Bromeliowate, ananasowate, zapylcowate (Bromeliaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. Należy tu około 1,7 tys. gatunków skupionych w 55–57 rodzajów. Niemal wszystkie, z jednym tylko wyjątkiem (Pitcairnia feliciana – endemit wyżyny Futa Dżalon w Gwinei w zachodniej Afryce[3]), występują w Ameryce Południowej i Północnej, głównie w strefie tropikalnej. Najdalej na północy bromeliowate sięgają do Wirginii i Teksasu, najdalej na południu rosną w środkowej Argentynie i Chile[4].
Należy tu wiele gatunków uprawianych jako rośliny ozdobne, włóknodajne i owocowe, na czele z ananasem jadalnym. Jadalnym organem u tego gatunku jest zmięśniały, soczysty owocostan powstający z owoców (torebek), przysadek i osi kwiatostanu. Owoce kilku innych gatunków z tej rodziny są także spożywane, ale mają tylko lokalne znaczenie. Z liści wielu gatunków pozyskuje się włókna, szczególnie cenione ze względu na wytrzymałość w przypadku Neoglazovia variegata, Ananas lucidus i Puya chilensis (z włókien tego ostatniego wyrabia się np. trwałe sieci rybackie)[5].
Kłopotliwa cecha tych roślin w kontekście ich zastosowań użytkowych związana jest z zatrzymywaniem wody u nasad liści. Te niewielkie zbiorniki są miejscem rozrodu widliszków będących wektoramizarodźców, wywołujących u ludzi malarię. W rejonach upraw bromeliowatych określa się tę chorobę mianem „malarii bromeliowej”[4].
Byliny z charakterystycznymi rozetami liści, zwykle ze skróconym pędem[6]. Część przedstawicieli, głównie kserofitycznych, ma pęd półzdrewniały, czasem nawet wykształcający się w formie pnia zakończonego na szczycie pióropuszem liści[4] (największe rozmiary – ponad 10 m wraz ze szczytowym kwiatostanem osiąga puja Raimondiego[6]). Pędy wydłużone występują u oplątwyTillandsia, u żywotlinówPitcairnia zdarzają się pędy pnące[6]. Korzenie u gatunków epifitycznych są zredukowane, służą tylko jako organy czepne, a czasem ich brak[4].
Ułożone skrętolegle[5], u niektórych oplątw ułożone dwurzędowo[6], najczęściej zebrane w rozetę, często sztywne, całobrzegie lub uzbrojone w kolce wzdłuż krawędzi, lancetowate lub równowąskie, rzadko jajowate. Dzięki szerokim nasadom tworzą zbiorniki w formie lejków gromadzące wodę, pobieraną głównie właśnie przez liście. Do wchłaniania wody służą też charakterystyczne dla tej rodziny łuski i tarczowate włoski zagłębione w epidermie[4]. Szerokie, pochwiaste nasady liści pozbawione są natomiast przylistków i języczków[5].
Obupłciowe (czasem funkcjonalnie jednopłciowe), zwykle drobne, zebrane w kłosy, grona lub kwiatostany złożone, w których rolę powabni pełnią często barwne liście kwiatostanowe – podsadki i przysadki. Kwiaty zazwyczaj są promieniste, rzadziej nieco grzbieciste. Okwiat potrójny w dwóch, różniących się morfologicznie okółkach, jego listki są wolne lub zrastają się w rurkę. Także pręciki wyrastają w dwóch potrójnych okółkach i u różnych grup ich nitki są wolne lub zrośnięte. W główkach pręcików znajdują się po dwa pylniki otwierające się skierowanymi na boki podłużnymi pęknięciami. Zalążnia rozwija się w pozycji dolnej lub górnej, zawsze jest trójkomorowa, z reguły z licznymi zalążkami, zwieńczona zwykle długą i cienką szyjką słupka, na końcu rozdzieloną na trzy, rozmaicie wykształcone łatki znamienia[5][6].
Trójdzielne torebki lub mięsiste jagody[5]. Nasiona drobne[6], bywają oskrzydlone lub zaopatrzone w kępkę piórkowatych włosków[5].
Biologia i ekologia
Aechmea fasciata
Do bromeliowatych należą gatunki naziemne, występujące zwykle na terenach górskich i suchych, w tym epility wyrastające na skałach, oraz epifity rosnące na drzewach w lasach nizinnych strefy tropikalnej[4]. Większość przedstawicieli ma kwiaty zapylane przez kolibry, ale kwiaty odwiedzają także inne ptaki, nietoperze oraz owady[5].
Linia rozwojowa prowadząca do współczesnych przedstawicieli bromeliowatych oddzieliła się od innych, z których powstały współczesne rodziny wiechlinowców, ponad 100 milionów lat temu[5][7]. Najstarsza skamieniałość wskazywana jako być może przodek tych roślin opisana jako Protoananas lucenae znaleziony został w formacji Crato sprzed 114–112 milionów lat w obszarze brazylijskiego Basenu Araripe[2]. Wątpliwości nie budzi co do przynależności do bromeliowatych Karatophyllum bromelioides znaleziony w skałach trzeciorzędowych w Kostaryce[5]. Wobec długiej historii zaskakujące, ale dobrze potwierdzone w szeregu analiz molekularnych jest to, że wszystkie współczesne podrodziny (tj. grupa koronna rodziny) miały wspólnego przodka jeszcze 19-23 miliony lat temu[2]. Niejasna jest relacja między tą rodziną a innymi w obrębie wiechlinowców. Pewna jest pozycja bliska bazalnej w obrębie rzędu. Zwykle rodzina wskazywana jest jako siostrzana dla pałkowatychTyphaceae, wraz z którymi tworzyć ma klad bazalny, ale prawdopodobne jest też, że najstarsze linie rozwojowe w obrębie rzędu oddzielały się kolejno (najpierw pałkowate, potem bromeliowate, Rapateaceae)[2].
Rodzina wyewoluowała w rejonie Wyżyny Gujańskiej i endemiczne dla niej są dwie najstarsze podrodziny (Brocchinioideae i Lindmanioideae), a poza tym także Navioideae[2][7]. Z obszaru tego ok. 15,4 miliona lat temu rozprzestrzeniły się w północnej części Ameryki Południowej przodkowie podrodzin Tillandsioideae i Hechtioideae, po czym zwłaszcza w tej pierwszej grupie nastąpiło znaczne różnicowanie spowodowane wypiętrzeniem się Andów (14,2 do 8,7 milionów lat temu)[8][9].
Ze względu na odrębność rodziny w dawniejszych systemach klasyfikacyjnych zwykle była włączana do własnego, monotypowego rzędu bromeliowców (określanego też mianem ananasowców i zapylcowców) Bromeliales[4], tak było m.in. jeszcze w systemie Takhtajana z 2009[6], wcześniej m.in. w systemie Cronquista z 1981[10].
Podział rodziny i relacje filogenetyczne między podrodzinami
Bromeliowate tradycyjnie dzielone były na trzy podrodziny: Tillandsioideae Burnett, Bromelioideae Burnett i Pitcairnioideae Harms[4][2]. W 2007 został zaproponowany i przyjęty podział na 8 monofiletycznych podrodzin[11][2].
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20](ang.).
↑ abcdefghWielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 422-430. ISBN 83-7079-778-4.
↑ abcdefghiMaarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 194-195. ISBN 978-1-84246-634-6.
Eric J.E.J.GoudaEric J.E.J., DerekD.ButcherDerekD., LeoL.DijkgraafLeoL., Encyclopaedia of Bromeliads, Universtity Utrecht Botanic Gardens. Brak numerów stron w książce
_2-04471.jpg)
_1-00426.jpg)
.jpg)
_2-03549.jpg)
