寄生バチ

寄生バチ（きせいバチ、やどりバチ、寄生蜂）はハチ目のうち、生活史の中で、寄生生活する時期を持つものの総称である。分類学的には、ハチ目ハチ亜目＋ヤドリキバチ上科の系統に見られ、進化史上一度だけ獲得されたと考えられる。

概要

寄生バチはハチ目昆虫のうち、幼虫が寄生生活を行う種類を指す総称である。植物に寄生するものと、動物に寄生するものがある。分類群としては、コバチ科、コマユバチ科、ヒメバチ科などが知られる。

植物に寄生するものでは、卵は植物の組織内部に産まれることが多く、幼虫は植物組織中で成長する。植物の寄生部位は植物ホルモンの影響により膨れて虫こぶを形成する。

動物に寄生するものは、多くの場合親バチが寄主となる動物に直接卵を産みつける。卵から孵った幼虫は、寄主の体を食べて成長する。寄生バチ幼虫は直ちに寄主を殺すことはしないが、成長が完了する前後で寄主を殺す。このことから、捕食寄生者と呼ばれる。

寄主の体外に寄生するものと体内に寄生するものが知られる。外部寄生のものは寄主の体表に卵が産み付けられ、幼虫はその体表で生活する。内部寄生のものは、幼虫が成熟すると宿主の体表に出て蛹になるものと、内部で蛹になるものがある。

寄主として利用されるのは主に昆虫類で、その他クモ類やダニ類を寄主とする種類も知られている。昆虫では卵、幼虫、蛹、成虫のいずれのステージも寄主として利用されている。寄生の対象となる種は極めて多く、昆虫類ではほぼ全ての分類群が寄生バチによる寄生をうける。また、寄生バチ自身も多種の寄生バチによって寄生されることがよく知られている。

寄主の利用様式による分類

寄生バチは寄主の利用方法に応じて下記のように呼び分けられる。

殺傷寄生者（殺傷寄生バチ） idiobiont: 親バチによる産卵時に寄主を永久麻酔する。寄生バチ幼虫は麻酔された寄主を食べて成長する。寄主は産卵されて以降、基本的には採餌を行えず、成長もしない。

飼い殺し寄生者（飼い殺し寄生バチ）koinobiont: 親バチによる産卵以降も寄主は採餌、成長を継続する。寄生バチ幼虫は寄主を殺さないように時間をかけて成長する。寄生期間の終盤に差し掛かると急速に寄主を食べて成長し、最終的に寄主は死に至る。

寄生部位による分類

寄生バチは寄生部位に応じて下記のように呼び分けられる。

外部寄生者（外部寄生バチ）ectoparasitoid: 寄生バチ幼虫が寄主の体表に付着して寄生する。

内部寄生者（内部寄生バチ）endoparasitoid: 寄生バチ幼虫が寄主の体内に入って寄生する。

寄主のステージによる分類

寄生バチは寄主として利用する寄主のステージに応じて下記のように呼び分けられる。

卵寄生バチ egg parasitoid: 親バチが寄主の卵に産卵し、寄生バチの幼虫は寄主が卵の間に発育を完了する。

幼虫寄生バチ larval parasitoid: 親バチが寄主の幼虫に産卵し、寄生バチの幼虫は寄主が幼虫の間に発育を完了する。

蛹寄生バチ pupal parasitoid: 親バチが寄主の蛹に産卵し、寄生バチの幼虫は寄主が蛹の間に発育を完了する。

卵ー幼虫寄生バチ egg-larval parasitoid: 親バチが寄主の卵に産卵し、寄生バチの幼虫は寄主が卵から幼虫の間に発育を完了する。

幼虫ー蛹寄生バチ larval-pupal parasitoid: 親バチが寄主の幼虫に産卵し、寄生バチの幼虫は寄主が幼虫から蛹の間に発育を完了する。

他のハチとの関係

動物に寄生する寄生バチは、いわゆる狩りバチと幼虫が昆虫などを生きながら食べ尽くす点ではよく似ている。相違点は、典型的な狩りバチでは雌親が獲物を麻酔し、それを自分が作った巣に確保する点である。その点、寄生バチは獲物（宿主）を麻酔せず、またそれを運んで巣穴に隠すこともない。しかし中間的なもの（エメラルドゴキブリバチ・サトセナガアナバチなど）が存在し、おそらく寄生バチから狩りバチが進化したと考えられる。

幼虫の形態に関しても、ハバチ類ではチョウなどによく似たイモムシとして自由生活を送るのに対し、寄生バチを含むハチ目の他属ではいずれも付属肢や感覚器の退化傾向が著しく、自由生活能力に乏しい点も、寄生生活への適応に由来するものと考えられる。

寄生性の進化

分子系統樹によれば、ハチ目における寄生性は、ヤドリギバチ上科 (Orussoidea)＋ハチ亜目 (Apocrita)の系統で一度だけ進化したと考えられる。その後複数の系統で二次的に失われた。ハチ亜目から進化した有剣類には数多くの寄生蜂が含まれる^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]。以下の系統樹では寄生バチを含む系統を太字で示す。イタリック体で示したものは、二次的に寄生性を失った系統群である（ここでの寄生性とは、昆虫やクモなどの獲物に針で麻酔をかけ適当な場所に運搬して産卵し孵化した幼虫はその獲物を食べて育つ、という特徴を持ついわゆる狭義の狩りバチも含む。）。

ハチ目 Hymenoptera

ハバチ類 Sawflies

寄生性

ヤドリギバチ上科 Orussoidea (寄生性キバチ)

ハチ亜目 Apocrita

ヒメバチ上科 Ichneumonoidea

タマバチ上科 Cynipoidea

	クロバチ上科 Proctotrupoidea

	タマゴクロバチ上科 Platygastroidea

	コバチ上科 Chalcidoidea

他の上科

有剣類 Aculeata

セイボウ科 Chrysididae

スズメバチ科 Vespidae

	アリバチ科 Mutillidae

	クモバチ科 Pompilidae

	他の科

ツチバチ科 Scoliidae

アリ科 Formicidae

ミツバチ上科 Apoidea

アナバチ科 Sphecidae

ドロバチモドキ亜科 Bembicinae

他の科

	アリマキバチ亜科　 Pemphredoninae

	フシダカバチ亜科 Philanthinae

ハナバチ類 Anthophila

針刺性

細い腰

一度だけ進化

分類（主な種類）

コバチ科
コバチ#概要を参照。
ツチバチ科
主にコガネムシ上科の幼虫に寄生する。交尾を済ませたメスは土や朽ち木に潜り込んで、コガネムシの幼虫を見つけて産卵する。卵から孵った幼虫はコガネムシの幼虫を食べて育ち、成虫になると土や朽ち木から出てくる。
コマユバチ科
主にチョウ目の幼虫に寄生する（ウマノオバチの場合、シロスジカミキリやクワガタムシ、キバチの幼虫）。交尾を済ませたメスは、宿主の幼虫に大量に卵を産み付ける（ウマノオバチは一つのみ）。卵から孵った幼虫は宿主の幼虫を食べて育つ。大きく育つと宿主の幼虫の死骸から出て繭を作り、蛹になる。代表的な種に、アオムシサムライコマユバチやウマノオバチがいる。
ヒメバチ科
主にチョウ目の幼虫に寄生する。交尾を済ませたメスは、宿主の幼虫に卵を産み付ける。卵から孵ると、宿主の幼虫が死なない程度に宿主の体を食べて育つ。宿主が蛹になると、蛹の中身をすべて食べた後、蛹になる。やがて羽化した後、空になった蛹の殻に穴を開けて出てくる。

脚注

[脚注の使い方]

^ Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R. et al. (2017). “Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees”. Current Biology 27 (7): 1019–1025. doi:10.1016/j.cub.2017.03.027. PMID 28376325. Template:Oa
^ Schulmeister, S. (2003). “Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis”. Biological Journal of the Linnean Society 79 (2): 245–275. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x. Template:Oa
^ “Symphyta”. 2016年11月28日閲覧。
^ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars et al. (2017). “Evolutionary History of the Hymenoptera”. Current Biology 27 (7): 1013–1018. doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. PMID 28343967.
^ Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James et al. (2011). “Evolution of the hymenopteran megaradiation”. Molecular Phylogenetics and Evolution 60 (1): 73–88. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.003. PMID 21540117.