Kapacytacja

Kapacytacja^[1][2][3][4], uzdatnienie^[3] – proces zmian zachodzących w plemniku w drogach rodnych samicy umożliwiający zapłodnienie^[1]. Prawdopodobnie występuje u większości zwierząt^[5]. Stwierdzono ją u skorupiaków^[6], szczękoczułkowców^[7], sześcionogów^[8] i ssaków^[9], a pewne zjawiska analogiczne także u innych kręgowców, osłonic i jeżowców^[10][11].

Kręgowce

Wśród kręgowców brak pełnej zdolności do zapłodnienia oocytu jest cechą świeżo ejakulowanych plemników ssaków^[9].

Plemnik, opuszczający organizm męski w procesie ejakulacji nie może jeszcze w takiej formie doprowadzić do zapłodnienia. Jego główkę powleka wtedy wydzielina pochodząca z najądrzy i przewodów wyprowadzających, składająca się między innymi z sialoglikoprotein i sulfoglicerolipidów^[2]. Glikokoniugaty te modyfikują jego błonę komórkową, tworząc specyficzny glikokaliks. Zasłania on posiadane przez plemnik receptory służące połączeniu z komórką jajową. Sawicki wymienia wśród tych receptorów fertylinę, galaktozylotranferazę, kinazę receptora plemnika, sp56 i glikoproteinę PH20^[3]. Plemnik musi dostać się do układu rozrodczego kobiety, gdzie zajdzie proces kapacytacji, który uzdatni go do zapłodnienia^[2], przygotowując do reakcji akrosomalnej^[4]. W przeciwnym razie nie będzie się mógł połączyć się z komórką jajową^[3].

Wydzielina śluzówki pokrywająca szyjkę macicy (czop śluzowy szyjki macicy^[2], wydzielina szyjki odgrywa tutaj największą rolę^[4]) i trzon macicy, a być może również i jajowód zawiera hydrolazy. Enzymy te uwalniają błonę komórkową plemnika od rzeczonych glikoprotein^[2], rozkładając je^[3]. Odsłonięciu ulegają natomiast enzymy przeprowadzające reakcję akrosomalną^[2], a także miejsca receptorowe odpowiedzialne za rozpoznawanie czynników chemotaktycznych^[9]. Ponadto zmianie ulega struktura i skład chemiczny błony komórkowej plemnika^[2]. Spada w niej ilość cholesterolu, przez co błona biologiczna staje się bardziej płynna. Pomaga jej to zlać się z dwuwarstwową błoną lipidową komórki jajowej^[3]. Ważną rolę pełni tutaj wzrost przepuszczalności tej błony biologicznej dla kationu wapniowego, uczestniczącego w rozpoczynaniu reakcji akrosomalnej^[2], która przebiega po dotarciu plemnika do osłonki przejrzystej^[3]. Kapacytacja zwiększa również ruchliwość plemników^[4].

Kapacytacja jest swoista gatunkowo. Oznacza to, że aby zaszła, plemnik musi znaleźć się w drogach rodnych samicy tego samego gatunku. U człowieka proces kapacytacji trwa 3^[2]-7 godzin^[2][4], u myszy w warunkach in vivo około 1 godziny, a u królika około 5-6 godzin^[9]. U ptaków, prawdopodobnie również u niektórych gadów, kapacytacja nie jest konieczna do zapłodnienia jaja^[12].

Po zakończeniu kapacytacji, co ma miejsce w cieśni jajowodu plemniki pozostają związane z nabłonkiem do momentu owulacji. Większości plemników ssaków przechodzi w tym czasie proces hiperaktywacji, który prowadzi do zwiększenia ich aktywności ruchowej. Dopiero po nim są w stanie uwolnić się z nabłonka cieśni jajowodu^[9].

Negatywnie na kapacytację wpływa obecność komórek zapalnych w śluzie szyjkowym, jak również przeciwciał swoistych dla plemników^[4].

Plemniki niedojrzałe nie są w stanie same dotrzeć do komórki jajowej i zapłodnić jej. Można ich natomiast użyć w procesie zapłodnienia in vitro, gdyż mogą dysponować nieuszkodzonym materiałem genetycznym, co wiąże się z możliwością dochowania się zdrowego potomstwa. Niedostatek ich ruchliwości omija się, wprowadzając je mikropipetą pod osłonkę przejrzystą bądź wprost do cytoplazmy komórki jajowej^[3].

Stawonogi

Występowanie kapacytacji stwierdzono u szeregu gatunków owadów^[8], a także innych stawonogów z odległych grup taksonomicznych^[5], co świadczyć może o powszechności zjawiska. Dla samców większości gatunków posiadanie nieczynnego nasienia, które ulega uzdatnieniu w odpowiednich warunkach, wydaje się korzystnym biologiczne^[13].

U wielu grup stawonogów nasienie przekazywane jest samicy w formie spermatoforu^[7][8]. U owadów najbardziej widoczne zmiany zachodzą w plemnikach gdy, wciąż jeszcze zagregowane, opuszczają spermatofor^[8].

Owady

U pasikonikowatych najpierw następuje rozpuszczenie wiążących plemniki glikoprotein i uwolnienie ich, a następnie usunięcie glikokaliksu. Proces zajmuje 6 godzin od inseminacji w pierwszej części spermateki i ponad 15 godzin od inseminacji w kolejnej. Do uzdatnienia plemników wymagana jest obecność proteazy uwalniającej argininę i cAMP^[8].

U samców motyli występują równocześnie dwa typy plemników: jądrowe (eupyrene) i bezjądrowe (apyrene), z których oba osiągają spermatekę samicy, ale tylko pierwszy typ uczestniczy w zapłodnieniu jaj^[14]. Obie formy są wymagane do kapacytacji, gdyż rozbicie pakietów plemników jądrowych zachodzi tylko przy współudziale bezjądrowych. W organizmie samicy specyficzna proteaza jednocześnie trawi glikoproteinową otoczkę błony wici oraz uwalnia z obecnych w spermie białek argininę, która następnie metabolizowana do kwasu α-ketoglutarowego. Obecność tego kwasu w środowisku jest preferowana przez plemniki. W procesie kapacytacji bierze również udział cAMP. U jedwabników z rodzaju Bombyx pakiety plemników jądrowych robią wrażenie rozbijanych fizyczną aktywnością plemników bezjądrowych^[8].

U muchówek znaczne zmiany morfologiczne plemników w organizmie samicy obserwowano już w 1966 roku u Sciara coprophila^[13]. U gatunków z rodzaju Musca w procesie kapacytacji plemnik traci błonę komórkową z główki oraz większość materiału ziarnistego z akrosomu^[8].

Pajęczaki

Wśród roztoczy kapacytację stwierdzono u różnych grup dręczy, u których występują plemniki wakuolarne (Opilioacarida, Holothyrida, kleszcze i większość żukowców). Zachodzi ona w spermatoforze lub drogach rozrodczych samicy i polega na otwarciu wakuoli i wynicowaniu plemnika^[7].

U kleszczowatych kapacytacja zachodzi on po przedostaniu się endospermatoforu do receptaculum seminalis. Dojrzewanie plemników uruchamiane jest jeszcze w spermatoforze za pomocą jednego lub większej ilości polipeptydów obecnych w spermie. Po wydostaniu się z niego plemników do dróg rozrodczych samicy na plemniki oddziaływać zaczyna wydzielina jej gruczołów dodatkowych. Zawarte w niej białko o wadze około 12,5 tys. Da powoduje otwarcie wieczka na plemniku. Następnie następuje wynicowanie części plemnika tak, że w pełni rozciągnięty ma jądro i akrosom na "końcu tylnym", zaś buławkowaty koniec przedni pokrywa się licznymi listewkami. Obok zmian morfologicznych następują także molekularne, które uczynniają fibryle. Skurcze tych włókienek następują w przedniej części plemnika i są przenoszone na całą jego długość, umożliwiając mu przemieszczanie się ruchem ślizgowym, bez asysty ze strony jajowodów czy jajników. Podobnie proces ten wygląda u obrzeżkowatych, przy czym uzdatnione plemniki są u nich magazynowane nie w receptaculum seminalis, lecz w macicy^[5].

Wśród pająków proces uzdatniania nasienia badano m.in. u Nephila clavipes. W przypadku tej prządki kapacytacja objawia się zmianami morfologicznymi plemników (przejściem ze stanu otorbionego do opatrzonego wicią), ich aglutynacją, a także wpływa na wydłużenie okresu między ostatnią wylinką a złożeniem jaj u samic zaplemnionych później po osiągnięciu dojrzałości^[15].

Skorupiaki

Proces kapacytacji badano u różnych pancerzowców, np. krewetek Sicyonia ingentis^[16] oraz z rodzaju Litopaenus^[17]. U raka błotnego proces ten następuje w trzech etapach i obejmuje zarówno zmiany w plemnikach jak i przemiany morfologiczne trójwarstwowej ściany spermatoforu^[6]. Białka prawdopodobnie uczestniczące w kapacytacji i reakcji akrosomowej znaleziono również u raka sygnałowego^[18].

Kapacytacja a zapłodnienie zewnętrzne

Definicja kapacytacji obejmuje zmiany zachodzące w plemnikach w organizmie samicy^[7], jednak termin ten bywa stosowany w szerszym sensie, obejmując podobne zjawiska u zwierząt o zapłodnieniu zewnętrznym^[10][11]. U jeżowców, osłonic i niektórych innych bezkręgowców uwolnione przez samicę niezapłodnione jaja wydzielają substancje, które uzdatniają początkowo niezdolne do zapłodnienia plemniki^[11]. U ryb i płazów bezogonowych plemniki po spermatogenezie również mogą być niezdolne do zapłodnienia i w tej formie magazynowane^[10][11]. U ryb ulegają one fizjologicznemu uzdatnieniu poprzez uwodnienie wydzieliną vasa efferntia zwaną mleczem, co również bywa określane kapacytacją^[10]. Funkcję uzdatniającą pełnić może również samo wydostanie się do środowiska wodnego^[11].

Przypisy

1. Teresa Pajszczyk-Kieszkiewicz: Fizjologia rozrodu. W: Władysław Z. Traczyk, Andrzej Trzebski: Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007. ISBN 978-83-200-3664-0. Brak numerów stron w książce
2. Hieronim Bartel: Embriologia. Podręcznik dla studentów. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2007, s. 77. ISBN 978-83-200-3593-3.
3. Wojciech Sawicki: Histologia. w: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2005, s. 473-474. ISBN 83-200-3127-3.
4. Grzegorz H. Breborowicz: Położnictwo i Ginekologia. T. 1: Położnictwo. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2010, s. 4. ISBN 978-83-200-4191-0.
5. Biology of Ticks. Vol. 1. Daniel E. Sonenshine,R. Michael Roe (red.). Wyd. II. Oxford University Press, 2014, s. 502-503.
6. Hamid Niksirat, Antonín Kouba, Pavel Kozák. Post-mating morphological changes in the spermatozoon and spermatophore wall of the crayfish Astacus leptodactylus: Insight into a non-motile spermatozoon. „Animal Reproduction Science”. 149 (3-4), s. 325–334, 2014. 
7. Wojciech Witaliński: Spermatogeneza, budowa plemników i filogeneza Cheliceromorpha. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 36-45, 356. ISBN 978-83-01-16568-0.
8. Reginald Frederick Chapman: The Insects: Structure and Function. Wyd. IV. Cambridge University Press, 1998, s. 291.
9. Jura Czesław, Klag Jerzy (red): Podstawy embriologii zwierząt i człowieka Tom I. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 117-118. ISBN 83-01-14462-9.
10. T. J. Pandian: Endocrine Sex Differentiation in Fish. CRC Press, 2013, s. 88.
11. Pieter D. Nieuwkoop, A. G. Johnen, B. Albers: The Epigenetic Nature of Early Chordate Development: Inductive Interaction and competence. Cambridge: Cambridge University Press, 1985, s. 34.
12. P. Esponda. Spermatozoon maturation in vertebrates with internal fertilization. „Microscopia Electronica Y Biologia Celular”. 15 (1), 1991. PMID: 1842024. 
13. J. H. Oliver Jr., L. P. Brinton: Sperm Maturation in Ticks: An Example of Capacitation in Invertebrates?. W: Proceedings of the 3rd International Congress of Acarology. Milan Daniel, B. Rosický (red.). Springer-Science+Business Media, 1973, s. 733-737.
14. M. Friedländer. Control of the eupyrene-apyrene sperm dimorphism in Lepidoptera. „Journal of Insect Physiology”. 43 (12), s. 1085-1092, 1997. 
15. Susan G. Brown. Mating behavior of the golden-orb-weaving spider, Nephila clavipes: II. Sperm capacitation, sperm competition, and fecundity. „Journal of Comparative Psychology”. 99 (2), s. 167-175, 1985. DOI: 10.1037/0735-7036.99.2.167. 
16. L.L. Lindsay, W.H. Clark Jr.. Preloading of micromolar intracellular Ca2+ during capacitation of Sicyonia ingentis sperm, and the role of the pHi decrease during the acrosome reaction. „J. Exp. Zool.”. 262 (2), s. 219-229, 1992. 
17. Jorge Alfaroa, Karol Ulatea, Maribelle Vargasb. Sperm maturation and capacitation in the open thelycum shrimp Litopenaeus (Crustacea: Decapoda: Penaeoidea). „Aquaculture”. 270 (1-4), s. 436–442, 2007. 
18. Hamid Niksirat, Liselotte Andersson, Peter James, Antonín Kouba, Pavel Kozák. Proteomic profiling of the signal crayfish Pacifastacus leniusculus egg and spermatophore. „Animal Reproduction Science”. 149, s. 335–344, 2014. DOI: 10.1016/j.anireprosci.2014.07.024. 

Encyklopedie internetowe:

• Britannica: science/capacitation