Xanthium

Nappola
Xanthium spinosum (nappola spinosa)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Ambrosiinae
Genere	Xanthium L., 1753
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Genere	Xanthium
Nomi comuni
Nappola
Specie
vedi testo

Xanthium L., 1753 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Heliantheae e sottotribù Ambrosiinae.^[1][2]

Il nome generico (Xanthium) deriva dal greco xanthòs e significa "giallo"^[3] in riferimento al fatto che anticamente queste piante erano usate per tingere di giallo le stoffe.^[4]
Il nome scientifico attualmente accettato (Xanthium) è stato proposto da Linneo (1707 – 1778) nella pubblicazione Species Plantarum del 1753.^[5] Prima di Linneo questo nome fu usato da Dioscoride (40 – 90) medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone.^[4]

Portamento. La forma biologica prevalente per queste piante è terofita scaposa (T scap); ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme; sono inoltre munite di asse fiorale eretto, spesso con poche foglie. Sono monoiche: i fiori maschili e femminili sono separati ma presenti sulla stessa pianta. Alcune specie sono spinose.^{[6][7][8][9][10][11]}

Radici. Le radici sono secondarie da fittone.

Fusto. L'altezza di queste piante in media supera di poco il metro (massimo 200 cm).

• Parte ipogea: la parte sotterranea in genere è fittonante.
• Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta o prostrato-ascendente e nella maggioranza dei casi pubescente. La ramosità è soprattutto alla base (la ramosità forma facilmente un cespuglio emisferico). In alcune specie ai nodi del fusto sono presenti delle spine (Xanthium spinosum).

Foglie. Le foglie sono picciolate, con lamina a forma lanceolata, ovale o triangolare (spesso 3-5-lobata) oppure intera lineare specialmente nella parte superiore della pianta. I bordi sono dentati/crenati. La disposizione delle foglie lungo il caule è alterna. Alla base delle foglie in alcune specie sono presenti delle spine gialle triforcate. La superficie è grigio-tomentosa nella parte inferiore; la nervatura è tripla.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini sessili agglomerati unisessuali, ossia capolini maschili e capolini femminili separati e diversificati morfologicamente; la forma è discoide-unisessuale. Il capolino è formato da un involucro campanulato o emisferico, composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori interni del disco.

• Capolini maschili: questi capolini sono posizioni nelle parti superiori della pianta è sono più numerosi rispetto a quelli femminili; l'involucro ha la forma di un disco ricoperto da 6 – 16 brattee disposte su 1 – 2 serie; il ricettacolo conico contiene 20 – 50 fiori maschili. Diametro dell'involucro: 3 – 5 mm.
• Capolini femminili: i capolini femminili sono posizionati nelle parti inferiori ed esterne della pianta all'ascella delle foglie e sono raggruppati in numero di 2 - 3; l'involucro è avvolto da 30 – 75 brattee spinate con uncino terminale e disposte su 6 – 12 serie; il ricettacolo ha delle pagliette sulle quali s'inseriscono generalmente due fiori femminili senza corolla.^[6] Diametro dell'involucro: 2 – 5 mm (con i fiori 6 – 20 mm).

Fiori. I fiori sono simpetali e tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono assenti;
• fiori del disco (centrali): sono numerosi, sia maschili che femminili (i fiori femminili sono privi di corolla), con forme brevemente tubulose (attinomorfe).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: (solo fiori del disco e maschili) la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi; i fiori sono pentameri (5 lobi), raramente tetrameri; i lobi, patenti o eretti, con forme deltate o più o meno lanceolate; il colore è verdastro senza fasci vascolari incorporati.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono libere. Le cellule dell'endotecio sono quadrate con ispessimenti radiali (a raggio) o polari (concentrici). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (con due stigmi) con uno o due fasci vascolari. Le linee stigmatiche sono marginali e divise (quelle dei fiori fertili – mentre nei fiori sterili sono fuse).

Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo. Il frutto è ricoperto e avvolto dall'involucro indurito e uncinato (sono le brattee dell'involucro del capolino femminile) e contiene due soli semi; alla sua sommità sono presenti due rostri appuntiti e diritti o ricurvi in vari modi (questo carattere può essere utile per distinguere le varie specie). Alla base delle spine sono presenti dei peli semplici e ghiandolari. La forma in genere è ovoide.

Questa specie si riproduce per impollinazione ad opera del vento (impollinazione anemogama).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); per merito del pappo i semi possono essere trasportati anche a distanza di alcuni chilometri; una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o altri animali (zoocoria; infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le piante di questo genere interessano le zone calde e temperate di entrambi gli emisferi. In Italia alcune specie sono abbastanza comuni e generalmente preferiscono gli habitat presso gli incolti o le aree abbandonate e ruderali.
Di questo genere tutte le specie spontanee della flora italiana vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.^[13]

Specie	Comunità vegetali	Piani vegetazionali	Substrato	pH	Livello trofico	H2O	Ambiente	Zona alpina
Xanthium orientale subsp. italicum	2	collinare	Ca-Si	neutro	alto	medio	B1 B2 B5	CN TO CO BG SO BS TN BZ UD
Xanthium orientale subsp. orientale	2	collinare	Ca-Si	neutro	alto	medio	B2 B5	CN? TO? UD?
Xanthium spinosum	2	collinare	Ca-Si	neutro	alto	arido	B2 B5	BS TN BZ
Xanthium strumarium	2	collinare	Ca-Si	neutro	alto	medio	B2 B5	AO VC NO BG SO BS TN BZ BL UD
Legenda e note alla tabella. Substrato con "Ca/Si" si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

Il genere fa parte della sottotribù Ambrosiinae caratterizzata da infiorescenze unisessuali (con fiori maschili e femminili separati), corolle dei fiori del disco sono prive di fibre e frutti (achenî) con spine o appendici e quindi adattamenti alla dispersione zoocoria (trasporto da parte di animali).^[10]

A seguito degli studi filogenetici di questi ultimi anni condotti sulla famiglia delle Asteracee, il genere Xanthium è stato assegnato alla sottotribù delle Ambrosiinae.^[9] Tradizionalmente questo genere veniva assegnato alla tribù delle Ambrosieae (famiglia Compositae) e prima ancora a causa di particolari caratteri morfologici, insieme al genere Ambrosia, alla famiglia (ora non più in uso) delle "Ambrosiaceae".^[4]

All'interno della tribù il genere Xanthium, da un punto di vista filogenetico, si trova nel "core" del gruppo e insieme al genere Ambrosia forma un "gruppo fratello". I dati morfologici, sostengono che Ambrosia sarebbe meglio trattato come un genere comprensivo che ingloba anche Xanthium. In questo gruppo gli acheni duri e spinosi, spesso con appendici uncinate e la struttura dei capolini, ridotti e unisessuali, con differenziazione tra fiori staminali e pistillati, rappresentano sinapomorfie utili per la sua definizione (caratteri diagnostici).^[15]

I caratteri distintivi del genere sono:^[10]

• i capolini sono unisessuali;
• le piante sono monoiche;
• le brattee degli involucri dei capolini con fiori funzionalmente maschili sono libere.

Il numero cromosomico delle specie di Xanthium è: 2n = 36.^[10]

Questo genere comprende 7 specie:^[2]

• Xanthium ambrosioides Hook. & Arn.
• Xanthium argenteum Widder
• Xanthium catharticum Kunth
• Xanthium chinense Mill.
• Xanthium orientale L.
• Xanthium spinosum L.
• Xanthium strumarium L.

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Acanthoxanthium Fourr.
• Strumarium Raf.
• Xeranthium Lepech.

Specie presenti in Italia:^[2][16]

• Xanthium strumarium L. - Nappola minore.
• Xanthium spinosum L. - Nappola spinosa.
• Xanthium orientale L. - Nappola orientale.
• Xanthium ambrosioides Hook. & Arn. - Nappola spinosa.

Nella pubblicazione "Flora d'Italia" (2018 - Vol. III, pag. 811) la specie X. orientale è divisa in tre sottospecie: subsp. orientale, subsp. italicum (Moretti) Greuter e subsp. saccharatum (Wallr.) B.Bock. La sottospecie italicum in precedenti pubblicazioni ("Flora d'Italia", 1980) era indicata come X. italicum Moretti.

Chiave per le specie^[17]

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).^[6]

• 1A: fusti hanno delle spine triforcate alla base delle foglie;

Xanthium spinosum L. - Nappola spinosa: le foglie sono semplici (o con due lobi basali); l'altezza varia da 2 a 8 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Sud americano; l'habitat tipico sono le zone a ruderi e gli incolti aridi; sul territorio italiano è comune ovunque fino ad una altitudine fino a 1000 m s.l.m..

Xanthium ambrosioides Hook. & Arn. - Nappola spinosa: le foglie sono pennatopartite profondamente incise; l'altezza varia da 2 a 8 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nord americano.

• 1B: i fusti sono privi di spine;

Complesso di X. orientale (vedi più avanti).

Complesso di X. orientale Questo gruppo è caratterizzato da erbe annue, foglie a contorno triangolare, ruvide al contatto. I capolini maschili sono in posizione apicale, quelli femminili sono biflori avvolti da un involucro.

Composizione del complesso.

• Xanthium strumarium L. - Nappola minore.
• Xanthium orientale L. subsp. orientale - Nappola orientale.
• Xanthium orientale L. subsp. italicum (Moretti) Greuter - Nappola italica.
• Xanthium orientale L. subsp. saccharatum (Wallr.) B.Bock - Nappola canadese.

Visione sinottica del complesso.

• 1A: i frutti sono lunghi 12-18 mm e a maturità sono colorati di verde-grigio; la base delle foglie è decisamente cuoriforme;

• Xanthium strumarium L. - Nappola minore: l'altezza varia da 3 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Cosmopolita; l'habitat tipico sono le zone a ruderi e macerie, e gli incolti aridi; la distribuzione sul territorio italiano completa fino ad una altitudine fino a 800 m s.l.m..

• 1B: i frutti sono lunghi 20-30 mm e a maturità sono colorati di bruno; la base delle foglie è debolmente cuoriforme;

• 2A: le spine all'apice dei frutti sono incurvate ad uncino dirette l'una verso l'altra;

• Xanthium orientale L. subsp. orientale - Nappola orientale: l'altezza varia da 3 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Nord americano; l'habitat tipico sono le zone a ruderi e le sponde dei corsi d'acqua; sul territorio italiano si trova raramente nel Veneto fino ad una altitudine fino a 300 m s.l.m..

• 2B: le punte del becco sono più o meno diritte;

• Xanthium orientale L. subsp. italicum (Moretti) Greuter - Nappola italiana: gli aculei laterali del frutto sono uncinati all'apice; l'altezza varia da 3 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Sud europeo.
• Xanthium orientale L. subsp. saccharatum (Wallr.) B.Bock - Nappola canadese: gli aculei laterali del frutto in genere sono diritti; l'altezza varia da 3 a 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Canada.

Un genere che si avvicina (da un punto di vista morfologico) al genere Xanthium è il genere Arctium. Quest'ultimo si distingue per la tipologia diversa del capolino che è bisessuale (questo genere non è monoico) e inoltre le varie specie sono bienni (non annuali).

Anticamente queste piante (Xanthium spinosum, Xanthium strumarium, e altre) erano usate per alcune loro presunte proprietà medicamentose (emostatiche, sedative, antireumatiche). Mentre in cucina non vengono usate in quanto sono tossiche (anche gli animali da pascolo le evitano). Le tossine sono contenute anche nel seme.

La nappola comune (Xanthium strumarium) è originaria del Nord America. È diventata una specie invasiva in tutto il mondo. Invade le terre agricole e può essere velenoso per il bestiame, compresi cavalli, bovini e pecore. Alcuni animali domestici evitano di consumare la pianta se è presente un altro foraggio, ma animali meno discriminanti, come i maiali, consumano le piante e tendono ad ammalarsi e morire. I sintomi di solito si manifestano entro poche ore, producendo instabilità e debolezza, depressione, nausea e vomito, torsione dei muscoli del collo, polso rapido e debole, difficoltà respiratoria e infine morte.

La pianta è stata anche utilizzata per la produzione di colorante giallo. Le molte specie di questa pianta, che possono essere trovate in molte aree, possono in realtà essere varietà di due o tre specie.

Le specie di questo genere appartengono alla categoria dei vegetali “brevidiurni” con fioriture precoci in presenza di giornate corte (e notti lunghe).^[4]

• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• (EN) F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina, Bologna, Zanichelli, 2004.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Xanthium
• Wikispecies contiene informazioni su Xanthium

• Xanthium Royal Botanic Gardens KEW - Database
• Xanthium eFloras Database
• Xanthium GRIN Database
• Xanthium IPNI Database
• Xanthium Tropicos Database

Controllo di autorità	J9U (EN, HE) 987007551208205171