『貴婦人と一角獣(嗅覚) 』 マカルト 『五感 （フランス語版 ） 嗅覚 （きゅうかく）とは、におい の感覚 のこと[ 1]
いわゆる「におい 」や「香り 」の感覚である。化学物質 を受容器で受け取ることで生じる感覚のこと。
陸上動物においては空気 中に存在する揮発性 （英語版 ） 揮発性有機化合物 ）が嗅覚器 の感覚細胞 を化学的に刺激 することで生じる感覚である[ 1] [ 2] [ 3]
水生動物 においては水 中の化学物質を感知している[ 4] [ 4]
ヒト においては鼻腔 の奥にある嗅細胞 により電気信号に変換し、脳 でそれを認識する。いわゆる五感 の1つ。なお嗅覚は、日本語では時に「臭覚（しゅうかく）」と言われることもある。一応「臭覚」も言葉としては存在し、同じ意味ではあるが、嗅覚が正しいとされている。嗅覚は、特定の化学物質の分子を受容体 で受け取ることで生ずる感覚の1つであり、五感 の1つに数えられている
[ 注釈 1] 味覚 がある。両者の違いは、味覚が特定の対象に接触し、その接触面で受容が行われるのに対し、嗅覚はその動物の周辺に散らばっているものを受け取る点である。したがって、遠くにある対象からも匂いを受け取れるし、対象を遠くから知るためにも使われる。また、特定の対象のそれを知るために、わざと対象に近づき、さらにそれに受容器を近づけるということが行われることもある。哺乳類 においてその受容器は鼻 であるから、この対象の匂いを詳しく調べるための行動は、対象に近づいてゆき、さらにその対象に鼻を近づけて短く立て続けに鼻孔 から空気を吸い込むという行為になる。この行為を特に嗅ぐ （かぐ）と言うこともある。
このように嗅覚は遠隔的に受け取る感覚なので、例えば、食品が腐敗していないか、つまり、目の前にあるものが食用になるかどうかを、口 に入れる前に確認するといった安全確認にも利用される。また、土に埋もれて見えないものを探したり、遠くの様子を知ろうとしたり、気象のようにとらえどころのないものを知ろうとするのにも使われる。転じて、物事の雰囲気やそこに何らかの予感がすることを「匂いがする」とか「臭う」など、嗅覚に関わる言葉で表すこともよくある。
他に、嗅覚は周囲に放出されている物質を感じ取る感覚であることを利用してある種の警報に使われる。例えば、LPガス や都市ガス は無色無味無臭でヒトは感知できないが、（燃料としては不要である）硫黄 化合物（テトラヒドロチオフェン やジメチルスルフィド ）を加えておくことにより、ガス漏れに気が付けるようにするといったものである。
遺伝的に普通の人とは異なってある種の物質の匂いを感じられないヒトがいる。たとえば青酸ガスの匂いを感じないなどである。そのような個体はその物質に対して嗅盲であるという[ 5]
嗅覚の機構については嗅覚受容体 の正体が明らかになる以前から4つの説が提唱されていた。
振動説
分子から放出された電磁波 あるいは分子の機械的振動で受容体を活性化する。
化学説
分子が受容体と化学反応することで受容体を活性化する。
酵素説
分子が補酵素 として働き受容体酵素を活性化する。
立体説
分子が受容体のポケットにきれいにはまると受容体を活性化する。 1980年代以降、分子生物学 的な手法の導入により嗅覚受容体の正体が明らかとなっていった。2004年のノーベル生理学・医学賞 はリチャード・アクセル とリンダ・バック の嗅覚受容体 の研究に対して与えられた。
ヒトの嗅覚系嗅球 僧帽細胞 篩骨 の篩板）嗅覚受容細胞 空気中の化学物質は鼻腔 の天蓋、鼻中隔 と上鼻甲介 の間にある粘膜 （嗅上皮）の嗅細胞によって感知される。この嗅細胞の細胞膜上には嗅覚受容体であるGタンパク共役受容体 (GPCR) が存在し、これに分子が結合して感知される。受容体を活性化する分子が結合すると、嗅細胞のイオンチャネル が開き、脱分極 して電気信号が発生する。この電気信号は嗅神経を伝わり、まず一次中枢である嗅球 へと伝わる。さらにここから前梨状皮質 、扁桃体 、視床下部 、大脳皮質 嗅覚野（眼窩前頭皮質 ）などに伝わり、色々な情報処理をされて臭いとして認識される。
ヒトでは396種類（正常に機能しないタンパク質をコードする偽遺伝子 を含めると821）、マウスでは1,130種類の嗅覚受容体が発見されている[ 6] Gタンパク共役受容体 が発現している。そして同じ種類の受容体を持つ嗅細胞からの嗅神経は嗅球内の同一の糸球体へと投射されている。嗅細胞の寿命は約20日から約30日である。嗅細胞が次々に補充されていることから、嗅細胞を適切な糸球体と結合させる何らかの機構があると考えられている。
それぞれの嗅覚受容体は特定の一種類の物質のみが結合するわけではなく、いくつかの類似した分子が結合できる。また、複数の匂い分子の混合物から構成されるひとつの物質は数種 - 数十種の受容体と結合する。それゆえ、臭いの種類の認識は活性化された受容体の種類のパターンを脳が識別し、匂いを感じている現在の状況や期待をもとに、過去に学習された記憶 と照合することでなされているものと考えられている[ 7]
特定の臭いへの感覚は個々人によって異なるが、この差は場合によっては遺伝子配列にまでさかのぼる。例えば、アンドロステノン は人によって不快であったり、ほとんど感じなかったりすることが知られているが、この感覚の違いは OR7D4 と呼ばれる嗅覚受容体遺伝子の配列と相関していることが報告されている[ 8]
水生生物では同様に水中の化学物質を認識する機構が存在する。
嗅覚疲労とは、嗅覚の感度が一時的に低下することである。嗅覚器は他の感覚器官に比べて著しく疲労しやすい。ある一種類の臭いを嗅ぎ続けると数分のうちに臭いに対する感度が著しく低下する。しかし、その状態でも別の種類の臭いへの感度は低下しないのが特徴である。
両生類 、爬虫類 、哺乳類 においては嗅上皮と異なる嗅覚に関する感覚器 が知られている。これは鋤鼻器 (VNO)あるいはヤコプソン器官 といい、哺乳類では鼻腔の入り口近く、鼻中隔の下部に、トカゲ やヘビ では口腔内に開口している管状の器官である。爬虫類の例えばヘビ等では嗅上皮よりも鋤鼻器が嗅覚の主体であり、ヘビやオオトカゲ が頻繁に舌を出入りさせるのは、舌に空気中から吸着した臭い物質の分子を鋤鼻器に運び、外界の様子や獲物を探っているためである。
しかし、ヘビやトカゲ以外の両生類、爬虫類、哺乳類ではフェロモン の受容が鋤鼻器の主たる機能である。鋤鼻器にもGタンパク共役受容体が発現しており、これがフェロモンの受容体となっている。フェロモンを受容した信号は嗅球のすぐ上にある一次中枢の副嗅球を通じて脳の扁桃体や視床下部 に送られてホルモン などの分泌に影響を与えると考えられている。
ヒトにも鋤鼻器が存在していることが知られているが、胎児期にそこに接続する神経系の大部分が退化してしまい一次中枢の副嗅球 も存在しない。そのためヒトではこの受容機構が機能している可能性は低いと考えられていた[ 9] [ 9] 大脳新皮質 には届かないため、何かの匂いを感じたという意識を生じる事が無いまま直接ホルモンなどに影響を与えると考えられている[ 9]
また、ヤギ やヒトにおいて通常の嗅覚系でフェロモン受容体の遺伝子が発現していることが報告されている。現在までのところその受容体が正常に働いているかどうかは不明であるが、鋤鼻器だけでなく、通常の嗅覚系でもフェロモンを受容できる可能性があることが示唆されている。なお、フェロモンはタンパク質が揮発せず、上記のように匂いとして認識できないことから、フェロモンが匂いと呼べるかどうかという議論がある[ 9]
嗅覚は視覚 や聴覚 に比べると、記憶を呼び起こす作用が強いとデブラ ゼルナー（Debra A zellner）らによって報告されている。また、イメージや色など記憶と調和する香りを知覚することによってその香りは強く作用することがしられている[ 10]
人工嗅覚 または電子鼻 と呼ばれる嗅覚の計測装置の開発が進められる[ 11] [ 12] [ 13]
オルファクティー オランダの生理学者ツワーデマーカー の考案による嗅覚計で測定した、正常人の嗅覚度の単位。現在では別の測定法が主流。[ 14]
人間が検知できるレベルのにおいを嗅覚閾値 と呼ぶが、個人差がある。多数の被験者を使って、それぞれの物質の閾値の測定が行われるが、共存物質の影響・被験者や試験方法などの理由で変化するため訓練された被験者や標準化された方法の測定が行われる[ 15]
悪臭防止法 を対処するため、臭気指数 や臭気濃度が使用される[ 16] [ 17]
魚類や昆虫などの嗅覚測定は、パッチクランプ法 という匂いを検知したことを細胞に付けた電極から読み取る方法やカルシウムイメージング （英語版 ） [ 4] [ 18]
また、他の動物と比較する場合は、嗅細胞数と種類、嗅粘膜の表面積、嗅球の大きさ、嗅房・前嗅核 （英語版 ） [ 19]
人以外の嗅覚について:サメの嗅覚 、イヌの嗅覚 、、動植物間のアレロケミカル
人間の立体視 のような、嗅覚による方向感覚、立体的な知覚をRäumliches Riechen （ドイツ語版 ） [ 20] [ 21]
植物
植物にも匂いでコミュニケーションが行われていることが確認されており[ 22] [ 23] [ 24] 魚類
魚の感覚器 （英語版 ） 魚類においては、アミノ酸やステロイドなどの非揮発性物質を高感度で受容する嗅覚系が発達している[ 25]
代表的な例では、サケの母川回帰で河川水中のアミノ酸組成を嗅ぎ分けて戻ってくることが判明しており、他にも濁って視界の効かない環境で餌が出すポリアミン核酸やアミノ酸から場所を割り出していることも報告されている。他にも、メスの金魚は性成熟するとフェロモンを出してオスの嗅覚を刺激して精巣量を増加・繁殖行動を誘因する[ 25]
モデル生物のゼブラフィッシュ は、傷ついた仲間の皮膚から出る硫酸化ダニオール、オスタリオプテリンに反応して逃避行動を起こすが、他の魚から出る皮膚抽出物に対しては鈍い逃避行動を起こす[ 26] 魚における嗅覚毒性 （英語版 ） 鳥類
鳥類は、派手な見た目・大きな目で視覚に頼った行動、鳴き声によるコミュニケーション・フクロウなどの夜間に聴覚に頼った行動などが見られ、嗅覚に頼った行動が見られなかったことから、1980年代まで、鳥類は匂いに鈍感であると考えられていた[ 27] [ 28]
しかし、研究が進むにつれて、一部のミズナギドリ類、ハゲワシ類、キーウィなどで嗅覚に頼るような行動が見られる例外に始まり、さらに鳥類全般で機能的な嗅覚系があることが解剖学、電気生理学、行動学的研究から認められた[ 27] [ 28]
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「五感 」は、古くはアリストテレス によって記述されたものであり、また現在でも一般的に使用されている言葉ではある。しかし、現在では、分類の仕方にもよるが、9〜23の感覚があるともされている。
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関連職業
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