Inulinae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Inuleae).[
Inulinae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Inuleae).[1][2]
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Inula L.) che a sua volta potrebbe derivare da un vocabolo latino usato dai Romani per indicare proprio queste piante (Plinio (23 - 79) e Dioscoride (40 - 90) usano questo nome che è considerato una corruzione del termine greco "helenion"[3]). Altri Autori propongono un'altra etimologia: la derivazione da un vocabolo greco enàein (= purificare) facendo riferimento ovviamente alle presunte proprietà mediche della pianta.[4]
Il nome scientifico di questa sottotribù è stato definito dal botanico e naturalista francese Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Fl. Belg.: 67. 1827." del 1827.[5]




Portamento. Questa sottotribù comprende alberi, arbusti, subarbusti ed erbe perenni o annue. Alcune specie si sono adattate ai brevi periodi vegetativi delle zone aride o a sviluppo salino (specie succulente). In questa tribù sono comprese specie ermafrodite, monoiche, dioiche oppure ginomonoiche.[6][7][8][9][10]
Fusto. La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati o tuberosi (genere Jasonia). La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi Blumea, Limbarda, Telekia e altri) oppure no. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o eventualmente subopposto. La lamina può essere semplice, pennatifida o pennatosetta con bordi interi, seghettati o dentati. La consistenza può essere carnosa (generi Iphiona e Limbarda). La base della foglia può essere ristretta o decorrente lungo il picciolo (generi Calostephane, Geigeria, Laggera e altri).
Infiorescenza. Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da forme più o meno da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami di tipo sia radiato che discoide o disciforme. I capolini sono formati da un involucro composto da brattee disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di grandi cristalli di ossalato di calcio, oppure di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva.[8] Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
L'areale di questa sottotribù si trova principalmente in Europa e Asia.
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[12] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
La tribù Inuleae (comprendente le Inulinae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Inuleae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del "Helianthodae".[13][14]
Non tutti i generi di questa sottotribù sono ben definiti. Il genere Blumea è un assemblaggio eterogeneo di specie con caratteristiche (specialmente micromorfologiche) anche molto diverse. Inula, il genere tipo, non è monofiletico com'è attualmente circoscritto; probabilmente generi come Telekia, Pentanema e Chrysophtalmum sono imparentati con Inula. Anche per il genere Pentanema sono stati sollevati dei dubbi sulla sua monofilia.[10]
Attualmente (2025) la sottotribù è divisa in tre cladi principali: (1) una ramificazione precoce di alcuni generi, (2) il "Complesso di Pulicaria" e (3) il "Complesso di Inula".[15]
Oltre ai dati delle analisi del DNA questa tassonomia è supportata dalla micromorfologia della cipsela. In particolare Inula helenium ha cipsele prismatiche (tetragone) e glabre, lunghe 3-5 mm, le restanti specie studiate hanno cipsele cilindriche (oblunghe), da glabre a densamente pelose, lunghe 0,5-3 mm.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[15] e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi della sottotribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche più o meno simili).
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Ulteriori ricerche[16], non riportare nel cladogramma, hanno ulteriormente affinato la conoscenza sui complicati rapporti dei generi di questa sottotribù.
I caratteri distintivi del gruppo sono:[10]
La sottotribù comprende 26 generi e 406 specie.[9][10]
| Genere | Nr. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Fiori |
|---|---|---|---|---|
| Allagopappus Cass., 1828 |
2 | Isole Canarie | Le cellule dell'epidermide dei fiori del disco sono prive di cristalli a forma di ago. - I rami degli arbusti sono disposti in modo dicotomico. | |
| Anvillea DC., 1836 |
2 | Mediterraneo meridionale (dal Marocco fino all'Iran) | Le brattee involucrali sono connate in forma di cupola. - Il ricettacolo è fortemente concavo. | |
| Asteriscus Moench, 1794 |
9 | Mediterraneo e alcune aree più interne | I fiori del raggio sono ben sviluppati. - La forma degli acheni è più o meno piramidale. - Lungo i margini degli acheni sono provviste delle cavità secretorie. | |
| Blumea Augustin Pyramus de Candolle, 1833 |
96 | Africa, Asia tropicale e Australia | Le foglie sono dentate o intere, raramente sono lobate. - I fiori femminili sono filiformi. - I fiori del disco in genere sono perfetti (ermafroditi e fertili). | |
| Buphthalmum L., 1753 |
3 | Europa (paesi meridionali a clima più arido) | Le foglie sono piatte. - Le antere sono acute e con coda. - Gli acheni dei fiori periferici hanno una forma trigona e sono alati. | |
| Caesulia Roxb., 1798 |
Una specie: Caesulia axillaris Roxb., 1798 |
Dal Pakistan al Myanmar | Tutti i capolini secondari sono sessili. - I capolini sono protetti da foglie ascellari. | |
| Carpesium L., 1753 |
21 | Fascia temperata che va dal Portogallo al Giappone | I fiori femminili sono tubulosi. - Gli acheni sono contratti in un becco. | |
| Chiliadenus Cass., 1825 |
10 | In modo discontinuo in Africa settentrionale, Europa occidentale/mediterranea e Asia occidentale | I capolini sono di tipo discoide. - Le brattee involucrali interne sono scariose e cigliate all'apice. | |
| Dittrichia Greuter, 1973 |
2 | Dall'areale del Mediterraneo fino al Pakistan. | Il tessuto endoteciale delle antere è distintamente polarizzato. - Gli acheni sono contratti. - Il pappo è formato da alcune setole connate in una cupola. | |
| Duhaldea < DC., 1836 |
13 | Dall'India alla Cina | La forma degli acheni è regolare (non contratta). - Il pappo non è chiuso nella parte distale. - Il tessuto endoteciale delle antere è distintamente polarizzato. | |
| Inula L., 1753 |
78 | Eurasia, Africa e introdotto in America | I capolini sono grandi con molti fiori. - Il pappo è formato da molte setole. | |
| Iphiona Cass., 1817 |
13 | Africa nord-orientale, Penisola arabica e Asia dall'Iran all'India | Le foglie sono trifide, pennatifide e a forma di ago. - L'epidermide della corolla dei fiori del disco è cosparsa di cristalli aghiformi. - Le pareti delle cellule dell'epidermide delle corolle sono sinuose. | |
| Jasonia Cass., 1815 |
Una specie: Jasonia tuberosa (L.) DC., 1836 |
Francia, Spagna e Portogallo | I capolini sono del tipo radiato. - Le brattee involucrali interne non sono scariose e cigliate. - Il tessuto endoteciale delle antere è polarizzato. | |
| Lifago Schweinf. & Muschl., 1911 |
Una specie: Lifago dielsii Schweinf. & Muschl., 1911 |
Marocco e Algeria | Le pagliette del ricettacolo sono villose. - Gli acheni sono villosi per peli arrotolati. | |
| Limbarda Adans, 1763 |
Una specie: Limbarda crithmoides (L.) Dumort., 1827 |
Areale del Mediterraneo e isole Britanniche | Le foglie sono cilindriche, carnose, succulente e talvolta tridentate all'apice. - Gli acheni sono provvisti di cinque condotti secretori. | |
| Pallenis (Cass.) Cass., 1822 |
6 | Areale del Mediterraneo dal Sahara Occidentale fino all'Iran | Il portamento è erbaceo con foglie piatte. - I capolini sono sottesi da una riga di brattee simili a foglie | |
| Pentanema Cass., 1818 |
34 | Eurasia e Africa settentrionale. | In genere i capolini sono eterogami. - Le foglie sono compatte, piatte con forme ellittiche. - I fiori sono gialli. | |
| Perralderia Coss., 1859 |
3 | Africa mediterranea/occidentale | Le cellule dell'epidermide delle corolle hanno delle pareti diritte. - L'epidermide dei fiori del disco contengono dei lunghi cristalli con forme di ago. | |
| Pseudoconyza Cuatrec., 1961 |
Una specie: Pseudoconyza viscosa (Mill.) D'Arcy, 1973 |
Areale equatoriale dell'America, Africa e Asia | Le antere hanno le code. - Le setolo spesso sono dentate. | |
| Pulicaria Gaertn., 1791 |
81 | Europa, America del nord (parte orientale - introdotto), Asia temperata/centrale e Africa del Nord. | Il portamento è erbaceo oppure arbustivo e ramoso. - Il tessuto endoteciale delle antere è radiale | |
| Rhanteriopsis Rauschert, 1982 |
5 | Asia occidentale (dall'Anatolia all'Iran) | Le foglie hanno una visibile venatura reticolata. - Il pappo è formato da setole piatte. | |
| Rhanterium Desf., 1799 |
4 | Africa mediterranea occidentale e Asia occidentale. | Le brattee involucrali interne racchiudono i fiori esterni. - Il pappo è assente o formato da setole molto piatte. | |
| Schizogyne Cass., 1828 |
2 | Isole Canarie | I capolini sono piccoli e con pochi fiori. - Le foglie sono affusolate e carnose. - Il pappo e poco setoloso. | |
| Telekia Baumg., 1817 |
Una specie: Telekia speciosa (Schreb.) Baumg., 1817 |
Europa e Asia occidentale | Le foglie possono arrivare fino a 50 cm di lunghezza, sono picciolate con lamina cordata. - Gli acheni sono glabri o sparsamente pelosi. | |
| Vicoa Cass., 1829 |
15 | Africa e Asia | I capolini sono eterogami radiati. - Le foglie sono compatte, piatte con forme lanceolato-ellittiche. - I fiori sono gialli. | |
| Vieraea Webb ex Sch.Bip., 1844. |
Una specie: Vieraea laevigata (Willd.) Webb, 1844 |
Isole Canarie | Le foglie sono semplici, piatte con forme ellittiche. - Le cellule dell'epidermide della corolla dei fori del disco sono prive di cristalli. - Le pareti delle cellule sono inoltre diritte. |
Note
(1) In precedenti trattazioni le specie del genere Pseudoconyza sono descritte all'interno del genere Blumea appartenente al "Gruppo basale" della sottotribù Inulinae. Altre pubblicazioni meno recenti inseriscono Pseudoconyza nella sottotribù Plucheinae.[9]
(2) I generi Freya V.M.Badillo (una specie) e Monactinocephalus Klatt (una specie) potrebbero appartenere a questa sottoribù.
Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)[17]
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[18]
Asteriscus (una specie)
Buphthalmum (3 specie)
Carpesium (2 specie)
Dittrichia (2 specie)
Inula (una specie)
Pallenis (2 specie)
Pentanema (11 specie)
Pulicaria (5 specie)
Limbarda (una specie)
Telekia (una specie)
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