Prosoma szczękoczułkowców powstaje w rozwoju zarodkowym przez zlanie się somitu ocznego („akronu”)[6], z sześcioma segmentami pozaocznymi[2][7]. Pierwszy z somitów zaocznych, homologiczny z segmentem czułkowym żuwaczkowców[8], zawiera śródmóżdże i unerwione nim przydatki gębowe w postaci szczękoczułków (chelicer)[9], zbudowanych z 1–4 członów[2] i zwykle zakończonych szczypcami lub pazurkami[1], choć u niektórych roztoczy sztyletowatych[10]. Drugi somit zaoczny zaopatrzony jest w nogogłaszczki[7], zwykle o funkcji zmysłowej lub chwytnej[2]. Pozostałe somity prosomy mieć mogą parę odnóży krocznych[11], przy czym u roztoczy może ich być łącznie od 2 do 4 par, u innych szczękoczułkowców jest ich 4 pary[1]. U roztoczy odnóża kroczne mogą być zmodyfikowane do pełnienia innych funkcji, np. chwytnych lub pływnych[3]. Brak czułków i żuwaczek, natomiast występuje warga górna[7]. Zarówno przydatki jak i odnóża prosomy są jednogałęziowe[2] (wyjątkiem są odnóża wymarłego Offacolus oraz występujące u ostrogonów flabellum[5]). Często prosomę nakrywa karapaks[1][12].
Opistosoma może być maksymalnie 13-segmentowa, przy czym u wielu grup segmentacja jest wtórnie zatarta[1][11]. Może ona być podzielona na mezosomę (przedodwłok) i metasomę (zaodwłok) oraz być zakończona telsonem[7], przy czym zróżnicowanie na mezosomę i metasomę część badaczy uznaje za pierwotną w tej grupie[5]. Znajdujące się na niej odnóża mogą być jedno- lub dwugałęziste i nie pełnią funkcji krocznych. Mogą być zmodyfikowane w narządy oddechowe (odnóża skrzelowe, płucotchawki, worki płucne), zmysłowe (np. grzebienie[13]) lub przędne (kądziołki)[2][1].
Występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Jego głównym narządem jest serce, ale u grup oddychających skrzelami lub workami płucnymi występuje też rozbudowana sieć naczyń[2].
Często aparaty kopulacyjne samców umieszczone są na szczękoczułkach, nogogłaszczkach lub innych odnóżach. Rzadziej występuje właściwe prącie (np. kosarze, niektóre roztocze)[2][3].
U ostrogonów występuje typowe zapłodnienie zewnętrzne i plemniki dostosowane są do przebywania w wodzie morskiej. U pajęczaków występuje zapłodnienie wewnętrzne, przy czym plemniki przekazywane są w spermatoforach składanych na podłożu lub zaplemnienie następuje przez kopulację[15]. Wymarłe wielkoraki, mimo wodnego trybu życia, również wykorzystywały spermatofory o budowie podobnej do tej u pajęczaków, stąd łączy się je z nimi w klad Sclerophorata[16]. Nasienie często wymaga kapacytacji[15][17]. W wielu przypadkach samica ma możliwość przechowywania nasienia w spermatece przez długi czas i wykorzystania go do zapłodnienia dopiero w sprzyjających warunkach[17].
Bruzdkowanie jaj ma różny przebieg w poszczególnych grupach, np. u ostrogonów jest całkowite nierównomierne, u skorpionów częściowe tarczowe, a u pająków częściowe powierzchniowe[1]. Oprócz gatunków jajorodnych występują żyworodne, w tym odżywiające zarodki w macicy. U pajęczaków spotyka się różne formy troski rodzicielskiej[1][13].
Do 2011 roku opisano ponad 110,6 tysiąca współczesnych gatunków pajęczaków, w tym 54,5 tysiąca roztoczy oraz 42,5 tysiąca pająków[21]. Ich faktyczna liczba jest jednak znacznie większa – współczesną faunę samych roztoczy szacuje się na około miliona gatunków[3]. Z kolei ostrogony reprezentują tylko 4 gatunki współczesne[12]. Z zapisu kopalnego znane są liczne gatunki wymarłe. Do 2008 roku opisano ich 1943, w tym: 1593 pajęczaków, 249 wielkoraków i 96 ostrogonów[22]. Najstarsze ich skamieniałości to śladyChasmataspidida z furongu[23].
Szczękoczułkowce rozprzestrzenione są we wszystkich krainach zoogeograficznych, sięgając również za oba koła podbiegunowe[3]. Pierwotnie były to zwierzęta słonowodne[2], ale formy współczesne (oprócz ostrogonów) są lądowe[1], rzadko wtórnie wodne. Zamieszkują rozmaite siedliska, w szczególności roztocze dostosowały się dzięki miniaturyzacji do nisz ekologicznych niedostępnych dla innych stawonogów[3].
Systematyka i filogeneza
Dominujący w 2020 pogląd na relacje współczesnych stawonogów[9][24]
Nazwa Euchelicerata dla taksonu obejmującego pajęczaki, wielkoraki i ostrogony wprowadzona została w 1979 roku przez P. Weygoldta i H.F. Paulusa[25]. Klad obejmujący te trzy grupy należy do najstabilniejszych w wynikach analiz filogenetycznych rozpracowujących relacje między gromadami stawonogów[23].
Szczękoczułkowce (Euchelicerata) łączone są zwykle z kikutnicami w podtyp szczękoczułkopodobnych. Krok taki wspierają różne molekularneanalizy filogenetyczne przeprowadzone w XXI wieku[9], jednak morfologiczneapomorfie tej grupy są nieliczne[11] i w XX wieku oraz początkach wieku XXI jej monofiletyzm był kwestionowany: kikutnice umieszczano jako siostrzane dla wszystkich współczesnych stawonogów (hipoteza Cormogonida)[26][27][28][11], a nawet wyłączano ze stawonogów w ogóle[11].
↑W literaturze polskojęzycznej nazwa szczękoczułkowce bywa używana zamiennie ze szczękoczułkopodobnymi[1], jednak wg nowszych pozycji odnosi się ona do taksonu niezawierającego kikutnic, czyli Euchelicerata, podczas gdy szczękoczułkopodobne dla szerszego taksonu je obejmującego (Chelicerata, Cheliceromorpha)[2]
↑Jeśli przyjąć ścisłą definicję tagmy zaproponowaną przez Lamsdella, to należałoby rozpoznawać trzy tagmy: prosomę, mezosomę i metasomę (dwie ostatnie zamiast opistosomy)[5]
Przypisy
↑ abcdefghijklCzesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalne, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. Warszawa: PWN, 2005, s. 488-531.
↑ abcdefghijklmnopqrsCzesław Błaszak: Podtyp: szczękoczułkopodobne – Cheliceromorpha; Nadgromada: szczękoczułkowce – Chelicerata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑ abcdefghCzesław Błaszak: Rząd: roztocze – Acari. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑Simon J Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie. Giant claw reveals the largest ever arthropod. „Biology Letters”. 4 (1), s. 106–109, 2008. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0491.
↑ abcdJames C. Lamsdell. Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 167 (1), s. 1–27, 2013. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN0024-4082.
↑Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E.. Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective. „Arthropod Structure & Development. Evolution of Segmentation”. 46 (3), s. 354–379, 2017. DOI: 10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN1467-8039.
↑ abcdJason A. Dunlop, James C. Lamsdell. Segmentation and tagmosis in Chelicerata. „Arthropod Structure & Development.”. 46 (3), s. 395–418, 2017. DOI: 10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN1467-8039.
↑Maximilian J. Telford, Richard H. Thomas. Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 95 (18), s. 10671–10675, 1998. DOI: 10.1073/pnas.95.18.10671.
↑ abcdGonzalo Giribet, Gregory Edgecombe: The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-17025-1. Brak numerów stron w książce
↑ abAndrzej Kaźmierski: Kohorta: Prostigmata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑ abcdeJason A. Dunlop. Pycnogonid affinities: a review. „Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research”. 43 (1), s. 8-21, 2005. Blackwell Verlag. DOI: 10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x.
↑ abcdefJacek Dabert: Gromada: ostrogony – Xiphosurida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑ abMarek Żabka: Rząd: skorpiony – Scorpionida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑Gerhard Scholtz, Andreas Staude, Jason A. Dunlop. Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities. „Nature Communications”. 10 (2503), 2019.brak numeru strony
↑ abWojciech Witalicki: Spermatogeneza, budowa plemników i filogeneza Cheliceromorpha. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑Carsten Kamenz, Andreas Staude, Jason A. Dunlop. Sperm carriers in Silurian sea scorpions. „Naturwissenschaften”. 98, s. 889–896, 2011. DOI: 10.1007/s00114-011-0841-9.
↑ abSusan G. Brown. Mating behavior of the golden-orb-weaving spider, Nephila clavipes: II. Sperm capacitation, sperm competition, and fecundity. „Journal of Comparative Psychology”. 99 (2), s. 167-175, 1985. DOI: 10.1037/0735-7036.99.2.167.
↑ abKrzysztof Siuda: Kohorta: kleszcze — Ixodida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 153-173. ISBN 978-83-01-16568-0.
↑Jacek Dabert: Kohorta: Astigmata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑Ziemowit Olszanowski: Kohorta: mechowce – Oribatida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7. Brak numerów stron w książce
↑Nigel E. Stork. How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?. „Annual Review of Entomology”. 63 (1), s. 31–45, 2018). DOI: 10.1146/annurev-ento-020117-043348.
↑Jason A. Dunlop, David Penney, O. Erik Tetlie, Lyall I. Anderson. How many species of fossil arachnids are there?. „Journal of Arachnology”. 36 (2), s. 267-272, 2008. DOI: 10.1636/CH07-89.1.
↑ abJason A. Dunlop. Geological history and phylogeny of Chelicerata. „Arthropod Structure & Development”. 39, s. 124–142, 2010. DOI: 10.1016/j.asd.2010.01.003.
↑Jesus Lozano-Fernandez, Mattia Giacomelli, James F. Fleming, Albert Chen, Jakob Vinther, Philip Francis Thomsen, Henrik Glenner, Ferran Palero, David A. Legg, Thomas M. Iliffe, Davide Pisani, Jørgen Olesen. Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling. „Genome Biol. Evol.”. 1 (8), s. 2055-2070, 2019. DOI: 10.1093/gbe/evz097.
↑Peter Weygoldt, H.F. Paulus. Untersuchungen zur Morphologie,Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. „Z. Zool. Systematik Evolut-forsch”. 17, s. 177–200, 1979.
↑J. Zrzavý, V. Hypsa, M. Vlásková: Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets. W: Arthropod Relationships. Richard A. Fortey, Richard H. Thomas (red.). London: Chapman & Hall, 1998, s. 97–107.
↑G. Giribet; G. D. Edgecombe, W.C. Wheeler. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. „Nature”. 413, s. 157-161, 2001.
↑Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: The Arthropoda: a Phylogenetic Framewor. W: Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology. Alessandro Minelli, Geoffrey Allan Boxshall, Giuseppe Fusco (red.). Springer, 2013, s. 28.
↑E.O. Tetlie, S.J. Braddy. The first Silurian chasmataspid, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) from Lesmahagow, Scotland, and its implications for eurypterid phylogeny. „Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences”. 94 (3), s. 227–234, 2003. DOI: 10.1017/S0263593300000638.
↑J.W. Schultz. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 150 (2), s. 221–265, 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x.