Neurolaeneae

Neurolaeneae
Calea rotundifolia (Sottotribù Caleinae)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Neurolaeneae Rydb., 1927
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Neurolaeneae
Sinonimi
Neurolaenodinae C.Jeffrey, 2004
Sottotribù
Caleinae Enydrinae Heptanthinae Neurolaeninae

Neurolaeneae Rydb., 1927 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).^[1][2]

Il nome scientifico di questa tribù (derivato dalla sottotribù Neurolaeninae, il cui nome a sua volta deriva dal genere tipo Neurolaena) è stato definito per la prima volta dal botanico americano (di origine svedese) Per Axel Rydberg (1860 - 1931), primo curatore del "New York Botanical Garden Herbarium" nella pubblicazione "North American Flora. New York Botanical Garden - 34(4): 303. 1927" del 1927.^[3]

Portamento. Le specie di questa tribù hanno soprattutto un habitus di tipo erbaceo (annuale e perenne), in alcuni casi formano delle rosette basali; alcune specie sono arbustive e raramente sono alberi.^{[4][5][6][7][8]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alternata che opposta, raramente può essere verticillata o a spirale. La lamina delle foglie è variamente formata, per lo più è lineare o ovata o a forma di cazzuola.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari, di tipo radiato o discoide, in posizione ascellare o terminale su lunghi peduncoli, altrimenti formano delle cime panicoliformi o corimbose. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (non sempre presenti) e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, raramente dimorfiche, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 1-3 serie. Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori (tranne in Heptanthus); la forma è piatta o conica. Le pagliette hanno una consistenza cartacea, qualche volta sono indurite e in altri casi avvolgono strettamente i frutti acheni.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa).
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le ligule sono in evidenza oppure sono appena sporgenti oltre le pagliette del ricettacolo; i colori variano dal giallo al bianco.
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (raramente 4 o 6); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; la superficie della corolla è percorsa da evidenti canali resinosi di colore rosso o arancio.

• Androceo: L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono provviste di speroni ma prive di coda con appendici da deltate a ovate (raramente sono ampiamente ovate); la parte abassiale è ricoperta da ghiandole. Le teche di solito sono annerite. L'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Lo stilo è percorso da due fasce vascolari con aree stigmatiche parallele, che normalmente non confluiscono all'apice. Gli apici degli stigmi sono da acuti a acuminati con un breve ciuffo di papille.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (assente in Enydra). La forma degli acheni varia da obconica a obpiramidale, in alcuni casi è obcompressa, raramente è quadrata. Le pareti sono carbonizzate (con uno strato di fitomelanina), da glabre a densamente pubescenti. Il pappo è presente o in altri casi è assente; se è presente è persistente e formato da setole o scaglie multiple subuguali o di lunghezze irregolari; le scaglie a volte sono fuse alla base e formano una tazza, raramente formano una piccola corona con 4 minute punte che qualche volta crescono dopo l'antesi.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questa tribù sono relative alle zone neotropicali e pantropicali. Alcune sono circoscritte soprattutto al Messico (Neurolaeninae), altre sono distribuite globalmente (Enydrinae), una è endemica dell'isola di Cuba (Heptanthinae).^[8]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][7][8]

La tribù Neurolaeneae è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae.

La tribù Neurolaeneae comprende 4 sottotribù, 6 generi e circa 200 specie.^[8][11]

Sottotribù Caleinae

Comprende 1 genere e 169 specie.

• Calea L., 1763 (169 spp.)

Sottotribù Enydrinae

Comprende 3 generi e 8 specie:^[12]

• Enydra Lour., 1790 (6 spp.)
• Greenmaniella W.M. Sharp., 1935 (1 sp.)
• Staurochlamys Baker, 1889 (1 sp.)

Sottotribù Heptanthinae

Comprende 1 genere e 7 specie:^[12]

• Heptanthus Lour., 1866 (7 spp.)

Sottotribù Neurolaeninae

Comprende 1 genere e 14 specie:^[12]

• Neurolaena R. Br., 1817 (14 spp.)

Da un punto di vista filogenetico, la tribù fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.^[13][14]

La presente circoscrizione della tribù è derivata da studi molecolari di tipo filogenetico sul DNA (Panero e Funk, 2002^[7]) fatti sul gruppo delle Heliantheae descritto dal botanico Robinson nel 1981. Infatti tutti generi di questa tribù derivano dalla tradizionale circoscrizione delle Heliantheae: sottotribù Enydrinae H. Robinson^[15], sottotribù Heptanthinae H. Robinson^[16] e sottotribù Neurolaeninae (Rydb.) Stuessy^[17] tutte all'interno della tribù Heliantheae.^[7]
Le analisi cladistiche di questa tribù indicano il genere Neurolaena “gruppo fratello” del genere Greenmaniella (formano il "core" della tribù), e questi due formano un “gruppo fratello” al genere Calea. Mentre il genere Enydra è “gruppo fratello”, e quindi "basale", dei precedenti tre generi. L'inserimento del genere Heptanthus nel gruppo è supportato da studi preliminari sebbene deboli. Probabilmente la delimitazione di questa tribù in futuro potrà essere rivista in base ad ulteriori e più approfonditi studi.^[8]
All'interno della grande famiglia delle Asteracee, da un punto di vista filogenetico, la tribù Neurolaeneae fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il "supergruppo" Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie). Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Neurolaeneae è "gruppo fratello" delle tribù Tageteae, Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. Il cladogramma a lato illustra i rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento.^[18]
Il gruppo "Heliantheae Alliance" si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea). Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela clade e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina (acheni anneriti).^[19]
I caratteri distintivi (e diagnostici) della tribù sono:^[7][8]

• i cauli fistolosi e radicanti ai nodi.
• le pagliette avvolgenti anche strettamente gli acheni nei taxa acquatici o relativi ad ambienti paludosi.
• ricettacoli di solito sono provvisti di pagliette.
• antere annerite.
• acheni carbonizzati.

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 22 a 2n = 38.^[8]

Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[8]

• 1A: le pagliette avvolgono strettamente gli acheni; le ligule dei fiori del raggio sono molto ridotte o mancanti e superano appena le pagliette del ricettacolo o le squame dell'involucro; i capolini sono solitari in posizione ascellare e sono da sessili a subsessili; gli acheni sono privi di pappo; i cauli sono fistolosi e radicanti ai nodi; le piante sono acquatiche o relative a zone paludose.

sottotribù Enydrinae.

• 1B: le pagliette non avvolgono gli acheni e in qualche caso sono assenti; le ligule fiori del raggio, se presenti, sono cospicue; i capolini sono raggruppati per lo più in cime panicolate o corimbose, se sono solitari e in posizione ascellare, allora i peduncoli sono allungati; gli acheni sono provvisti di pappi formati da setole o scaglie multiple, raramente queste sono assenti, o ridotte ad una piccola corona; i cauli non sono fistolosi e le piante non hanno radicamenti ai nodi; l'habitat è vario, raramente acquatico o relativo a zone paludose.

sottotribù Heptanthinae: le piante formano piccole rosette basali; i fiori del disco sono funzionalmente maschili e i relativi stigmi sono ricoperti da papille da acute a rotonde; i capolini sono posizionati ascellarmente con lunghi peduncoli; l'endotecio è provvisto da numerosi minuti ispessimenti sia radiali che polari.

sottotribù Neurolaeninae: le piante non formano rosette basali; i fiori del disco sono ermafroditi; gli stigmi dello stilo sono da sparsamente a moderatamente papillosi, le papille sono affusolate e confinate nella metà distale della faccia abassiale; i capolini sono terminali, solitari o raggruppati in forme tirsoidi, corimbose o panicolate; l'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• V.R.Bueno, M.R.Gostel & G.Heiden, An overview of the Neurolaeneae (Compositae), in The International Compositae Alliance, vol. 1, n. 1, 2021, pp. 36-43.

• Generi di Asteraceae

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• Wikispecies contiene informazioni su Neurolaeneae

• Neurolaeneae IPNI Database
• (EN) Neurolaeneae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 3 marzo 2013.