводним мравињацима. Пошто им недостају шкрге, одлазе у ухваћене џепове ваздуха у потопљеним мравињацима да би удахнули.[139]

Сарадња и такмичење

Мрави који једу месо, хране се цврчком; друштвени мрави сарађују и заједно сакупљају храну.

Нису сви мрави једнако друштвени. Мрави аустралијског булдога су међу највећим и најбазнијим, а као и скоро сви мрави, они су еусоцијални, али њихово друштвено понашање је слабо развијено у поређењу са другим врстама. Свака јединка лови сама, користећи своје велике очи умјесто хемијских чула да пронађе плијен.[140]

Неке врсте, као што је Tetramorium caespitum нападају и преузимају сусједне колоније мрава. Други су мање освајачки настројени, али исто тако агресивни; они нападају колоније да украду јаја или ларве, које или једу или узгајају као раднике или робове. Екстремни специјалисти међу овим мравима који стварају робове, као што су амазонски мрави, нису у стању да се прехране и требају им заробљени радници да би преживјели.[141] Заробљени радници поробљених врста Temnothorax развили су контра стратегију, уништавајући само женке лутке од робовласничке врсте Temnothorax americanus, али поштеђујући мужјаке, који не учествују у стварању робова као одрасли.[142]

Мрав радник, Harpegnathos saltator (мрав који скаче) у борби са краљицом супарничке колоније (на врху).

Мрави идентификују сроднике из мравињака кроз њихов мирис, који потиче од секрета прекривених угљоводоницима који облажу њихове егзоскелете. Ако се мрав одвоји од своје првобитне колоније, на крају ће изгубити мирис колоније. Сваки мрав који уђе у колонију без одговарајућег мириса биће нападнут.[143] Такође, разлог зашто ће двије одвојене колоније мрава напасти једна другу, чак и ако су исте врсте је тај што се гени одговорни за производњу феромона разликују међу њима. Аргентински мрав, међутим, нема ову карактеристику, због недостатка генетске разноврсности, и због тога је постао глобална штеточина.[144]

Паразитске врсте мрава улазе у колоније мрава домаћина и успостављају се као друштвени паразити; врсте као што је Strumigenys xenos су потпуно паразитске и немају раднике, већ се умјесто тога ослањају на храну коју сакупљају њихови домаћини, Strumigenys perplexa.[145][146] Овај облик паразитизма се налази у многим родовима мрава, али паразитски мрав је обично врста која је блиско повезана са својим домаћином. За улазак у мравињак домаћина користе се различите методе. Паразитска краљица може да уђе у мравињак домаћина прије него што се излегне прво легло, успостављајући се прије него што се развије мирис колоније. Друге врсте користе феромоне да збуне мраве домаћине или да их преваре да однесу паразитску матицу у мравињак, док се неки једноставно пробијају у мравињак.[147]

Сукоб између полова унутар врсте примјећује се код неких врста мрава, при чему се они такмиче у стварању потомака који су им што ближе повезани. Најекстремнији облик укључује производњу клонског потомства. Екстремни сукоб полова изражен је код врсте Wasmannia auropunctata, гдје краљице производе диплоидне ћерке телитоком партеногенезом, а мужјаци производе клонове процесом у коме диплоидно јаје губи свој матерински допринос стварању хаплоидних мужјака који су клонови оца.[148]

Одлагање њихових мртвих

Мрави или одвајају тијела својих мртвих од остатка колоније или их сахрањују. Радници раде овај посао у врстама које их имају или би краљица могла да уради нове колоније. То се ради из здравствених разлога.[149]

Односи са другим организмима

Паук Myrmarachne plataleoides, опонаша мраве ткаче да би избјегао предаторе.

Мрави формирају симбиотска удружења са низом врста, укључујући друге врсте мрава, друге инсекте, биљке и гљиве. Такође су плијен многих животиња, па чак и одређених гљива. Неке врсте зглавкара проводе дио свог живота у мравињацима, гдје лове мраве, њихове ларве и јаја или конзумирају њихове залихе хране или избјегавају предаторе. Ови инквилини могу да буду веома слични мравима. Природа ове мимикрије мрава (мирмекоморфија) варира, при чему неки случајеви укључују Бејтсову мимикрију, код које врста смањује ризик од напада предатора. Други показују Васманову мимикрију, облик мимикрије који се може видјети само код инквилина.[150][151]

Лисне уши и други инсекти лиричари, луче слатку течност која се зове медова роса, када се хране биљним соком. Шећери у медљику су високоенергетски извор хране, коју сакупљају многе врсте мрава.[152] У неким случајевима, лисне уши луче медљику као одговор на то што их мрави тапкају својим антенама. Мрави заузврат држе грабљивце подаље од лисних уши и премјештају их са једног мјеста храњења на друго. Када мигрирају у ново подручје, многе колоније понесу лисне уши са собом, како би се обезбиједило континуирано снабдијевање медљиком. Мрави такође користе брашнасте бубе да уберу своју медљику, а брашнасте бубе могу да постану озбиљна штеточина ананаса ако су присутни мрави да их заштите од њихових природних непријатеља.[153]

Мрав скупља медну росу од лисне уши.

Мирмекофилне гусјенице из породице лептира Lycaenidae, као што су плавци, бакрени или длакави, воле мраве, који их дању воде на мјеста за храњење, а ноћу их уносе у мравињаке. Гусјенице имају жлијезду која лучи медну росу када их мрави масирају, а неке гусјенице производе вибрације и звукове које мрави примјећују.[154] Слична адаптација може да се види и код сивих скипер лептира који емитују вибрације ширећи крила како би комуницирали са мравима, који су природни грабежљивци ових лептира.[155] Друге гусјенице су еволуирале у понашању, од мрава које воле до мрава које једу: ове мирмекофагне гусјенице луче феромон који чини да се мрави понашају као да је гусјеница једна од њихових сопствених ларви. Они затим гусјеницу одводе у мравињак, гдје се она храни ларвама мрава.[156] Бројне специјализоване бактерије су пронађене као ендосимбионти у цријевима мрава. Неке од доминантних бактерија припадају реду Hyphomicrobiales, чији су чланови познати по томе што су симбионти који фиксирају азот у махунаркама, али врсте које се налазе у мравима немају способност да фиксирају азот.[157][158] Мрави који узгајају гљиве који чине племе Attini, укључујући мраве лисоре, узгајају одређене врсте гљива из родова Leucoagaricus или Leucocoprinus из породице Agaricaceae. У овом узајамном односу мрава и гљивица, обје врсте зависе једна од друге за опстанак. Мрав Allomerus decemarticulatus је развио тросмјерну везу са биљком домаћином — Hirtella physophora (из породице Chrysobalanaceae) и љепљивом гљивом која се користи за хватање плијена инсеката.[159]

Мрави могу да добију нектар из цвијећа, као што је маслачак, али ријетко знају да опрашују цвијеће.

Myrmelachista schumanni, познати као лимунови мрави, праве ђавоље баште тако што убијају околне биљке својим убодима и остављају чист дио стабала лимунових мрава (Duroia hirsuta). Ова модификација шуме обезбјеђује мравима више мјеста за гнијежђење унутар стабљика дрвећа Duroia.[160] Иако неки мрави добијају нектар из цвијећа, опрашивање од стране мрава је донекле ријетко, један примјер је опрашивање орхидеје Leporella fimbriata, која подстиче мужјака из врсте Myrmecia urens да псеудокопулирају са цвјетовима, преносећи полен у том процесу.[161] Једна теорија коју су биолози предложили за ријеткост опрашивања је да секрети метаплеуралне жлијезде деактивирају и смањују виталност полена.[162][163] Неке биљке имају посебне структуре које излучују нектар, екстрафлоралне нектаре, који обезбјеђују храну за мраве, а они заузврат штите биљку од штетнијих инсеката биљоједа.[164] Врсте као што је багрем (Vachellia cornigera) у Централној Америци имају шупље трње у којима се налазе колоније мрава убадача (Pseudomyrmex ferruginea), који бране дрво од инсеката, сисара који разгледају и епифитске лозе. Студије обиљежавања изотопа сугеришу да биљке такође добијају азот од мрава.[165] Заузврат, мрави добијају храну из белтских тијела богатих протеинима и липидима. На Фиџију је познато да врста мрава, Philidris nagasau (Dolichoderinae) селективно узгаја врсте епифитских сквамеларија (Rubiaceae) које производе велике домације унутар којих се гнијезде колоније мрава. Мрави засаде сјеме и домације младе саднице одмах се запосједну, а измет мрава у њима доприноси брзом расту.[166] Сличне дисперзијске асоцијације се могу наћи и код других врста из подпородице Dolichoderinae у региону.[167] Још један примјер ове врсте ектосимбиозе потиче од дрвета Макаранге, чије стабљике су прилагођене за смјештај колонија мрава Crematogaster.[168]

Многе биљне врсте имају сјеме које је прилагођено за ширење мрава.[169] Ширење сјемена од стране мрава или мирмекохорије је широко распрострањено, а нове процјене сугеришу да скоро 9% свих биљних врста може да има таква удружења мрава.[169][170] Мрави који распршују сјеме често врше усмјерену дисперзију, одлажући сјеме на мјеста која повећавају вјероватноћу преживљавања сјемена до репродукције.[171] Неке биљке у сушним, пожарним системима посебно зависе од мрава у погледу њиховог преживљавања и ширења, јер се сјеме транспортује на сигурно испод земље.[172] Многа сјемена распршена од стране мрава имају посебне спољне структуре, елајозоме, које мрави траже као храну.[173] Мрави могу значајно да промијене брзину разлагања и кружење хранљивих материја у свом мравињаку.[174][175] Мирмекохоријом и модификацијом услова земљишта, они значајно мијењају вегетацију и кружење хранљивих материја у околном екосистему.[176]

Конвергенција, вјероватно облик мимикрије, присутан је у јајима штапићастих инсеката. Имају јестиву структуру налик елајозому и одводе се у мравињак, гдје се млади излегу.[177]

Месни мрав брине о обичној нимфи патуљастог цврчка.

Већина мрава су предатори, а неки лове и добијају храну од других друштвених инсеката, укључујући друге мраве. Неке врсте су специјализоване за лов на термите (Megaponera и Termitopone), док неке јединке из потпородице Cerapachyinae, лове друге мраве.[122] Неки термити, укључујући врсту Nasutitermes corniger, формирају удружења са одређеним врстама мрава да би спријечили грабљеживе врсте мрава.[178] Тропска оса, Mischocyttarus drewseni, облаже петељку свог гнијезда хемикалијом која одбија мраве.[179] Сматра се да многе тропске осе могу да граде своја гнијезда на дрвећу и да их покривају како би их заштитиле од мрава. Друге осе, као што је Agelaia multipicta, бране се од мрава тако што их избацују из гнијезда великом буком зујања крила.[180] Пчеле без убода (Trigona и Melipona) користе хемијску одбрану против мрава.[122]

Муве у Старом свијету, из рода Bengalia (Calliphoridae), које су клептопаразити, хватају мраве, а грабе плијен или легло са мандибулама одраслих мрава.[181] Женке малезијске мушице без крила и без ногу (Vestigipoda myrmolarvoidea) живе у мравињацима мрава из рода Aenictus и о њима се брину мрави.[181]

Гљиве из родова Cordyceps и Ophiocordyceps, инфицирају мраве. Мрави реагују на своју инфекцију тако што се пењу на биљке и заривају своје чељусти у биљно ткиво. Гљива убија мраве, расте на њиховим остацима и ствара плодно тијело. Гљива мијења понашање мрава како би помогла у распршивању његових спора,[182] у микростаништу које најбоље одговара гљивицама.[183] Паразити лепезари такође манипулишу мравима у које се настане, тјерајући их да се пењу на стабљике траве, како би помогли паразиту да пронађе пар.[184]

Нематода Myrmeconema neotropicum, која инфицира мраве крошње (Cephalotes atratus), узрокује да црно обојени стомаци радника поцрвене. Паразит такође мијења понашање мрава, што доводи до тога да своје желуце носе високо. Упадљиве црвене стомаке, птице погрешно сматрају зрелим воћем, као што је Hyeronima alchorneoides, и поједу их. Други мрави сакупљају птичји измет и хране њиме своје младе, што доводи до даљег ширења нематоде.[185]

Пауци, попут паука Menemerus, понекад се хране мравима.

Студија колонија Temnothorax nylanderi у Њемачкој, открила је да су радници у којима паразитира пантљичара Anomotaenia brevis, код које су мрави посредни домаћини, а коначни домаћини су дјетлићи, живјели много дуже од непаразитираних радника и имали су смањену стопу смртности, упоредиву са смртношћу матица исте врсте, које живе чак двије деценије.[186]

Јужноамеричке жабе отровне стрелице из рода Dendrobates, хране се углавном мравима, а токсини у њиховој кожи могу да дођу од мрава.[187]

Армијски мрави се хране у широкој колони и нападају све животиње на том путу које не могу да побјегну. У Централној и Јужној Америци, Eciton burchellii је мрав који се роји и најчешће га посјећују птице „пратиоци мрава“ као што су мравље птице (Thamnophilidae) и дрвосјече (Dendrocolaptinae).[188][189] Ово понашање се некада сматрало узајамним, али су касније студије откриле да су птице паразитске. Директни клептопаразитизам, приликом којег птице краду храну из руку мрава је ријеткост и примејећен је код голубица Инка (Columbina inca), које беру сјеме на улазима у мравињаке, док их преносе врсте Pogonomyrmex.[190] Птице које прате мраве, једу много њиховог плијена и тако смањују успјех мрава у потрази за храном.[191] Птице се препуштају необичном понашању званом мрављање, које још увијек није у потпуности схваћено. Птице се одмарају на мравињацима или узимају и бацају мраве на своја крила и перје, што може да буде средство за уклањање ектопаразита са птица.[192]

Мравоједи, афрички мравојед, љускавци, јешци и торбарски мравојед имају посебне адаптације за живот на исхрани мравима. Ове адаптације укључују дуге, љепљиве језике за хватање мрава и јаке канџе за пробијање у мравињаке. Утврђено је да се мрки медвједи (Ursus arctos) хране мравима. Око 12%, 16% и 4% њихове фекалне запремине у прољеће, лето и јесен, чине мрави.[193]

Мравима се у Европи хране птице (посебно велики дјетлић, зелена жуна, црна жуна), гуштери, мање змије, водоземци, инсекти (нпр. мрављи лав), пауци, па и дивље свиње, а мравоједима (који живе у Средњој и Јужној Америци) су уз термите мрави главна храна.[194]

Однос са људима

Мрави ткачи се користе као биолошка контрола за узгој цитруса у јужној Кини.

Мрави врше многе еколошке улоге које су корисне за људе, укључујући смањење популација штеточина и провјетравање земљишта. Употреба мрава ткача у узгоју цитруса у јужној Кини сматра се једним од најстаријих познатих примјена биолошке контроле.[12] С друге стране, мрави могу да постану непријатност кад изврше инвазију грађевинских објеката, или узрокују економску штету.

У неким дјеловима свијета (углавном Африци и Јужној Америци), велики мрави, посебно армијски мрави, користе се као хируршки конци. Рана се сузи притискањем и мрави се примијене дуж ње. Мрави зграбе ивице ране својим мандибулама и фиксирају их. Тијела се затим одсијеку, а главе и мандибуле остају у мјесту да затворе рану.[195][196][197]

Неки мрави имају токсични отров и од медицинског су значаја. Те врсте обухватају Paraponera clavata, (tocandira) и Dinoponera (false tocandiras) у Јужној Америци,[198] као и Myrmecia мраве у Аустралији.[199]

У Јужној Африци, мрави се користе као помоћ при убирању роибоса (Aspalathus linearis), сићушног сјемена које се користи за прављење биљног чаја. Биљка расипа сјеме у широком опсјегу, те је ручно сакупљање тешко. Црни мрави сакупљају и складиште то и друга сјемена у својим мравињацима, гдје људи могу да их масовно сакупе. До 200 g сјемена може да се сакупи из једног мравињака.[200][201]

Мада већина мрава преживљава покушаје људи да их искоријене, извјестан број је веома угрожен. То су обично острвске врсте које су еволуирале специјализоване особине и подложне су ризику од замјене уведеним врстама мрава. Примјери су критично угрожени Шри Ланкански реликтни мрав (Aneuretus simoni) и Adetomyrma venatrix са Мадагаскара.[202]

Едвард Озборн Вилсон процјењује да је укупни број јединки мрава на свијету у било ком тренутку између једног и десет квадрилиона (кратка скала) (и.е. између 1015 и 1016). По тој процјени, укупна биомаса свих мрава на свијету је приближно једнака укупној биомаси цјелокупне људске врсте.[203] Исто тако, по тој процјени, постоји око 1 милион мрава на сваког човјека на Земљи.[204]

Као храна

Печени мрави у Колумбији.

Мрави и њихове ларве се једу у разним дјеловима свијета. Јаја двије врсте мрава се користе у мексичким ескамолама. Она се сматрају формом инсектног кавијара и могу да се продају по релативно високој цијени, јер су сезонска и тешко се налазе. У Колумбијском департману Сантандер, hormigas culonas (у слободном преводу „мрави велике задњице“) Atta laevigata се живи прже и једу.[205]

У областима Индије, као и широм Мјанмара и Тајланда, паста од зеленог мрава ткача (Oecophylla smaragdina), служи се као зачин уз кари.[206] Јаја и ларве мрава ткача, као и мрави, могу се да се користе у тајландској салати, јаму (тајландски: ยำ), у јелу званом yam khai mot daeng (тајландски: ยำไข่มดแดง), које долази из Исана или сјевероисточног региона Тајланда. Савил Кент, у часопису Naturalist in Australia, написао је „љепота, у случају зеленог мрава, је више него дубока до коже. Њихова привлачна, скоро слаткаста прозрачност је вјероватно изазвала прве есеје које је конзумирала људска врста. Згњечени у води, на начин као каша од лимуна, ови мрави формирају пријатно кисјело пиће које је веома наклоњено домороцима Сјеверног Квинсленда, а чак га цијене и многа европска непца“.[207]

У својој књизи Прво љето у Сијери, Џон Мјур је истакао да су Индијанци из народа Моно, из Калифорније јели „голицаве, кисјеле стомаке великих црних мрава столара“. Мексички Индијанци углавном једу живе медене мраве (Myrmecocystus).[207]

Као штеточине

Сићушни фараонски мрав је главна штеточина у болницама и канцеларијским блоковима; може да прави мравињаке између листова папира.

Неке врсте мрава се сматрају штеточинама, прије свега оне које се јављају у људским насељима, гдје је њихово присуство често проблематично. На примјер, присуство мрава је непожељно на стерилним мјестима као што су болнице или кухиње. Неке врсте или родови који се обично категоришу као штеточине укључују аргентинског мрава (Linepithema humile), имигрантског мрава на плочнику (Tetramorium immigrans, жутог лудог мрава (Anoplolepis gracilipes), тракастог шећерног мрава (Camponotus consobrinus), фараонског мрава (Monomorium pharaonis), црвеног дрвеног мрава (Formica rufa), црног мрава столара (Camponotus pennsylvanicus), смрдљивог кућног мрава (Tapinoma sessile), црвеног увезеног ватреног мрава (Solenopsis invicta) и европског ватреног мрава (Myrmica rubra). Неки мрави нападају ускладиштену храну, неки траже изворе воде, неки могу да оштете унутрашње структуре, док неки могу да оштете пољопривредне усјеве директно или помажући штеточинама сисарима. Неки ће да убоду или угризу.[13] Прилагодљива природа колонија мрава чини скоро немогућим елиминисање читавих колонија, а већина пракси управљања штеточинама има за циљ контролу локалне популације и обично представља привремена рјешења. Популацијама мрава се управља комбинацијом приступа који користе хемијске, биолошке и физичке методе. Хемијске методе укључују употребу инсектицидног мамца који мрави сакупљају као храну и носе у мравињак, гдје се отров ненамјерно шири на друге чланове колоније кроз трофалаксу. Управљање се заснива на врсти и технике могу да варирају у зависности од локације и околности.[13]

У науци и технологији

Посматрано од стране људи од почетка историје, понашање мрава је документовано, а предмет раних списа и бајки прелази из једног вијека у други. Они који користе научне методе, мирмеколози, проучавају мраве у лабораторији и у њиховим природним условима. Њихове сложене и промјенљиве друштвене структуре учиниле су их идеалним моделним организмима. Ултраљубичасти вид код мрава, први је открио Џон Лабок 1881. године.[208] Студије о мравима су тестирале хипотезе у екологији и социобиологији и биле су посебно важне у испитивању предвиђања теорија о селекцији сродника и еволуционо стабилних стратегија.[209] Колоније мрава могу да се проучавају узгајањем или привременим одржавањем у формикаријама, посебно конструисаним стакленим оквирима.[210] Одвојене јединке могу да се прате ради проучавања тако што ће бити означене тачкама у боји.[211]

Успјешне технике које користе колоније мрава проучаване су у рачунарству и роботици за производњу дистрибуираних система отпорних на грешке за рјешавање проблема, као што су мрављи алгоритам и роботика мрава. Ова област биомиметике довела је до проучавања кретања мрава, претраживача који користе „трагове за тражење хране“, складиштења отпорног на грешке и алгоритама за умрежавање.[11]

Као љубимци

Од касних 1950-их до касних 1970-их, фарме мрава су биле популарне образовне дјечије играчке у Сједињеним Америчким Државама. Неке касније комерцијалне верзије користе провидни гел умјесто земље, омогућавајући већу видљивост по цијену стреса мрава неприродном свјетлошћу.[212]

У култури

Езопова басна „Цврчак и мрави“, илустрација урадио Мило Винтер, 1888–1956.

Антропоморфизовани мрави су често коришћени у бајкама, дјечијим причама и вјерским текстовима да би представили марљивост и заједнички напор.[213][214] У Књизи пословица у Библији, мрави се наводе као добар примјер напорног рада и сарадње.[215] Езоп је исто учинио у својој басни „Цврчак и мрави“.[216] У Курану је написано да је Соломон чуо и разумио мрава који је упозоравао друге мраве да се врате кући како би избјегли да их Соломон и његова војска која маршира случајно погазе.[217][218] У дјеловима Африке, мрави се сматрају гласницима божанстава. Нека митологија Индијанаца, као што је митологија Хопија, сматра мраве првим животињама. За угризе мрава, често се сматра да имају љековита својства. Тврди се да убод неких врста из рода Pseudomyrmex, олакшава грозницу.[219] Уједи мрава се користе у церемонијама иницијације неких амазонских индијских култура као тест издржљивости.[220][221]

Мрав на грбу Мултије, Финска.

Друштво мрава одувијек је фасцинирало људе и о њему се писало и духовито и озбиљно. Марк Твен је писао о мравима у својој књизи „Скитница у иностранству“ из 1880. године.[222] Неки модерни аутори су користили мраве да коментаришу однос између друштва и појединца, као на примјер Роберт Фрост у својој пјесми „Departmental” и Теренс Херберт Вајт у његовом фантазијском роману „Некадашњи и будући краљ“.[223] Радња у научнофантастичној трилогији „Les Fourmis“, француског ентомолога и писца — Бернара Вербера, подијељена је између свјетова мрава и људи; мрави и њихово понашање описани су коришћењем савремених научних сазнања. Херберт Џорџ Велс је писао о интелигентним мравима који уништавају људска насеља у Бразилу и угрожавају људску цивилизацију, у својој научнофантастичној причи из 1905. године, „Царство мрава”,[224] У новије вријеме, произведени су анимирани цртани филмови и 3Д анимирани филмови са мравима, као што су: Мравци, Живот буба, Лукас у свијету мрава, Мрав и мравојед, Мрав Ферди и Атомски мрав. Познати мирмеколог, Едвард Озборн Вилсон, написао је 2010. године за часопис The New Yorker кратку причу „Trailhead“, која описује живот и смрт краљице мрава и успон и пад њене колоније, са тачке гледишта мрава.[224] Француски неуроанатом, психијатар и еугеничар — Аугуст Форел, вјеровао је да су друштва мрава узори за људско друштво. Објавио је дјело у пет томова од 1921. до 1923. које је испитивало биологију и друштво мрава.[225]

Почетком 1990-их, видео игрица SimAnt, која је симулирала колонију мрава, освојила је награду Коди у категорији „најбољи програм за симулацију“ 1992. године.[226]

Мрави су такође прилично популарна инспирација за многе научнофантастичне инсектоиде, као што су мрави у књизи „Ендерова игра“, бубе у књизи „Војници на звјезданом броду“, џиновски мрави у филмовима Они! и Царство мрава, суперхерој Антмен из компаније Marvel Comics и мрави који су мутирали у суперинтелигенцију у хорор филму Фаза 4. У компјутерским стратешким играма, врсте засноване на мравима често имају користи од повећане стопе производње због њиховог фокусирања на један циљ, као што су Клакони у серији игара Master of Orion или ChCht у видео игри Deadlock II. Овим ликовима се често приписује ум кошнице, уобичајено погрешно схватање о колонијама мрава.[227]

Референце

  1. ^ а б в Moreau, CS; Bell, CD; Vila, R; Archibald, SB; Pierce, NE (април 2006). „Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms”. Science. 312 (5770): 101—104. Bibcode:2006Sci...312..101M. PMID 16601190. S2CID 20729380. doi:10.1126/science.1124891. 
  2. ^ а б Ward, Philip S (2007). „Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Zootaxa. 1668: 549—563. 
  3. ^ а б Rabeling, C; Brown, JM; VVerhaag, M (2008). „Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution”. PNAS. 105 (39): 14913—7. Bibcode:2008PNAS..10514913R. PMC 2567467 Слободан приступ. PMID 18794530. doi:10.1073/pnas.0806187105. 
  4. ^ Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (2014). „The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants”. BMC Evolutionary Biology. 14: 2—14. PMC 4021219 Слободан приступ. PMID 24886136. doi:10.1186/1471-2148-14-93. 
  5. ^ „Hymenoptera name server. Formicidae species count.”. Ohio State University. Архивирано из оригинала 18. 6. 2008. г. Приступљено 06. 02. 2017. 
  6. ^ Agosti, D; Johnson, N F (2003). La nueva taxonomía de hormigas. Pages 45–48 in Fernández, F. Introducción a las hormigas de la región neotropical. (PDF). Instituto Humboldt, Bogotá. 
  7. ^ Oster, GF; Wilson, EO (1978). Caste and ecology in the social insects. Princeton University Press, Princeton. стр. 21-22. ISBN 978-0-691-02361-8. 
  8. ^ Flannery 2011, стр. 79
  9. ^ а б Schultz, TR (2000). „In search of ant ancestors”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14028—14029. Bibcode:2000PNAS...9714028S. PMC 34089 Слободан приступ. PMID 11106367. doi:10.1073/pnas.011513798. Архивирано из оригинала 24. 07. 2008. г. Приступљено 06. 02. 2017. 
  10. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 471
  11. ^ а б Dicke, E; Byde, A; Cliff, D; Layzell, P (2004). A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya, ур. „An ant-inspired technique for storage area network design”. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141: 364—379. 
  12. ^ а б Hölldobler & Wilson 1990, стр. 619–629
  13. ^ а б в „Pest Notes: Ants (Publication 7411)”. University of California Agriculture and Natural Resources. 2007. Архивирано из оригинала 5. 7. 2008. г. Приступљено 5. 6. 2008. 
  14. ^ „Emmet”. Merriam-Webster Dictionary. Приступљено 20. 3. 2022. 
  15. ^ „ant”. Merriam-Webster Online Dictionary. Приступљено 20. 3. 2022. 
  16. ^ „Ant. Online Etymology Dictionary”. Приступљено 20. 3. 2022. 
  17. ^ Simpson, DP (1979). Cassell's Latin Dictionary (5 изд.). London: Cassell. ISBN 978-0-304-52257-6. 
  18. ^ „Formic”. Etymonline.com. Приступљено 20. 3. 2022. 
  19. ^ „Pismire”. Etymonline.com. Приступљено 20. 3. 2022. 
  20. ^ а б Johnson, BR,; Borowiec, ML; Chiu, JC; Lee, EK; Atallah, J; Ward, PS (октобар 2013). „Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps”. Current Biology. 23 (20): 2058—62. PMID 24094856. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050 Слободан приступ. 
  21. ^ Wilson, Edward Osborne; Carpenter, FM; Brown, WL (септембар 1967). „The first mesozoic ants”. Science. 157 (3792): 1038—1040. Bibcode:1967Sci...157.1038W. PMID 17770424. S2CID 43155424. doi:10.1126/science.157.3792.1038. 
  22. ^ Perrichot, V; Nel, A; Néraudeau, D; Lacau, S; Guyot, T (фебруар 2008). „New fossil ants in French Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae)”. Die Naturwissenschaften. 95 (2): 91—97. Bibcode:2008NW.....95...91P. PMID 17828384. S2CID 19130572. doi:10.1007/s00114-007-0302-7. 
  23. ^ Barden, P; Grimaldi, D (2014). „A diverse ant fauna from the mid-cretaceous of Myanmar (Hymenoptera: Formicidae)”. PLOS ONE. 9 (4): e93627. Bibcode:2014PLoSO...993627B. PMC 3974876 Слободан приступ. PMID 24699881. doi:10.1371/journal.pone.0093627 Слободан приступ. 
  24. ^ Perrichot, V; Lacau, S; Néraudeau, D; Nel, A (фебруар 2008). „Fossil evidence for the early ant evolution” (PDF). Die Naturwissenschaften. 95 (2): 85—90. Bibcode:2008NW.....95...85P. PMID 17891532. S2CID 6221386. doi:10.1007/s00114-007-0301-8. Приступљено 20. 3. 2022. 
  25. ^ а б Grimaldi, D; Agosti, D (децембар 2000). „A formicine in New Jersey cretaceous amber (Hymenoptera: formicidae) and early evolution of the ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (25): 13678—13683. Bibcode:2000PNAS...9713678G. PMC 17635 Слободан приступ. PMID 11078527. doi:10.1073/pnas.240452097 Слободан приступ. 
  26. ^ а б Wilson, Edward Osborne; Hölldobler, Bert (мај 2005). „The rise of the ants: a phylogenetic and ecological explanation”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (21): 7411—7414. Bibcode:2005PNAS..102.7411W. PMC 1140440 Слободан приступ. PMID 15899976. doi:10.1073/pnas.0502264102 Слободан приступ. 
  27. ^ LaPolla, JS; Dlussky, GM; Perrichot, V (2013). „Ants and the fossil record”. Annual Review of Entomology. 58: 609—630. PMID 23317048. S2CID 40555356. doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. 
  28. ^ Barden, P; Grimaldi, D (2012). „Rediscovery of the bizarre Cretaceous ant Haidomyrmex Dlussky (Hymenoptera: Formicidae), with two new species” (PDF). American Museum Novitates (3755): 1—16. S2CID 83598305. doi:10.1206/3755.2. hdl:2246/6368. Архивирано из оригинала (PDF) 23. 4. 2013. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  29. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 23–24
  30. ^ Thorne, BL (1997). „Evolution of eusociality in termites” (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 28 (5): 27—53. PMC 349550 Слободан приступ. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. Архивирано из оригинала (PDF) 30. 5. 2010. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  31. ^ „Order Isoptera – Termites”. Iowa State University Entomology. 16. 2. 2004. Архивирано из оригинала 15. 6. 2008. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  32. ^ „Family Mutillidae – Velvet ants”. Iowa State University Entomology. 16. 2. 2004. Архивирано из оригинала 30. 6. 2008. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  33. ^ „Стање 25. 6. 2008”. antbase.org. 
  34. ^ а б Matoničkin, Ivo; Habdija, Ivan; Primc-Habdija, Biserka (1999). Beskralješnjaci, biologija viših avertebrata, Školska knjiga. Zagreb. стр. 1. ISBN 978-953-0-30824-4. 
  35. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 4
  36. ^ Jones, Alice S. „Fantastic ants – Did you know?”. National Geographic Magazine. Архивирано из оригинала 30. 7. 2008. г. Приступљено 5. 7. 2008. 
  37. ^ Thomas, Philip (2007). „Pest Ants in Hawaii”. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). Приступљено 6. 7. 2008. 
  38. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 589
  39. ^ Shattuck, SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. стр. 149. ISBN 978-0-643-06659-5. 
  40. ^ Schaal, Stephan (27. 1. 2006). „Messel”. Encyclopedia of Life Sciences. ISBN 978-0-470-01617-6. doi:10.1038/npg.els.0004143. 
  41. ^ Agosti D, Johnson NF, ур. (2005). „Antbase”. American Museum of Natural History. Архивирано из оригинала 11. 08. 2008. г. Приступљено 6. 7. 2008. 
  42. ^ Agosti, D; Majer, JD; Alonso, JE,; Schultz, TR (2000). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution. 
  43. ^ Johnson, NF (2007). „Hymenoptera name server”. Ohio State University. Архивирано из оригинала 5. 6. 2008. г. Приступљено 6. 7. 2008. 
  44. ^ Borror, Donald Joyce; Triplehorn, Charles A.; Johnson, Norman F. (1989). Borror and DeLong's Introduction to the Study of Insects. стр. 737. 
  45. ^ а б Borror, Triplehorn & Delong 1989, стр. 24–71
  46. ^ Fent, K; Wehner, R (април 1985). „Oceili: a celestial compass in the desert ant cataglyphis”. Science. 228 (4696): 192—4. Bibcode:1985Sci...228..192F. PMID 17779641. S2CID 33242108. doi:10.1126/science.228.4696.192. 
  47. ^ Palavalli-Nettimi, R; Narendra, A (април 2018). „Miniaturisation decreases visual navigational competence in ants”. The Journal of Experimental Biology. 221 (Pt 7): jeb177238. PMID 29487158. doi:10.1242/jeb.177238 Слободан приступ. 
  48. ^ Ericsson, ES (1985). „Attack behaviour and distance perception in the Australian bulldog ant Myrmecia nigriceps” (PDF). Journal of Experimental Biology. 119 (1): 115—131. doi:10.1242/jeb.119.1.115 Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  49. ^ Eisner, T; Happ, GM (1962). „The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device”. Psyche. 69 (3): 107—116. doi:10.1155/1962/25068 Слободан приступ. 
  50. ^ Holbrook, Tate (22. 9. 2009). „Ask a Biologist: Face to Face with Ants”. ASU School of Life Sciences. Приступљено 20. 3. 2022. 
  51. ^ а б Borror, Triplehorn & Delong 1989, стр. 24–71.
  52. ^ Singh, Rajendra (2006). Elements of Entomology. Rastogi Publications. стр. 284. ISBN 9788171336777. 
  53. ^ Wilson, Edward Osborne (јун 1953). „The origin and evolution of polymorphism in ants”. The Quarterly Review of Biology. 28 (2): 136—56. PMID 13074471. S2CID 4560071. doi:10.1086/399512. Приступљено 20. 3. 2022. 
  54. ^ Weber, NA (1946). „Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)” (PDF). Annals of the Entomological Society of America. 39: 7—10. doi:10.1093/aesa/39.1.7. Приступљено 20. 3. 2022. 
  55. ^ Wilson, Edward Osborne; Taylor, Robert W. (1964). „A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity” (PDF). Psyche. 71 (2): 93—103. doi:10.1155/1964/17612 Слободан приступ. Архивирано из оригинала (PDF) 29. 08. 2020. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  56. ^ Moffett, MW; Tobin, JE (1991). „Physical castes in ant workers: a problem for Daceton armigerum and other ants” (PDF). Psyche. 98 (4): 283—292. doi:10.1155/1991/30265 Слободан приступ. Архивирано из оригинала (PDF) 27. 2. 2008. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  57. ^ Børgesen, LW (2000). „Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.)”. Insectes Sociaux. 47 (2): 141—146. S2CID 31953751. doi:10.1007/PL00001692. 
  58. ^ Rissing, Steven W (1984). „Replete caste production and allometry of workers in the Honey Ant, Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)”. Journal of the Kansas Entomological Society. 57 (2): 347—350. 
  59. ^ Hughes, WO; Sumner, S; Van Borm, S; Boomsma, JJ (август 2003). „Worker caste polymorphism has a genetic basis in Acromyrmex leaf-cutting ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (16): 9394—7. Bibcode:2003PNAS..100.9394H. PMC 170929 Слободан приступ. PMID 12878720. doi:10.1073/pnas.1633701100 Слободан приступ. 
  60. ^ Ross, KG; Krieger, MJ; Shoemaker, DD (децембар 2003). „Alternative genetic foundations for a key social polymorphism in fire ants”. Genetics. 165 (4): 1853—67. PMC 1462884 Слободан приступ. PMID 14704171. doi:10.1093/genetics/165.4.1853. Приступљено 20. 3. 2022. 
  61. ^ Crosland, MW; Crozier, RH (март 1986). „Myrmecia pilosula, an ant with only one Pair of chromosomes”. Science. 231 (4743): 1278. Bibcode:1986Sci...231.1278C. PMID 17839565. S2CID 25465053. doi:10.1126/science.231.4743.1278. 
  62. ^ Tsutsui, ND; Suarez, AV,; Spagna, JC; Johnston, JS (фебруар 2008). „The evolution of genome size in ants”. BMC Evolutionary Biology. 8 (64): 64. PMC 2268675 Слободан приступ. PMID 18302783. doi:10.1186/1471-2148-8-64. 
  63. ^ а б Moura, Mariana Neves; Cardoso, Danon Clemes; Cristiano, Maykon Passos (2021). „The tight genome size of ants: diversity and evolution under ancestral state reconstruction and base composition”. Zoological Journal of the Linnean Society. 193 (1): 124—144. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa135. Приступљено 20. 3. 2022. 
  64. ^ Hölldobler, B; Wilson, Edward Osborne (1990). The AntsНеопходна слободна регистрација. Harvard University Press. стр. 291. ISBN 978-0-674-04075-5. Приступљено 20. 3. 2022. 
  65. ^ Gillott, Cedric (1995). Entomology. Springer. стр. 325. ISBN 978-0-306-44967-3. 
  66. ^ Anderson, Kirk E.; Linksvayer, Timothy A.; Smith, Chris R. (2008). „The causes and consequences of genetic caste determination in ants (Hymenoptera: Formicidae)”. Myrmecol. News. 11: 119—132. Приступљено 20. 3. 2022. 
  67. ^ Gaul, AT (1951). „A Glossary of Terms and Phrases Used in the Study of Social Insects”. Annals of the Entomological Society of America (на језику: енглески). 44 (3): 473—484. ISSN 1938-2901. doi:10.1093/aesa/44.3.473. Приступљено 20. 3. 2022. 
  68. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 351, 372.
  69. ^ Traniello, JFA (1989). „Foraging strategies of ants”. Annual Review of Entomology. 34: 191—210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203. Приступљено 20. 3. 2022. 
  70. ^ Sorensen, A; Busch, TM; Vinson, SB (1984). „Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food”. Psyche. 91 (3–4): 319—332. doi:10.1155/1984/39236 Слободан приступ. 
  71. ^ Keller, L (1998). „Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites”. Insectes Sociaux. 45 (3): 235—246. S2CID 24541087. doi:10.1007/s000400050084. 
  72. ^ а б Franks NR, Resh VH, Cardé RT, ур. (2003). Encyclopedia of Insects. San Diego: Academic Press. стр. 29–32. ISBN 978-0-12-586990-4. Приступљено 20. 3. 2022. 
  73. ^ Kipyatkov, VE (2001). „Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)”. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 65 (2): 198—217. 
  74. ^ Heinze, J; Tsuji, K (1995). „Ant reproductive strategies” (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135—149. S2CID 21948488. doi:10.1007/BF02515814. Архивирано из оригинала (PDF) 27. 5. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  75. ^ Mikheyev, AS (2003). „Evidence for mating plugs in the fire ant Solenopsis invicta”. Insectes Sociaux. 50 (4): 401—402. S2CID 43492133. doi:10.1007/s00040-003-0697-x. 
  76. ^ Peeters, C; Hölldobler, B (новембар 1995). „Reproductive cooperation between queens and their mated workers: the complex life history of an ant with a valuable nest”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (24): 10977—9. Bibcode:1995PNAS...9210977P. PMC 40553 Слободан приступ. PMID 11607589. doi:10.1073/pnas.92.24.10977 Слободан приступ. 
  77. ^ Franks, NR; Hölldobler, B (1987). „Sexual competition during colony reproduction in army ants”. Biological Journal of the Linnean Society. 30 (3): 229—243. doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x. 
  78. ^ Yamauchi, K; Kawase, N (1992). „Pheromonal manipulation of workers by a fighting male to kill his rival males in the ant Cardiocondyla wroughtonii”. Naturwissenschaften. 79 (6): 274—276. Bibcode:1992NW.....79..274Y. S2CID 31191187. doi:10.1007/BF01175395. Приступљено 20. 3. 2022. 
  79. ^ Taylor RW (2007). „Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants” (PDF). Ур.: Snelling RR, Fisher BL, Ward PS. Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80. American Entomological Institute. стр. 580—609. Приступљено 20. 3. 2022. 
  80. ^ Wilson, Edward Osborne (1957). „The organization of a nuptial flight of the ant Pheidole sitarches Wheeler” (PDF). Psyche. 64 (2): 46—50. doi:10.1155/1957/68319 Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  81. ^ а б в Hölldobler & Wilson 1990, стр. 143–179
  82. ^ Vidal, Mathilde; Königseder, Florian; Giehr, Julia; Schrempf, Alexandra; Lucas, Christophe; Heinze, Jürgen (мај 2021). „Worker ants promote outbreeding by transporting young queens to alien nests”. Communications Biology. 4 (1): 515. PMID 8093424. doi:10.1038/s42003-021-02016-1. 
  83. ^ Sudd, JH; Franks, NR (9. 3. 2013). The Behavioural Ecology of Ants. Springer Science & Business Media. стр. 41. ISBN 9789400931237. 
  84. ^ Beaumont, Émilie (1998). All about Animals. ISBN 978-953-171-500-3. 
  85. ^ Jackson, DE; Ratnieks, FL (август 2006). „Communication in ants”. Current Biology. 16 (15): R570—4. PMID 16890508. S2CID 5835320. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015 Слободан приступ. 
  86. ^ Goss, S; Aron, S; Deneubourg, JL; Pasteels, JM (1989). „Self-organized shortcuts in the Argentine ant” (PDF). Naturwissenschaften. 76 (12): 579—581. Bibcode:1989NW.....76..579G. S2CID 18506807. doi:10.1007/BF00462870. Приступљено 20. 3. 2022. 
  87. ^ D'Ettorre, P; Heinze, J (2001). „Sociobiology of slave-making ants”. Acta Ethologica. 3 (2): 67—82. S2CID 37840769. doi:10.1007/s102110100038. 
  88. ^ Detrain, C; Deneubourg, JL; Pasteels, JM (1999). Information processing in social insects. Birkhäuser. стр. 224—227. ISBN 978-3-7643-5792-4. 
  89. ^ Greene, MJ; Gordon, DM (март 2007). „Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli”. The Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 5): 897—905. PMID 17297148. doi:10.1242/jeb.02706 Слободан приступ. 
  90. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 354
  91. ^ Hickling, R; Brown, RL (октобар 2000). „Analysis of acoustic communication by ants”. The Journal of the Acoustical Society of America. 108 (4): 1920—9. Bibcode:2000ASAJ..108.1920H. PMID 11051518. doi:10.1121/1.1290515. 
  92. ^ Roces, F; Hölldobler, B (1996). „Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 39 (5): 293—299. S2CID 32884747. doi:10.1007/s002650050292. Приступљено 20. 3. 2022. 
  93. ^ Schmidt, JO; Blum, MS; Overal, WL (1983). „Hemolytic activities of stinging insect venoms”. Archives of Insect Biochemistry and Physiology. 1 (2): 155—160. doi:10.1002/arch.940010205. 
  94. ^ Clarke, PS (1986). „The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) in Tasmania”. The Medical Journal of Australia. 145 (11–12): 564—566. PMID 3796365. doi:10.5694/j.1326-5377.1986.tb139498.x. 
  95. ^ Brown, SG; Heddle, RJ; Wiese, MD; Blackman, KE (август 2005). „Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts”. The Journal of Allergy and Clinical Immunology. 116 (2): 464—5; author reply 465—6. PMID 16083810. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025. Приступљено 20. 3. 2022. 
  96. ^ Obin, MS; Vander Meer, RK (децембар 1985). „Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior”. Journal of Chemical Ecology. 11 (12): 1757—68. PMID 24311339. S2CID 12182722. doi:10.1007/BF01012125. Приступљено 20. 3. 2022. 
  97. ^ Stafford, CT (август 1996). „Hypersensitivity to fire ant venom”. Annals of Allergy, Asthma & Immunology. 77 (2): 87—95; quiz 96—9. PMID 8760773. doi:10.1016/S1081-1206(10)63493-X. Приступљено 20. 3. 2022. 
  98. ^ а б в Patek, SN; Baio, JE; Fisher, BL; Suarez, AV (август 2006). „Multifunctionality and mechanical origins: ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (34): 12787—92. Bibcode:2006PNAS..10312787P. PMC 1568925 Слободан приступ. PMID 16924120. doi:10.1073/pnas.0604290103 Слободан приступ. 
  99. ^ Gronenberg, W (1996). „The trap-jaw mechanism in the dacetine ants Daceton armigerum and Strumigenys sp.” (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 9): 2021—33. PMID 9319931. doi:10.1242/jeb.199.9.2021. Приступљено 20. 3. 2022. 
  100. ^ Jones, TH; Clark, DA; Edwards, AA; Davidson, DW; Spande, TF; Snelling, RR (август 2004). „The chemistry of exploding ants, Camponotus spp. (cylindricus complex)”. Journal of Chemical Ecology. 30 (8): 1479—92. PMID 15537154. S2CID 23756265. doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28. 
  101. ^ Tofilski, A; Couvillon, MJ; Evison, SE; Helanterä, H; Robinson, EJ; Ratnieks, FL (новембар 2008). „Preemptive defensive self-sacrifice by ant workers” (PDF). The American Naturalist. 172 (5): E239—43. PMID 18928332. S2CID 7052340. doi:10.1086/591688. Приступљено 20. 3. 2022. 
  102. ^ Julian, GE; Cahan, S (август 1999). „Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor”. Animal Behaviour. 58 (2): 437—442. PMID 10458895. S2CID 23845331. doi:10.1006/anbe.1999.1184. 
  103. ^ López-Riquelme, GO; Malo, EA; Cruz-López, L; Fanjul-Moles, ML (2006). „Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)”. Physiological Entomology. 31 (4): 353—360. S2CID 84890901. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x. 
  104. ^ Choe, DH; Millar, JG; Rust, MK (мај 2009). „Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (20): 8251—5. Bibcode:2009PNAS..106.8251C. PMC 2688878 Слободан приступ. PMID 19416815. doi:10.1073/pnas.0901270106 Слободан приступ. 
  105. ^ Tschinkel, WR (2004). „The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius”. Journal of Insect Science. 4 (21): 21. PMC 528881 Слободан приступ. PMID 15861237. doi:10.1093/jis/4.1.21. 
  106. ^ Peeters, C; Hölldobler, B; Moffett, M; Musthak Ali, TM (1994). „"Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator”. Insectes Sociaux. 41 (2): 211—218. S2CID 41870857. doi:10.1007/BF01240479. 
  107. ^ Maschwitz, U; Moog, J (децембар 2000). „Communal peeing: a new mode of flood control in ants”. Die Naturwissenschaften. 87 (12): 563—5. Bibcode:2000NW.....87..563M. PMID 11198200. S2CID 7482935. doi:10.1007/s001140050780. 
  108. ^ Nielsen, MG; Christian, KA (мај 2007). „The mangrove ant, Camponotus anderseni, switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels”. Journal of Insect Physiology. 53 (5): 505—8. PMID 17382956. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002. 
  109. ^ Franks, NR; Richardson, T (јануар 2006). „Teaching in tandem-running ants”. Nature. 439 (7073): 153. Bibcode:2006Natur.439..153F. PMID 16407943. S2CID 4416276. doi:10.1038/439153a Слободан приступ. 
  110. ^ Ravary, F; Lecoutey, E; Kaminski, G; Châline, N; Jaisson, P (август 2007). „Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants”. Current Biology. 17 (15): 1308—1312. PMID 17629482. S2CID 13273984. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047 Слободан приступ. 
  111. ^ Franks, NR; Hooper, J; Webb, C; Dornhaus, A (јун 2005). „Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants”. Biology Letters. 1 (2): 190—2. PMC 1626204 Слободан приступ. PMID 17148163. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. 
  112. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 573
  113. ^ Robson, SK; Kohout, RJ (2005). „Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164—169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x. 
  114. ^ Frouz, J (2000). „The Effect of Nest Moisture on Daily Temperature Regime in the Nests of Formica polyctena Wood Ants”. Insectes Sociaux. 47 (3): 229—235. S2CID 955282. doi:10.1007/PL00001708. 
  115. ^ Kadochová, Štěpánka; Frouz, Jan (2013). „Thermoregulation strategies in ants in comparison to other social insects, with a focus on red wood ants ( Formica rufa group)”. F1000Research. 2: 280. ISSN 2046-1402. PMC 3962001 Слободан приступ. PMID 24715967. doi:10.12688/f1000research.2-280.v2. 
  116. ^ Carpintero, S; Reyes-López, J; de Reynac, LA (2004). „Impact of human dwellings on the distribution of the exotic Argentine ant: a case study in the Doñana National Park, Spain”. Biological Conservation. 115 (2): 279—289. doi:10.1016/S0006-3207(03)00147-2. Приступљено 20. 3. 2022. 
  117. ^ Friedrich, R; Philpott, SM (јун 2009). „Nest-site limitation and nesting resources of ants (Hymenoptera: Formicidae) in urban green spaces”. Environmental Entomology. 38 (3): 600—7. PMID 19508768. S2CID 20555077. doi:10.1603/022.038.0311 Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  118. ^ Anderson, KE; Russell, JA; Moreau, CS; Kautz, S; Sullam, KE; Hu, Y; Basinger, U; Mott, BM; Buck, N; Wheeler, DE (мај 2012). „Highly similar microbial communities are shared among related and trophically similar ant species”. Molecular Ecology. 21 (9): 2282—96. PMID 22276952. S2CID 32534515. doi:10.1111/j.1365-294x.2011.05464.x. 
  119. ^ Feldhaar, H; Straka, J; Krischke, M; Berthold, K; Stoll, S; Mueller, MJ; Gross, R (октобар 2007). „Nutritional upgrading for omnivorous carpenter ants by the endosymbiont Blochmannia”. BMC Biology. 5: 48. PMC 2206011 Слободан приступ. PMID 17971224. doi:10.1186/1741-7007-5-48. 
  120. ^ Russell, JA; Moreau, CS; Goldman-Huertas, B; Fujiwara, M; Lohman, DJ; Pierce, NE (децембар 2009). „Bacterial gut symbionts are tightly linked with the evolution of herbivory in ants”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (50): 21236—41. Bibcode:2009PNAS..10621236R. PMC 2785723 Слободан приступ. PMID 19948964. doi:10.1073/pnas.0907926106 Слободан приступ. 
  121. ^ Schultz, TR (1999). „Ants, plants and antibiotics” (PDF). Nature. 398 (6730): 747—748. Bibcode:1999Natur.398..747S. S2CID 5167611. doi:10.1038/19619 Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  122. ^ а б в Carrol, CR; Janzen, DH (1973). „Ecology of foraging by ants”. Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231—257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311. 
  123. ^ Wittlinger, M; Wehner, R; Wolf, H (јун 2006). „The ant odometer: stepping on stilts and stumps” (PDF). Science. 312 (5782): 1965—7. Bibcode:2006Sci...312.1965W. PMID 16809544. S2CID 15162376. doi:10.1126/science.1126912. Архивирано из оригинала (PDF) 28. 7. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  124. ^ Ronacher, B; Werner, R (1995). „Desert ants Cataglyphis fortis use self-induced optic flow to measure distances travelled” (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 177. S2CID 4625001. doi:10.1007/BF00243395. Архивирано из оригинала (PDF) 27. 07. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  125. ^ Wehner, R (август 2003). „Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks” (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 189 (8): 579—88. PMID 12879352. S2CID 4571290. doi:10.1007/s00359-003-0431-1. Архивирано из оригинала (PDF) 7. 7. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  126. ^ Sommer, S; Wehner, R (јануар 2004). „The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis” (PDF). Journal of Comparative Physiology A. 190 (1): 1—6. PMID 14614570. S2CID 23280914. doi:10.1007/s00359-003-0465-4. Приступљено 20. 3. 2022. 
  127. ^ Åkesson, S; Wehner, R (2002). „Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?” (PDF). Journal of Experimental Biology. 205 (14): 1971—1978. doi:10.1242/jeb.205.14.1971. Приступљено 20. 3. 2022. 
  128. ^ Steck, K; Hansson, BS; Knaden, M (фебруар 2009). „Smells like home: Desert ants, Cataglyphis fortis, use olfactory landmarks to pinpoint the nest”. Frontiers in Zoology. 6: 5. PMC 2651142 Слободан приступ. PMID 19250516. doi:10.1186/1742-9994-6-5. 
  129. ^ Seidl, T; Wehner, R (септембар 2006). „Visual and tactile learning of ground structures in desert ants” (PDF). The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 17): 3336—44. PMID 16916970. S2CID 9642888. doi:10.1242/jeb.02364 Слободан приступ. Архивирано из оригинала (PDF) 19. 03. 2022. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  130. ^ Banks, AN; Srygley, RB (2003). „Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)”. Ethology. 109 (10): 835—846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x. 
  131. ^ Fukushi, T (јун 2001). „Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama”. The Journal of Experimental Biology. 204 (Pt 12): 2063—72. PMID 11441048. doi:10.1242/jeb.204.12.2063. Приступљено 20. 3. 2022. 
  132. ^ Wehner, R; Menzel, R (април 1969). „Homing in the ant Cataglyphis bicolor”. Science. 164 (3876): 192—4. Bibcode:1969Sci...164..192W. PMID 5774195. S2CID 41669795. doi:10.1126/science.164.3876.192. 
  133. ^ Chapman, Reginald Frederick (1998). The Insects: Structure and FunctionНеопходна слободна регистрација (4 изд.). Cambridge University Press. стр. 600. ISBN 978-0-521-57890-5. Приступљено 20. 3. 2022. 
  134. ^ Delsuc, F (новембар 2003). „Army ants trapped by their evolutionary history”. PLOS Biology. 1 (2): E37. PMC 261877 Слободан приступ. PMID 14624241. doi:10.1371/journal.pbio.0000037. 
  135. ^ Baroni-Urbani, C; Boyan, GS; Blarer, A; Billen, J; Musthak Ali, TM (1994). „A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)”. Experientia. 50: 63—71. S2CID 42304237. doi:10.1007/BF01992052. 
  136. ^ Yanoviak, SP; Dudley, R; Kaspari, M (фебруар 2005). „Directed aerial descent in canopy ants” (PDF). Nature. 433 (7026): 624—626. Bibcode:2005Natur.433..624Y. PMID 15703745. S2CID 4368995. doi:10.1038/nature03254. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 6. 2007. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  137. ^ Mlot, NJ; Tovey, CA; Hu, DL (мај 2011). „Fire ants self-assemble into waterproof rafts to survive floods”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (19): 7669—7673. Bibcode:2011PNAS..108.7669M. PMC 3093451 Слободан приступ. PMID 21518911. doi:10.1073/pnas.1016658108 Слободан приступ. 
  138. ^ Morrison, LW (1998). „A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography”. Journal of Biogeography. 25 (3): 561—571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x. Приступљено 20. 3. 2022. 
  139. ^ Clay, RE; Andersen, AN (1996). „Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation”. Australian Journal of Zoology. 44 (5): 521—533. doi:10.1071/ZO9960521. Приступљено 20. 3. 2022. 
  140. ^ Crosland, MW; Crozier, RH; Jefferson, E (1988). „Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)”. Australian Journal of Entomology. 27 (4): 305—309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x Слободан приступ. 
  141. ^ Diehl, E; Junqueira, LK; Berti-Filho, E (август 2005). „Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil”. Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431—437. PMID 16341421. doi:10.1590/S1519-69842005000300008 Слободан приступ. 
  142. ^ Achenbach, A; Foitzik, S (април 2009). „First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite protomognathus americanus”. Evolution; International Journal of Organic Evolution. 63 (4): 1068—1075. PMID 19243573. S2CID 9546342. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. 
  143. ^ Henderson, G; Andersen, JF; Phillips, JK; Jeanne, RL (јул 1990). „Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous antFormica montana”. Journal of Chemical Ecology. 16 (7): 2217—2228. PMID 24264088. S2CID 22878651. doi:10.1007/BF01026932. 
  144. ^ Suarez, A. V.; Holway, D. A.; Tsutsui, N. D. (јул 2008). „Genetics and Behavior of a Colonizing Species: The Invasive Argentine Ant”. jstor.org. The University of Chicago. 172: 72—84. doi:10.1086/588638. Приступљено 20. 3. 2022. 
  145. ^ Ward, PS (1996). „A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants”. Systematic Entomology. 21 (3): 253—263. S2CID 84198690. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x. Приступљено 20. 3. 2022. 
  146. ^ Taylor, RW (1968). „The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand”. New Zealand Entomologist. 4 (1): 47—49. doi:10.1080/00779962.1968.9722888. Приступљено 20. 3. 2022. 
  147. ^ Hölldobler & Wilson 1990, стр. 436–448
  148. ^ Fournier, D; Estoup, A; Orivel, J; Foucaud, J; Jourdan, H; Le Breton, J; Keller, L (јун 2005). „Clonal reproduction by males and females in the little fire ant” (PDF). Nature. 435 (7046): 1230—1234. Bibcode:2005Natur.435.1230F. PMID 15988525. S2CID 1188960. doi:10.1038/nature03705. Приступљено 20. 3. 2022. 
  149. ^ Wilkinson, Allie. „Queen Ants and Other Insects Bury Their Dead—Here's Why”. National Geographic. Приступљено 20. 3. 2022. 
  150. ^ Reiskind, J (1977). „Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)”. Biotropica. 9 (1): 1—8. JSTOR 2387854. doi:10.2307/2387854. Приступљено 20. 3. 2022. 
  151. ^ Cushing, PE (1997). „Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review” (PDF). The Florida Entomologist. 80 (2): 165—193. JSTOR 3495552. doi:10.2307/3495552 Слободан приступ. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 06. 2013. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  152. ^ Styrsky, JD; Eubanks, MD (јануар 2007). „Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects”. Proceedings. Biological Sciences. 274 (1607): 151—164. PMC 1685857 Слободан приступ. PMID 17148245. doi:10.1098/rspb.2006.3701. 
  153. ^ Jahn, GC; Beardsley, JW (1996). „Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)”. Journal of Economic Entomology. 89 (5): 1124—1129. doi:10.1093/jee/89.5.1124. Приступљено 20. 3. 2022. 
  154. ^ DeVries, PJ (1992). „Singing caterpillars, ants and symbiosis”. Scientific American. 267 (4): 76—82. Bibcode:1992SciAm.267d..76D. doi:10.1038/scientificamerican1092-76. Приступљено 20. 3. 2022. 
  155. ^ Elfferich, Nico W. (1998). „Is the larval and imaginal signalling of Lycaenidae and other Lepidoptera related to communication with ants”. Deinsea. 4 (1). Приступљено 20. 3. 2022. 
  156. ^ Pierce, NE; Braby, MF; Heath, A; Lohman, DJ; Mathew, J; Rand, DB; Travassos, MA (2002). „The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)”. Annual Review of Entomology. 47: 733—771. PMID 11729090. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. Приступљено 20. 3. 2022. 
  157. ^ Kautz, S; Rubin, BE; Russell, JA; Moreau, CS (јануар 2013). „Surveying the microbiome of ants: comparing 454 pyrosequencing with traditional methods to uncover bacterial diversity”. Applied and Environmental Microbiology. 79 (2): 525—534. Bibcode:2013ApEnM..79..525K. PMC 3553759 Слободан приступ. PMID 23124239. doi:10.1128/AEM.03107-12. Приступљено 20. 3. 2022. 
  158. ^ Neuvonen, MM; Tamarit, D; Näslund, K; Liebig, J; Feldhaar, H; Moran, NA; Guy, L; Andersson, SG (децембар 2016). „The genome of Rhizobiales bacteria in predatory ants reveals urease gene functions but no genes for nitrogen fixation”. Scientific Reports. 6 (1): 39197. Bibcode:2016NatSR...639197N. PMC 5156944 Слободан приступ. PMID 27976703. doi:10.1038/srep39197. 
  159. ^ Dejean, A; Solano, PJ; Ayroles, J; Corbara, B; Orivel, J (април 2005). „Insect behaviour: arboreal ants build traps to capture prey”. Nature. 434 (7036): 973. Bibcode:2005Natur.434..973D. PMID 15846335. S2CID 4428574. doi:10.1038/434973a. 
  160. ^ Frederickson, ME; Gordon, DM (април 2007). „The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees”. Proceedings. Biological Sciences. 274 (1613): 1117—1123. PMC 2124481 Слободан приступ. PMID 17301016. doi:10.1098/rspb.2006.0415. 
  161. ^ Peakall, R; Beattie, AJ; James, SH (октобар 1987). „Pseudocopulation of an orchid by male ants: a test of two hypotheses accounting for the rarity of ant pollination”. Oecologia. 73 (4): 522—524. Bibcode:1987Oecol..73..522P. PMID 28311968. S2CID 3195610. doi:10.1007/BF00379410. Приступљено 20. 3. 2022. 
  162. ^ Beattie, Andrew J.; Turnbull, Christine; R. B., Knox; E. G., Williams (1984). „Ant Inhibition of Pollen Function: A Possible Reason Why Ant Pollination is Rare”. American Journal of Botany. 71 (3): 421—426. JSTOR 2443499. doi:10.2307/2443499. 
  163. ^ New, Tim R. (2017), „Classic Themes: Ants, Plants and Fungi”, Mutualisms and Insect Conservation, Springer International Publishing, стр. 63—103, ISBN 9783319582917, doi:10.1007/978-3-319-58292-4_4 
  164. ^ Katayama, N; Suzuki, N (2004). „Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants”. Entomological Science. 7 (2): 119—124. S2CID 85428729. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x. hdl:10252/00005880 Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  165. ^ Fischer, RC; Wanek, W; Richter, A; Mayer, V (2003). „Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper”. Journal of Ecology. 91: 126—134. doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  166. ^ Chomicki, G; Renner, SS (новембар 2016). „Obligate plant farming by a specialized ant”. Nature Plants. 2 (12): 16181. PMID 27869787. S2CID 23748032. doi:10.1038/nplants.2016.181. 
  167. ^ Chomicki, G; Janda, M; Renner, SS (март 2017). „The assembly of ant-farmed gardens: mutualism specialization following host broadening”. Proceedings. Biological Sciences. 284 (1850): 20161759. PMC 5360912 Слободан приступ. PMID 28298344. doi:10.1098/rspb.2016.1759. 
  168. ^ Fiala, B; Maschwitz, U; Pong, TY; Helbig, AJ (јун 1989). „Studies of a South East Asian ant-plant association: protection of Macaranga trees by Crematogaster borneensis” (PDF). Oecologia. 79 (4): 463—470. Bibcode:1989Oecol..79..463F. PMID 28313479. S2CID 21112371. doi:10.1007/bf00378662. Приступљено 20. 3. 2022. 
  169. ^ а б Lengyel, Szabolcs; Gove, Aaron D.; Latimer, Andrew M.; Majer, Jonathan D.; Dunn, Robert R. (2010). „Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: A global survey”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 12: 43—55. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. 
  170. ^ Giladi, I (2006). „Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory”. Oikos. 112 (3): 481—492. CiteSeerX 10.1.1.530.1306 Слободан приступ. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. 
  171. ^ Hanzawa, FM; Beattie, AJ; Culver, DC (1988). „Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism”. American Naturalist. 131 (1): 1—13. S2CID 85317649. doi:10.1086/284769. Приступљено 20. 3. 2022. 
  172. ^ Auld, TD (1996). „Ecology of the Fabaceae in the Sydney region: fire, ants and the soil seedbank”. Cunninghamia. 4 (22). 
  173. ^ Fischer, RC; Ölzant, SM; Wanek, W; Mayer, V (2005). „The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae”. Insectes Sociaux. 52 (1): 55—62. S2CID 21974767. doi:10.1007/s00040-004-0773-x. 
  174. ^ Frouz, Jan (1997). „The effect of wood ants (Formica polyctena Foerst) on the transformation of phosphorus in a spruce plantation”. Pedobiologia. 41: 437—447. Приступљено 20. 3. 2022. 
  175. ^ Frouz, J; Jílková, V (2008). „The effect of ants on soil properties and processes (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). Myrmecological News. 1: 191—199. Приступљено 20. 3. 2022. 
  176. ^ Frouz, Jan; Jílková, Veronika; Sorvari, Jouni (2016), Robinson, Elva J. H.; Stockan, Jenni A., ур., „Contribution of wood ants to nutrient cycling and ecosystem function”, Wood Ant Ecology and Conservation, Ecology, Biodiversity and Conservation, Cambridge: Cambridge University Press, стр. 207—220, ISBN 978-1-107-04833-1, Приступљено 20. 3. 2022 
  177. ^ Hughes, L; Westoby, M (1992). „Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants”. Functional Ecology. 6 (6): 642—648. JSTOR 2389958. doi:10.2307/2389958. Приступљено 20. 3. 2022. 
  178. ^ Quinet, Y; Tekule, N; de Biseau, JC (2005). „Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)”. Journal of Insect Behavior. 18 (1): 1—17. S2CID 33487814. doi:10.1007/s10905-005-9343-y. 
  179. ^ Jeanne, RL (1972). „Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni”. Bull. Mus. Comp. Zool. 144: 63—150. Приступљено 20. 3. 2022. 
  180. ^ Jeanne, Robert (јул 1995). „Foraging in Social Wasps: Agelaia lacks recruitment to food (Hymenoptera: Vespidae)”. Journal of the Kansas Entomological Society. Приступљено 20. 3. 2022. 
  181. ^ а б Sivinski, J; Marshall, S; Petersson, E (1999). „Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera” (PDF). Florida Entomologist. 82 (2): 179—197. JSTOR 3496570. doi:10.2307/3496570 Слободан приступ. Архивирано из оригинала (PDF) 10. 09. 2008. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  182. ^ Schaechter, E (2000). „Some weird and wonderful fungi”. Microbiology Today. 27 (3): 116—117. 
  183. ^ Andersen, SB,; Gerritsma, S; Yusah, KM; Mayntz, D; Hywel-Jones, NL; Billen, J; Boomsma, JJ; Hughes, DP (септембар 2009). „The life of a dead ant: the expression of an adaptive extended phenotype” (PDF). The American Naturalist. 174 (3): 424—433. PMID 19627240. S2CID 31283817. doi:10.1086/603640. hdl:11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  184. ^ Wojcik, DP (1989). „Behavioral interactions between ants and their parasites”. The Florida Entomologist. 72 (1): 43—51. JSTOR 3494966. doi:10.2307/3494966. Архивирано из оригинала (PDF) 09. 03. 2021. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  185. ^ Poinar, G; Yanoviak, SP (2008). „Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph”. Systematic Parasitology. 69 (2): 145—153. PMID 18038201. S2CID 8473071. doi:10.1007/s11230-007-9125-3. Приступљено 20. 3. 2022. 
  186. ^ Stoldt, M; Klein, L; Beros, S; Butter, F; Jongepier, E; Feldmeyer, B; Foitzik, S (јануар 2021). Parasite Presence Induces Gene Expression Changes in an Ant Host Related to Immunity and Longevity. Genes. 12. стр. 202118. PMID 8131941. doi:10.1098/rsos.202118. 
  187. ^ Caldwell, JP (1996). „The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)”. Journal of Zoology. 240 (1): 75—101. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x. Приступљено 20. 3. 2022. 
  188. ^ Willis, E; Oniki, Y (1978). „Birds and Army Ants”. Annual Review of Ecology and Systematics. 9: 243—263. doi:10.1146/annurev.es.09.110178.001331. 
  189. ^ Vellely, AC (2001). „Foraging at army ant swarms by fifty bird species in the highlands of Costa Rica” (PDF). Ornitologia Neotropical. 12: 271—275. Архивирано из оригинала (PDF) 22. 07. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  190. ^ Inzunza, Ernesto Ruelas; Martínez-Leyva, J. Eduardo; Valenzuela-González, Jorge E. (2015). „Doves kleptoparasitize ants”. The Southwestern Naturalist. 60 (1): 103—106. S2CID 85633598. doi:10.1894/msh-03.1. 
  191. ^ Wrege, PH; Wikelski, Martin; Mandel, James T.; Rassweiler, Thomas; Couzin, Iain D. (2005). „Antbirds parasitize foraging army ants”. Ecology. 86 (3): 555—559. doi:10.1890/04-1133. 
  192. ^ Morozov, N.S (31. 7. 2014). „Why do birds practice anting?”. Uspekhi Sovremennoi Biologii. 135: 97—112. 
  193. ^ Swenson, JE; Jansson, A; Riig, R; Sandegren, R (1999). „Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia”. Canadian Journal of Zoology. 77 (4): 551—561. doi:10.1139/cjz-77-4-551. Приступљено 20. 3. 2022. 
  194. ^ „Ко једе мраве у природи, шта једу мрави, њихова исхрана”. animalefans.ru. Приступљено 20. 3. 2022. 
  195. ^ Gottrup, F; Leaper, D (2004). „Wound healing: Historical aspects” (PDF). EWMA Journal. 4 (2): 5. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 6. 2007. г. 
  196. ^ Gudger, E. W. (1925). „Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles”. Journal of the American Medical Association. 84 (24): 1861—1864. doi:10.1001/jama.1925.02660500069048. 
  197. ^ Sapolsky 2001, стр. 156
  198. ^ Haddad Jr., V; Cardoso, JLC; Moraes, RHP (2005). „Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae)” (PDF). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 47 (4): 235—238. doi:10.1590/S0036-46652005000400012. 
  199. ^ McGain F, Winkel KD (2002). „Ant sting mortality in Australia”. Toxicon. 40 (8): 1095—1100. PMID 12165310. doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1. 
  200. ^ Downes, D; Laird, SA (1999). „Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge” (PDF). The Center for International Environmental Law. Архивирано (PDF) из оригинала 23. 4. 2008. г. Приступљено 8. 6. 2008. 
  201. ^ Cheney, RH; Scholtz, E (1963). „Rooibos tea, a South African contribution to world beverages”. Economic Botany. 17 (3): 186—194. doi:10.1007/BF02859435. 
  202. ^ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG (2001). „The influence of sociality on the conservation biology of social insects” (PDF). Ecology Letters. 4 (6): 650—662. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x. 
  203. ^ Holldobler, Bert; Wilson, Edward Osborne (2009). The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. New York: W. W. Norton. стр. 5. ISBN 978-0-393-06704-0. 
  204. ^ „How many ants are there for every one person on earth?”. info.com. Архивирано из оригинала 13. 8. 2013. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  205. ^ DeFoliart, G. R. (1999). „Insects as food: Why the western attitude is important”. Annual Review of Entomology. 44: 21—50. PMID 9990715. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21. 
  206. ^ Bingham, CT (1903). Fauna of British India. Hymenoptera Volume 3. стр. 311. 
  207. ^ а б Bequaert, J (1921). „Insects as food: How they have augmented the food supply of mankind in early and recent times”. Natural History Journal. 21: 191—200. Приступљено 20. 3. 2022. 
  208. ^ Lubbock, John (1881). „Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon”. J. Linn. Soc. Lond. (Zool.). 16 (90): 110—112. doi:10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x Слободан приступ. 
  209. ^ Stadler, B; Dixon, AF (2008). Mutualism: Ants and their insect partners. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86035-2. 
  210. ^ Kennedy, CH (1951). „Myrmecological technique. IV. Collecting ants by rearing pupae”. The Ohio Journal of Science. 51 (1): 17—20. hdl:1811/3802. 
  211. ^ Wojcik, DP; Burges, RJ; Blanton, CM; Focks, DA (2000). „An improved and quantified technique for marking individual fire ants (Hymenoptera: Formicidae)” (PDF). The Florida Entomologist. 83 (1): 74—78. JSTOR 3496231. doi:10.2307/3496231 Слободан приступ. Архивирано из оригинала (PDF) 16. 6. 2007. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  212. ^ US granted 5803014, Guri A, "Habitat media for ants and other invertebrates", issued 8. 9. 1998, assigned to Plant Cell Technology Inc 
  213. ^ „The Ant, The Ants”. Quran. Surah 27. стр. 18—19. Архивирано из оригинала 1. 1. 2007. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  214. ^ Bukhari, Sahih. „Beginning of Creation”. Sunnah. 4 Book 54. Архивирано из оригинала 18. 8. 2000. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  215. ^ „Proverbs 30:25”. biblegeteway.com. Приступљено 20. 3. 2022. 
  216. ^ Deen, Mawil Y. Izzi (1990). „Islamic Environmental Ethics, Law, and Society” (PDF). Ур.: Engel, J.R.; Engel, J.G. Ethics of Environment and Development. Bellhaven Press. Архивирано из оригинала 14. 7. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  217. ^ „Quran 27:18”. quran.com. Приступљено 20. 3. 2022. 
  218. ^ Deen MY (1990). „Islamic Environmental Ethics, Law, and Society” (PDF). Ур.: Engel JR, Engel JG. Ethics of Environment and Development. Bellhaven Press, London. Архивирано из оригинала (PDF) 14. 7. 2011. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  219. ^ Balee, WL (2000). „Antiquity of traditional ethnobiological knowledge in Amazonia: The Tupi-Guarani family and time”. Ethnohistory. 47 (2): 399—422. S2CID 162813070. doi:10.1215/00141801-47-2-399. Приступљено 20. 3. 2022. 
  220. ^ Cesard N, Deturche J, Erikson P (2003). „Les Insectes dans les pratiques médicinales et rituelles d'Amazonie indigène”. Ур.: Motte-Florac E, Thomas JM. Les insectes dans la tradition orale (на језику: француски). Peeters-Selaf, Paris. стр. 395—406. 
  221. ^ Schmidt, RJ (мај 1985). „The super-nettles. A dermatologist's guide to ants in the plants”. International Journal of Dermatology. 24 (4): 204—10. PMID 3891647. S2CID 73875767. doi:10.1111/j.1365-4362.1985.tb05760.x. Приступљено 20. 3. 2022. 
  222. ^ Twain, Mark (1880). „22 The Black Forest and Its Treasures”. A Tramp AbroadНеопходна слободна регистрација. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510137-9. Приступљено 20. 3. 2022. 
  223. ^ Spivack, Charlotte; Lynne Staples, Roberta (1994). The Company of Camelot: Arthurian Characters in Romance and Fantasy. Greenwood Press. стр. 130. 
  224. ^ а б Wilson, Edward Osborne (25. 1. 2010). „Trailhead”. The New Yorker. стр. 56—62. Приступљено 18. 3. 2022. 
  225. ^ Parent, A (август 2003). „Auguste Forel on ants and neurology”. The Canadian Journal of Neurological Sciences. 30 (3): 284—91. PMID 12945958. doi:10.1017/s0317167100002754 Слободан приступ. Приступљено 20. 3. 2022. 
  226. ^ „1992 Excellence in Software Awards Winners”. Software & Information Industry Association. Архивирано из оригинала 11. 6. 2009. г. Приступљено 20. 3. 2022. 
  227. ^ Sharkey, AJC (2006). „Robots, insects and swarm intelligence”. Artificial Intelligence Review. 26 (4): 255—268. S2CID 321326. doi:10.1007/s10462-007-9057-y. 

Литература

|publisher = Instituto Humboldt, Bogotá|year=2003 |url= http://antbase.org/ants/publications/20973/20973.pdf}}

Спољашње везе

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!