Enydra

Enydra
Enydra fluctuans
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Neurolaeneae
Sottotribù	Enydrinae
Genere	Enydra Lour., 1790
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Genere	Enydra
Specie
vedi testo

Enydra Lour., 1790 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee, sottofamiglia Asteroideae, tribù Neurolaeneae, sottotribù Enydrinae.^[1][2][3]

Il nome del genere (Enydra) deriva da una parola greca il cui significato è "abitante dell'acqua" (in greco antico enudroj significa lontra).^[4]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico, missionario gesuita, portoghese João de Loureiro (1710 – 1791) nella pubblicazione "Flora cochinchinensis: sistens plantas in regno Cochinchina nascentes. Quibus accedunt aliæ observatæ in Sinensi imperio, Africa Orientali, Indiæque locis variis. Omnes dispositæ secundum systema sexuale Linnæanum. Ulyssipone. - 2: 510" del 1790,^[5] mentre il nome scientifico della sottotribù (Enydrinae), derivato al suo unico genere, è stato definito per la prima volta dal botanico Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 41(6): 398" del 1979. Nella stesura originale del testo di Robinson la sottotribù è chiamata Enhydrinae, poi modificato in quello attuale in conformità alle norme del Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica.

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus erbaceo, acquatico o in tutti i casi relativo a zone molto umide.^{[6][7][8][9][10][11][12]}

Fusto. Gli steli sono fistolosi (cavi) con radicamenti ai nodi.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, sono inoltre sessili. La lamina fogliare delle forme da lanceolate a ovate o obovate; il contorno è da intero a ampiamente seghettato.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari, di tipo radiati o disciformi, posizionati ascellarmente e sessili. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da 4-6 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (non sempre presenti) e fiori del disco. Le brattee più esterne, di consistenza erbacea, con forme piuttosto allargate e con la superficie striata, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 2-3 serie. Il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da convessa a debolmente conica. Le pagliette del ricettacolo circondano strettamente i fiori e sono persistenti.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono mancare
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[13]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è minutamente ligulata; le ligule con apici a 3 - 4 denti possono essere minute o mancanti del tutto; le corolle sono colorate di giallo o bianco, raramente sono brune;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 - 6 lobi appena sporgenti oltre le pagliette del ricettacolo; i lobi sono ricoperti da pochi larghi tricomi ghiandolari.]; la superficie della corolla è percorsa da evidenti canali resinosi; le corolle sono colorate di giallo, bianco o bruno pallido.

• Androceo: L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le code delle antere sono ottuse. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Lo stilo è percorso da due fasce vascolari con aree stigmatiche parallele, che normalmente non confluiscono all'apice. Gli apici degli stigmi sono da acuti.

Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo. L'achenio ha una forma da obcompressa a affusolata, è nero ed essenzialmente glabro.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La distribuzione delle specie di questo genere è pantropicale in quattro continenti: America del Sud, Africa Centrale, India, Indocina e Malaysia e Australia.^[2]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

La tribù di Enydra è Neurolaeneae (sottotribù Enydrinae) ed è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, la tribù fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.^[15][16] Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Neurolaeneae è “gruppo fratello” delle tribù Tageteae, Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. In particolare la tribù è caratterizzata da cauli fistolosi e radicanti ai nodi, da pagliette del ricettacolo avvolgenti anche strettamente gli acheni, da antere annerite e acheni carbonizzati.

In precedenza questo genere era descritto all'interno della tribù Heliantheae e della sottotribù Enydrinae H. Robinson (Robinson, 1981^[17]).^[18] Inoltre da alcune analisi appare che il genere Enydra risulta annidato dentro la tribù Millerieae. Questo rende parafiletiche sia Millerieae sia Neurolaeneae. Una soluzione proposta è che nella tribù Millerieae sia incluso il genere Enydra, mentre Neurolaeneae rimane un gruppo più piccolo e monofiletico (senza Enydra).^[16]

I caratteri distintivi delle specie di questo genere sono:^[10]

• l'habitus è acquatico con steli fistolosi radicanti ai nodi
• i capolini sono solitari, ascellari e sessili
• le corolle dei fiori del raggio sono ridotte o mancanti
• il pappo è assente

Questo genere comprende 6 specie:^[2]

• Enydra fluctuans Lour.
• Enydra integrifolia Gardner
• Enydra radicans (Willd.) Lack
• Enydra sessilifolia (Ruiz & Pav.) Cabrera
• Enydra sessilis DC.
• Enydra woollsii F.Muell.

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:^[2]

• Cryphiospermum P.Beauv.
• Hingtsha Roxb.
• Meyera Schreb.
• Phyllimena Blume ex DC.
• Sobreyra Ruiz & Pav.
• Tetraotis Reinw.
• Wahlenbergia Schumach.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• V.R.Bueno, M.R.Gostel & G.Heiden, An overview of the Neurolaeneae (Compositae), in The International Compositae Alliance, vol. 1, n. 1, 2021, pp. 36-43.
• (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

• Generi di Asteraceae

• Wikispecies contiene informazioni su Enydra

• Enydra Royal Botanic Gardens KEW - Database