Heterolobosea

Heterolobosea
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota) Csoport: Discoba Csoport: Discicristata Csoport: Heterolobosea Page et Blanton 1985[1]
Kládok[1]
Pharyngomonada Tetramitia Selenaionidae Neovahlkampfiidae Eutetramitia Vahlkampfiidae (parafiletikus) Gruberellidae Acrasidae Percolomonadidae Psalteriomonadidae Stephanopogonidae Creneidae Tulamoebidae
Hivatkozások
Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Heterolobosea témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Heterolobosea témájú kategóriát.

A Heterolobosea általában amőboid és ostoros állapottal rendelkező egysejtűek csoportja. Egyes fajai nem rendelkeznek az amőboid és az ostoros állapot egyikével. Ritkán ostoros amőba.^[1]

Történet

Első leírt nemzetsége az eredetileg a csillósokhoz, majd a Pseudociliatához sorolt Stephanopogon.^[2]

Első nemzetség feletti szintű leírt csoportjai az 1913-ban leírt, eredetileg a nyálkagombák közé sorolt Acrasidae és az 1917-ben leírt Vahlkampfiidae, mely azonban parafiletikus.^[1] A Heteroloboseát 1985-ben írták le Page és Blanton egyik tagjával, a Gruberellidaevel együtt,^[1] és egykor az „amőbák” polifiletikus csoportjába sorolták.^[3]

2012 előtt a Guttulinopsis szorokarpiumai és trofozoitái morfológiai és ultraszerkezeti vizsgálatai ellenére incertae sedis volt az eukarióták közt: lobopódiumai alapján az Amoebozoa és a Heterolobosea lehetséges tagjának is gondolták, utóbbit támasztották alá a lemezes cristák és az elkülönülő Golgi-készülék hiánya, azonban ez ellen volt, hogy a legtöbb Heterolobosea-fajra jellemző mitokondrium körüli durva endoplazmatikus retikulum nem volt jelen. 2012-ben azonban Brown et al. kimutatták, hogy a Guttulinopsis a Rosculushoz hasonlóan a Rhizaria nemzetsége.^[4]

2015-ben írták le Kirby et al. a rendkívül halotoleráns Tulamoebidaet, mely a Tulamoeba és a Pleurostomum nemzetségből áll.^[1] Ez halofil közös ősből származó morfofaj-radiáció lehet.^[5]

2019 előtti tanulmányok szerint a Percolomonas cosmopolitus a Stephanopogonra nézve volt parafiletikus, míg Tyihonyenkov et al. 2019-es tanulmánya a Percolomonas lacustris HLM-6 törzséről kimutatták, hogy a P. cosmopolitus testvérkládja egyik törzse a 6-ból.^[5]

Hohlfeld et al. 2022-ben erősen sós vízből írták le a Lulaidaet egy nemzetséggel (Lula), a Barbeliidaet 2 nemzetséggel és 3 fajjal (Barbelia, egyetlen faj: Barbelia pacifica; Nonamonas, két faj: Nonamonas montiensis és Nonamonas santamariensis), de a Heterolobosea korábban is a sós környezetből származó eukarióta egysejtűek javát adta – egyes ágai kizárólag halofilek, sok törzs akár 30% sótartalom mellett is életképes.^[6]

Morfológia

Leggyakoribb az amőboid életmód, de előfordulhat ostoros állapot is, általában 2 vagy 4 párhuzamos ostorral és ostormélyedés nélkül. Egy nemzetség kizárólag ostorosokból áll. Az ostoros állapot néha nem képes fagocitózisra, ha igen, sejtszájjal eszik.^[1] Ha 4 ostora van, az lehet egy hosszú és három rövid ostor, mint például a Lulaidae vagy a Percolomonas esetén. A Barbeliidae rövid ostorai akár a sejttesttel megegyező hosszúak is lehetnek.^[6] A mitokondriumok körül gyakran van durva endoplazmatikus retikulum.^[4]

A sejttest alakja változatos: lehet gömbölyű, ovális, csepp vagy D alakú.^[6]

A Pharyngomonada ritkán mozog kiemelkedésekkel, 4 ostora oldalanként tompaszöget bezáró párokban van, és nagy sejtszájjal és sejtgarattal eszik, míg a Tetramitia ostoros állapota gyakran 4 vagy kinetidánként 2 ostorú, amőboid állapotában állábai kiemelkedők.^[1] Mitokondriális cristái laposak, általában lemezesek, egyes kládokban (Creneidae, Psalteriomonadidae, [[ másodlagosan eltűntek. Nem figyeltek meg elkülönülő diktioszómákat.^[1] A Lula levis a Lula jakobsenorummal szemben nem rendelkezik rövid ostorain fogszerű képződményekkel.^[6]

A Selenaionidae nukleólusza parietális, a Neovahlkampfiidaeé központi.^[1]

Életmód

Fajai baktériumokat vagy kisebb eukariótákat, például élesztőgombákat evő heterotróf amőbák kiemelkedő, általában lebenyes állábakkal.^[1] Egyes fajai – például a Nonamonas nemzetségből – 3 rövid ostorukat táplálkozásra használhatják. A hosszú ostort siklásra vagy a szubsztráthoz rögzítésre használják.^[6]

Egyes anaerob fajaiban hidrogenoszóma és szimbionta által alkotott szimbioszóma lehet.^[7]

Életciklus

Mitózisa zárt, belső orsókészülékkel.^[1]

Apomorf jellemzője az amőbát, ostorost és cisztát magában foglaló, az Amoebozoa kládétól eltérő életciklus,^[1] ahol a Percolomonadida ostoros állapotából sose alakul ki ciszta.^[6]

A Selenaionidae, az Eutetramitia, a Gruberellidae, a Psalteriomonadidae, a Creneidae amőboid és ostoros állapottal rendelkezik, a Neovahlkampfiidae amőboid, a Stephanopogonidae ostoros, egyes Psalteriomonadidae-fajok ostoros amőbaállapottal is rendelkeznek. Az Acrasidae termőtestet képezhet, emellett a Gruberellidae is képezhet plazmódiumot.^[1]

Egyes csoportok, például a Vahlkampfiidaeben a nukleólusz mitóziskor fennmarad, az Acrasidaeben nem mindig válik ketté, a Gruberellidaeben viszont mindig kettéválik.^[1]

Az Acrasidae három különböző életszakasszal rendelkezik (egysejtű, pszeudoplazmódium, differenciált).^[8] Egysejtű állapotban kevés táplálék vagy víz esetén mikrociszta lehet, mely a körülmények javulásakor visszaalakulhat amőbává. Egysejtű amőbaként egy állábbal megy előre, mely akár 32 μm hosszú is lehet. Megfelelő stimulus esetén az amőbák egymással egyesülhetnek (aggregált többsejtűség).^[9] Nem ismert az Acrasidaenek ostoros állapota.^[1]

Ökológia

Általában baktériumokat eszik, azonban például a Naegleria egyes fajai paraziták lehetnek.^[10] A Naegleria lustrarea viszonya a 2024-ben felfedezett Ambystoma annulatummal, melynek emésztőrendszerében felfedezték, ismeretlen.^[11]

Egyes Heterolobosea-fajok előfordulnak szójabab közelében.^[12]

A Solumistris palustris tápláléka a Legionella pneumophila, azonban a Legionella steelei a S. palustrist ételmérgezés-szerű módszerrel elöli.^[13]

Genetika

A Pharyngomonadát és a Tetramitiát genetikailag a 18S rRNS-ben lévő 17–1 hélix különbözteti meg: előbbiben nincs e hélix, utóbbiban igen.^[1]

Az Acrasidae mtDNS-ében C→U RNS-szerkesztés ismert, mely ősi HGT révén alakult ki.^[14]

Jelentőség

Az édesvízi Naegleria fowleri naegleriasist (más néven primer amőbás meningoencephalitis) okozó opportunista patogén. Ez ritka, de feltehetően fiatalabb korosztályban gyakoribb, mivel a lamina cribrosa, melyen keresztül áthalad, porózusabb és kevésbé fejlett fiatalabb korban,^[10] halálozási aránya 98,5%.^[15] Ezzel szemben a Naegleria gruberi nem patogén, 1-es biztonsági szintű, és gyakran tanulmányozott élőlény.^[16]

Jegyzetek

1. Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
2. Entz G (1884). „Über Infusorien des Golfes von Neapel”. Mitt zool Stn Neapel 5, 289–444. o. (Hozzáférés: 2024. november 15.) 
3. Schlegel M, Hülsmann N (2007. augusztus 2.). „Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon”. Org Divers Evol 7 (2), 166-172. o. DOI:10.1016/j.ode.2006.11.001. ISSN 1439-6092. 
4. Brown MW, Kolisko (2012). „Aggregative Multicellularity Evolved Independently in the Eukaryotic Supergroup Rhizaria”. Curr Biol 22 (12), 1123–1127. o. DOI:10.1016/j.cub.2012.04.021. PMID 22608512. 
5. Tikhonenkov DV, Jhin SH, Eglit Y, Miller K, Plotnikov A, Simpson AGB, Park JS (2019. augusztus 29.). „Ecological and evolutionary patterns in the enigmatic protist genus Percolomonas (Heterolobosea; Discoba) from diverse habitats”. PLoS One 14 (8). DOI:10.1371/journal.pone.0216188. PMID 31465455. PMC 6715209. (Hozzáférés: 2024. november 15.) 
6. Hohlfeld M, Meyer C, Schoenle A, Nitsche F, Arndt H (2022. augusztus 16.). „Biogeography, autecology, and phylogeny of Percolomonads based on newly described species”. J Eukaryot Microbiol 70 (1). DOI:10.1111/jeu.12930. PMID 35712988. (Hozzáférés: 2024. november 15.) 
7. Jerlström-Hultqvist J, Gallot-Lavallée L, Salas-Leiva DE, Curtis BA, Záhonová K, Čepička I, Stairs CW, Pipaliya S, Dacks JB, Archibald JM, Roger AJ (2024. november 9.). „A unique symbiosome in an anaerobic single-celled eukaryote”. Nat Commun 15. DOI:10.1038/s41467-024-54102-7. PMID 39521804. PMC 11550330. 
8. Cavender JC, Spiegl F, Swanson A (2002). „Taxonomy, slime molds, and the questions we ask”. Mycologia 94 (6), 968–979. o, Kiadó: The Mycological Society of America. PMID 21156570. 
9. Hohl HR, Hamamoto ST (1969). „Ultrastructure of Acrasis rosea, a Cellular Slime Mold, During Development”. J Protozool 16 (2), 333–344. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1969.tb02279.x. PMID 5816073. 
10. Grace E, Asbill S, Virga K (2015. november 1.). „Naegleria fowleri: Pathogenesis, Diagnosis, and Treatment Options”. Antimicrobial Agents and Chemotherapy 59 (11), 6677–6681. o. DOI:10.1128/AAC.01293-15. ISSN 0066-4804. PMID 26259797. PMC 4604384. 
11. Becker BM, Banson I, Walker JM, Deshwal A, Brown MW, Silberman JD (2024. május 9.). „Isolation of Naegleria lustrarea n. sp. (Excavata, Discoba, Heterolobosea) from the feces of Ambystoma annulatum (Ringed Salamander) in Northwest Arkansas”. J Eukaryot Microbiol. DOI:10.1111/jeu.13031. PMID 38725295. 
12. Hale B, Watts C, Conatser M, Brown E, Wijeratne AJ (2024. július 12.). „Fine-scale characterization of the soybean rhizosphere microbiome via synthetic long reads and avidity sequencing”. Environ Microbiome 19. DOI:10.1186/s40793-024-00590-5. PMID 38997772. PMC 11241880. 
13. Bontemps Z, Paranjape K, Guy L (2024. június 20.). „Host-bacteria interactions: ecological and evolutionary insights from ancient, professional endosymbionts”. FEMS Microbiol Rev 48 (4). DOI:10.1093/femsre/fuae021. PMID 39081075. PMC 11338181. 
14. Fu CJ, Sheikh S, Miao W, Siv GE, Andersson Miao (2014). „Missing Genes, Multiple ORFs, and C-to-U Type RNA Editing in Acrasis kona (Heterolobosea, Excavata) Mitochondrial DNA”. Genome Biology and Evolution 6 (9), 2240–2257. o. DOI:10.1093/gbe/evu180. PMID 25146648. 
15. The Centers for Disease Control and Prevention, Division of Parasitic Diseases – Naegleria fowleri—Primary Amoebic Meningoencephalitis (PAM)—General Information. [2018. július 28-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2014. május 26.)
16. Adelberg EA, Austrian R, Bachrach HL, Barkley WE, Burnet JP, Fleming DO, Fuchs RL, Ginsberg HS, Goldman R, Hughes JM, Mikell WG, Richardson JH, Schmidt JP, Smith JW, Walton TE. Appendix A – Biosafety in microbiological and biomedical laboratories, Biosafety in the laboratory: Prudent practices for the handling and disposal of infectious materials (1989). ISBN 0309039754. Hozzáférés ideje: 2024. november 15. 

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Heterolobosea című német Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk