Dipsocoromorpha – infrarządowadów z rzędupluskwiaków i podrzędu różnoskrzydłych. Obejmuje około 320 gatunków, ale na opisanie czekają tysiące kolejnych. Jest rozprzestrzeniony kosmopolitycznie, ale najliczniej reprezentowany w strefie tropikalnej. Jego przedstawiciele osiągają od 0,5 do 4 mm długości i prowadzą skryty tryb życia, zamieszkując głównie siedliska wilgotne jak np. ściółka, mchy czy pobrzeża potoków. Odżywiają się drobnymi stawonogami. W zapisie kopalnym znane są od toarku w jurze.
Morfologia
Ceratocombus aotearoae z rodziny Ceratocombidae, w lewym dolnym rogu parameraPrzedstawiciel rodzaju CryptostemnaRycina przedstawiciela rodzaju Ceratocombus
Drobne pluskwiaki o ciele długości od 0,5 do 4 mm. Większość gatunków, w tym wszystkie europejskie, ma niepozorne, żółtawe do ciemnobrązowego ubarwienie[1]. Wyraźne, barwne wzory znaleźć można u niektórych australijskich, orientalnych i madagaskarskich Ceratocombidae[2].
Głowa silnie opada ku dołowi. Oprócz oczu złożonych występować mogą także przyoczka, które w przypadku Stemmocryptidae umieszczone są za oczami, a w pozostałych przypadkach pomiędzy nimi. Czułki są czteroczłonowe. Z wyjątkiem Stemmocryptidae mają formę biczykowatą (łac.antennae flagelliformes) – dwa ich początkowe człony są bardzo krótkie, przy czym drugi co najwyżej dwukrotnie dłuższy od pierwszego, a dwa ostatnie są znacznie cieńsze, zwykle bardzo długie i porośnięte licznymi, długimi, cienkimi, półwzniesionymi do w pełni wzniesionych szczecinkami. U Stemmocryptidae dwa ostatnie człony czułków są niewiele cieńsze od drugiego i pozbawione owych szczecinek[1].
Budowa przedplecza jest zmienna. Episternityprzedtułowia nierzadko bywają powiększone i przedłużone pod spodni brzeg oczu, ale mogą być też zredukowane[1] i pozostawiać stawy bioder przedniej pary odsłoniętymi[2]. Półpokrywy najczęściej mają formę skórzastą (tegminalną), ale mogą być też silniej zesklerotyzowane (elytroidalne), przywodząc na myśl pokrywychrząszczy[1][3]. Tylne skrzydła zwykle mają kilka płatów oddzielonych głębokimi wcięciami[1]. W obrębie wielu gatunków obok form długoskrzydłych występują takie o skrzydłach w różnym stopniu skróconych (pterygopolimorfizm), a niektóre gatunki są wyłącznie krótkoskrzydłe[1][2][4]. U Stemmocryptidae i Dipsocoridae pleurytyzatułowia mają ewaporatoria u ujść gruczołów zapachowych[4]. Odnóża mają na przedstopiach parę jednakowych pazurków i parę parempodiów. Ponadto u większości gatunków przynajmniej jedna para odnóży ma stopy zaopatrzone w brzuszne i grzbietowe arolium, które mogą osiągać bardzo duże rozmiary[1].
Odwłoklarw ma ujścia gruczołów zapachowych zlokalizowane grzbietowo na czterech błonach międzysegmentalnych[1]. U samic budowa odwłoka, w tym genitaliów, jest zwykle prosta[3]. Samce, z wyjątkiem części Ceratocombidae, mają odwłok asymetryczny, nadzwyczajnie skomplikowanej budowy[1][3][5]. Asymetria w większości przypadków jest prawoskrętna, ale u Dipsocoridae lewoskrętna[4]. Część laterotergitów samców przybiera formę podobną do przydatek. Płytka subgenitalna u samców może nie występować, natomiast jeśli jest obecna, to tworzy ją siódme sternum. Genitalia samców mają paramery swymi podstawami połączone bezpośrednio z aparatem stawowym fallusa[1].
Owady te prowadzą skryty tryb życia. Zasiedlają wilgotną ściółkę, rozkładającą się materię roślinną (np. gnijącą trzcinę i butwiejące drewno[2]), mchy i inną niską roślinność (np. kępy turzyc, trawy tussocku, listowie paproci[8]) oraz okresowo zalewaną strefę pobrzeży strumieni, jezior i namorzyn. Bytują pod kamieniami i pod korą[3][9]. Niektóre potrafią szybko biegać[2], inne zdolne są do oddawania skoków[8]. Formy długoskrzydłe przedstawicieli wszystkich rodzin przylatują do sztucznych źródeł światła[1][2][4][10][8][11] (także ultrafioletowego[11]), co może sugerować występowanie ich również w mikrosiedliskach nadrzewnych[8].
Gatunki o poznanych preferencjach pokarmowych zajmują pozycję troficznądrapieżników aktywnie wyszukujących swe ofiary, którymi padają drobne stawonogi[2][4][8]. Ponadto u niektórych Dipsocoridae obserwowano posilanie się na martwych jętkach[4], a budowa kłujki niektórych Ceratocombidae może sugerować żerowanie na pleśni[2].
Samice Schizopteridae prawdopodobnie są w stanie wyprodukować tylko jedno jajo jednocześnie, gdyż zajmuje ono większą część wnętrza odwłoka[8].
Ze względu na zajmowane siedliska i objawiane zachowanie przedstawiciele infrarzędu często są odławiani w trakcie badań prowadzonych za pomocą pułapek Barbera, aparatu Tullgrena i pułapek świetlnych[1][2][4][10][8][11].
Taksonomia i ewolucja
Na przestrzeni lat przedstawicieli Dipsocoromorpha grupowano w jeden infrarząd z Enicocephalomorpha lub wyróżniano jako osobny infrarząd w obrębie pluskwiaków różnoskrzydłych (także pod nazwą Trichotelocera), sugerując różne powiązania filogenetyczne z innymi ich przedstawicielami, acz zwykle blisko podstawy ich drzewa rodowego. Kwestionowana była również ich monofiletyczność[5][1]. Mimo tych niejasności nie doczekały się one udziału w numerycznej analizie filogenetycznej aż do publikacji C. Weirauch i P. Štysa z 2014. Autorzy Ci w analizie molekularnej uwzględnili przedstawicieli rodzin Ceratocombidae, Dipsocoridae i Schizopteridae – spośród nich dwie pierwsze utworzyły kladsiostrzany dla tej ostatniej. Analiza wykazała również monofiletyzm Dipsocoromorpha, natomiast nie udało się jednoznacznie wskazać ich relacji z pozostałymi infrarzędami[3].
Dipsocoromorpha pozostają najsłabiej przebadanym infrarzędem pluskwiaków różnoskrzydłych[9]. Dotychczas opisano ich około 320 gatunków[3], ale szacuje się, że na odkrycie i opisanie czekają tysiące kolejnych[3][9], w tym setki z samego tylko rodzaju Ceratocombus[2]. Opisane gatunki zalicza się do pięciu odrębnych morfologicznie rodzin współczesnych[5][3] i jednej wymarłej, które Jacek Szwedo w publikacji z 2017 pogrupował w dwie nadrodziny, w związku z czym ich systematyka przedstawia się następująco[12]:
↑ abcdefghijklmnPavel Štys: Dipsocoromorpha. W: Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Ithaca and London: Cornell University Press, 1995, s. 74-75. ISBN 0-8014-2066-0.
↑ abcdefghijPavel Štys: Ceratocombidae. W: Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Ithaca and London: Cornell University Press, 1995, s. 75-78. ISBN 0-8014-2066-0.
↑ abcdefghChristiane Weirauch, Pavel Štys. Litter bugs exposed: phylogenetic relationships of Dipsocoromorpha (Hemiptera: Heteroptera) based on molecular data. „Insect Systematic & Evolution”. 45, s. 351—370, 2014. Brill.
↑ abcdefgPavel Štys: Dipsocoridae. W: Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Ithaca and London: Cornell University Press, 1995, s. 78. ISBN 0-8014-2066-0.
↑ abcChristiane Weirauch, Randall T. Schuh. Systematics and Evolution of Heteroptera: 25 Years of Progress. „Annual Review of Entomology”. 56, s. 487-510, 2011. DOI: 10.1146/annurev-ento-120709-144833.
↑ abcdefgPavel Štys: Schizopterygidae. W: Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Ithaca and London: Cornell University Press, 1995, s. 80-82. ISBN 0-8014-2066-0.
↑ abcC. Weirauch: Dipsocoromorpha. [w:] Heteropteran Systematics Lab [on-line]. University of California, Riverside, 2008-2012. [dostęp 2019-07-16].
↑ abPavel Štys: Hypsipterygidae. W: Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Ithaca and London: Cornell University Press, 1995, s. 80. ISBN 0-8014-2066-0.
↑ abcPavel Štys: Stemmocryptidae. W: Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Ithaca and London: Cornell University Press, 1995, s. 80-82. ISBN 0-8014-2066-0.
↑J. Szwedo. The unity, diversity and conformity of bugs (Hemiptera) through time. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 107, s. 109-128, 2017.
↑Y.A. Popov, R.J. Wootton. The upper Jurassic Heteroptera of Mecklenburg and Saxony. „Systematic Entomology”. 2, s. 333-351, 1977.
↑V. Perrichot, A. Nel, D. Néraudeau. Schizopterid Bugs (Insecta: Heteroptera) in Mid-cretaceous Ambers From France and Myanmar (Burma). „Palaeontology”. 50 (6), s. 1367-1374, 2007.
↑ abG. Poinar. Taxonomic names, in New genera and species of jumping ground bugs (Hemiptera: Schizopteridae) in Dominican and Burmese amber, with a description of a meloid (Coleoptera: Meloidae) triungulin on a Burmese specimen. „Annales de la Société Entomologique de France”. 50, s. 372-381, 2015.
↑G. Bechly, M. Wittmann. Two new tropical bugs (Insecta: Heteroptera: Thaumastocoridae – Xylastodorinae and Hypsipterygidae) from Baltic amber. „Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)”. 289, s. 1-11, 2000.
↑V. Hartung, R. Garrouste, A. Nel. The first fossil Dipsocoridae found in the early Eocene amber of France (Hemiptera: Heteroptera). „Comptes Rendus Palevol”. 16, s. 715-720, 2017.
↑G. Poinar, A. Brown.. New genera and species of jumping ground bugs (Hemiptera: Schizopteridae) in Dominican and Burmese amber, with a description of a meloid (Coleoptera: Meloidae) triungulin on a Burmese specimen. „Annales de la Société Entomologique de France”. 50, s. 372-381, 2015.
↑D. Azar, A. Nel, D. Coty, R. Garrouste. The second fossil ceratocombid bug from the Miocene amber of Chiapas (Mexico) (Hemiptera: Ceratocombidae). „Annales de la Société Entomologique de France”. 46, s. 100-102, 2010. DOI: 10.1080/00379271.2010.10697642.
↑P. Wygodzinsky. A new hemipteran (Dipsocoridae) from the Miocene amber of Chiapas, Mexico. „Journal of Paleontology”. 33 (5), s. 853-854, 1959.
