Бір хромосомада орналасқан гендердің айқаса алмай, бірігіп тұқым қуалауын гендердің тіркесуі деп атайды. Яғни, олар бір-бірінен тәуелсіз ажырап кетпей, бірге тұқым қуалайды. Алғаш рет бұл құбылысты 1905 жылы У. Бэтсон және Р. Пеннет хош иісті бұршақ өсімдігіне жасаған тәжірибелерінде ашқан болатын. Бұл
заңдылықтың теориялық тұжырымдамасын жасаған және терең зерттеген ғалым Т. Морган болды. Кез келген жоғары сатыдағы организмдерде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады. Мысалы, адамның 46 хромосомасында соңғы деректерге сүйенсек, 26 мыңнан 40 мыңға жуық гендер, ал дрозофила шыбынының 4 жұп хромосомасында 7000 ген бар деген болжам бар.
Бір жұп хромосомада бірнеше мың ген болады. Бір хромосомада орналасқан гендерді тіркескен гендер деп атайды. Ол гендер тіркесу тобын құрайды. Жасушаныңмейоздың бөлінуі кезінде тіркескен гендер бір гаметаға түседі. Т. Морган тіркесу құбылысын анықтау мақсатында зерттеу нысаны ретінде жеміс шыбынын — дрозофила меланогастерді алады. Себебі оның мынадай ерекшеліктері бар. Олар:
Дрозофила меланогастер
аз уакыт ішінде ұрпақ береді. 8—10 күн
ұрпақтарының саны көп, 2-3 аналық, бір аталықтан 500— 600 ұрпақ шыбын алады
өзгерген түрлері көп
хромосома саны аз. 4 жұп — 8. Денесінің түсі сұр, қалыпты қанатты шыбынды денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аталырымен будандастырады.
Бірінші ұрпақ будандарының барлығы денесінің түсі сұр, жетілген қанатты болады. Бірінші ұрпақ будандарын өз-өзімен будандастырғанда, F2 ұрпақта белгілердің фенотипі бойынша ажырауы тәуелсіз тұқым қуалау заңына сәйкес болмай (9:3:3:1), ата-анасының белгілері бойынша 3:1 сан қатынасында ажырайды.
Белгілердің 3:1 қатынасында ажырауын, дененің түсін, қанатының пішінін анықтайтын гендер бір жұп хромосомада орналасатынын көрсетеді. Бұл бір хромосомада орналасқан гендердің бірігіп, тіркесіп тұқым қуалайтынын дәлелдейді. Тіркесудің екі түрі болады. Толық тіркесу және толық емес тіркесу.
Толык тіркесу — сирек кездесетін құбылыс. Мысалы, денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аналық дрозофила шыбынын, денесінің түсі сұр, жетілген қанатты аталығымен будандастырғанда, ұрпақтарында белгілердің фенотипі бойынша ажырауы 1:1 сан қатынасында немесе 50%—50% болып, бір хромосомада болғандықтан, толық тіркесу байқалады. Мұнда аналық шыбында 4 гаметаның орнына екі типті b+Vg және bVg+, ал аталықта бір типті bVg гаметалар түзіледі, гаметалардағы гендердің қосылу комбинациясы ата-аналық дараларға сәйкес келеді. Сондықтан да ұрпақтары ата-аналық дараларға (денесі кара, жетілген қанат және денесі сұр, жетілмеген қанат) ұқсас болады. Талдаушы шағылыстыруда F2-ұрпақтар 50% (қара дене, жетілмеген қанат) және 50% (сұр дене, жетілген канат) болады. Сонда b+ гені Vg+ генімен, ал b гені Vg генімен тіркескен. Бұл гендер бір-бірінен ажырамайтындықтан, гомологті хромосомалардың учаскелерінде алмасу жүрмейді. Жынысына қарамай, бірдей сан қатынасында ата-аналық белгілері бар ұрпақтар түзіледі. Сонымен Т. Морган зерттеген белгілердің тіркес тұқым қуалауы Морганның тіркесу заңы немесе генетиканың төртінші заңы деп аталады.
Кроссинговер
Табиғатта толық емес тіркесу гендердің бірге тұқым қуалау сипатына байланысты кейде жиі, кейде сирек көрініл отырады. Т. Морган гомологтік хромосомалар жұбында гендер үнемі алмасып отыратындығын көрсетті. Мысалы, денесінің түсі сұр, жетілген қанатты дрозофила шыбынының аналығын, денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аталығымен будандастырғанда, ұрпақтарында белгілердің фенотип бойынша ажырауы мынадай қатынаста болады.
Сұр дене
Сұр дене
Қара дене
Қара дене
Жетілген қанат
Жетілмеген қанат
Жетілген қанат
Жетілмеген қанат
41,5%
8,5%
8,5%
41,5%
Былай болу себебі, тиісті гендері бар гомологтік хромосомалардағы сәйкес бөліктердің алмасу процесі хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. Осы кұбылыстың нәтижесінде гомологтік хромосоманың біреуінде орналасқан ген баска хромосомаға өтіп, гендердің басқа үйлесуі түзіліп, жаңа белгілер пайда болады.
Тәжірибеден алынған шыбындардың 17%-ында кроссинговер жүрген. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметаларды кроссоверлі деп, кроссинговерге ұшырамаған гаметаларды кроссоверлі емес гаметалар деп атайды.
Кроссинговердің жиілігі бір хромосомада орналасқан гендердің арақашықтығын және гендердің өзара орналасқан орнын көрсетеді. Хромосомада гендер бір-бірінен неғұрлым алшақ болса, кроссинговердің жиілігі артады, ал гендер хромосомада жақын орналасса, олардың арасындағы тіркесу күші мықты болғандыктан, кроссинговердің жиілігі кемиді.
Кроссинговердің мөлшері пайызбен көрсетіледі. Кроссинговердің бір пайызы гендер арақашықтығының бірлігі болып табылады. Оны сантиморган (сМ) деп атайды.
Кроссинговердің жиілігі = кроссоверлік ұрпақтың саны * 100/ұрпақтың жалпы саны
Мысалы, егер ұрпактың жалпы саны 1000, жаңа кроссоверлі ұрпактың саны 200 болса, кроссинговердің жиілігі 20 % болады. Кроссинговердің жиілігі =200 * 100/1000= 20 % немесе 10 сМ.
.jpg)
