Reprodución asexual en hepáticas: un filoide caído en xerminación.
A reprodución asexual é un modo de reprodución no cal a descendencia se orixina a partir dun só individuo, e só herda os xenes do seu proxenitor; esta reprodución case nunca afecta á ploidía (número de conxuntos de cromosomas). A descendencia é unha copia xenética exacta do proxenitor, excepto no caso específico da automixe. Outra definición máis estrita de reprodución asexual é a agamoxénese, que é unha reprodución sen a fusión de gametos. A reprodución asexual é a forma primaria de reprodución nos organismos unicelulares como as arqueas, bacterias, e protistas. Moitas plantas e fungos tamén se reproducen asexualmente.
Aínda que todos os procariotas se reproducen asexualmente (sen a formación e fusión de gametos), os mecanismos de transferencia lateral de xenes como a conxugación bacteriana, transformación xenética e transdución xenética son ás veces comparados coa reprodución sexual (ou polo menos co sexo, no sentido de recombinación xenética).[1] A ausencia completa de reprodución sexual é relativamente rara nos organismos multicelulares, especialmente nos animais. Non se comprende de todo por que a capacidade de reproducirse sexualmente é tan común neles. As hipóteses actuais [2] sinalan que a reprodución asexual pode ter beneficios a curto prazo cando é importante un crecemento rápido da poboación ou en ambientes estables, mentres que a reprodución sexual ofrece vantaxes netas ao permitir unha xeración máis rápida de diversidade xenética, perimitindo a adaptación a ambientes cambiantes. Nuns poucos animais que eliminaron a reprodución sexual completamente nos seus ciclos de vida poden subxacer razóns que teñen que ver con restricións de desenvolvemento.[3] Outra restrición para cambiar da reprodución sexual á asexual sería a perda simultánea da meiose e da reparaciónrecombinacional protectora dos danos no ADN, que é unha das funcións da meiose.[4][5]
Unha forma importante de fisión é a fisión binaria. Na fisión binaria, o organismo parental divídese en dous converténdose en dúas células fillas. Os organismos, tanto procariotas (arqueas e bacterias), coma eucariotas (como protistas e fungos) unicelulares, reprodúcense asexualmente por medio de fisión binaria; e a maioría deles poden realizar tamén a reprodución sexual.
Outro tipo de fisión é a fisión múltiple que ten vantaxes no ciclo vital das plantas. A fisión múltiple a un nivel celular ocorre en moitos protistas, por exemplo en esporozoos e algas. O núcleo da célula parental divídese varias veces por mitose, producindo varios núcleos. O citoplasma despois divídese, creando moitas células fillas.[6][7][8]
Nos apicomplexos, a fisión múltiple ou esquizogonia prodúcese como merogonia, esporogonia ou gametogonia. A merogonia dá lugar a merozoítos, que son moitas células fillas, que se orixinan dentro da mesma membrana celular,[9][10] e a esporogonia orixina esporozoítos, mentres que na gametogonia se forman microgametos.
Algunhas células divídense por xemación (por exemplo o lévedoSaccharomyces cerevisiae), orixinando por mitose dúas células inicialmente de distinto tamaño, unha célula "nai" grande, e unha célula "filla" pequena. A célula pequena, despois dun tempo unida á célula "nai", acaba por desprenderse. Tamén teñen xemación os seres multicelulares; un exemplo nos animais é a hidra de auga doce, que se reproduce a partir de xemas que se forman no corpo do adulto, e orixinan un individuo máis pequeno que co tempo madura, se desprende e fai vida independente.
A xemación interna ou endodioxenia dáse, por exemplo, en parasitos como Toxoplasma gondii, nos cales se forman dúas células fillas por xemación dentro da célula nai, a cal é consumida polas células fillas.[11]
A endopolixenia é a división en varios organismos fillos á vez por xemación interna.[11] Tamén se dá a xemación (externa ou interna) nalgúns vermes como as Taenia ou Echinococcus, que producen quistes que despois producen por xemación (por invaxinación ou evaxinación) un protoescólex.
A reprodución vexetativa é un tipo de reprodución asexual que se dá fundamentalmente en plantas, na cal os novos individuos se forman sen a intervención de sementes, singamia de gametos ou esporas meióticas.[12] Exemplos de reprodución vexetativa inclúen a formación de novas plantas a partir de rizomas ou estolóns (por exemplo en amorodeiras). Outras especies forman plantiñas en miniatura en follas especializadas (por exemplo en kalanchoe = Bryophyllum; ver foto). Outras reprodúcense formando bulbos (cebolas, tulipáns) ou tubérculos (patacas, dalias). Algunhas plantas producen talos e raíces adventicias que se forman ao longo de raíces laterais. A reprodución vexetativa forma individuos clónicos, xeneticamente idénticos, e poden orixinarse colonias clonais, que ocupan unha extensa área.[13] O home aproveita esta capacidade de reprodución vexetativa das plantas na agricultura e xardinaría, facendo enxertos ou utilizando esgallos e porbaixas.
Moitos organismos multicelulares forman esporas durante os seus ciclos de vida biolóxicos nun proceso chamado esporoxénese. As esporas poden ser meioesporas ou mitosporas, segundo se formen por meiose ou mitose, respectivamente. As excepcións son os animais e algúns protistas, que na meiose forman gametos e realizan a fecundación.
As plantas e moitas algas presentan meiose espórica, na que a meiose leva á formación de esporas haploides en vez de gametos, chamadas meiosporas. Estas esporas orixinan individuos multicelulares haploides (chamados gametófitos no caso das plantas) sen que se produza fecundación. Estes individuos haploides forman gametos (tamén haploides) por mitose. A meiose e a formación de gametos nestes casos ocorre en xeracións separadas ou "fases" do seu ciclo vital, o que se denomina alternancia de xeracións. Como a reprodución sexual xeralmente se define máis estritamente como a fusión de gametos (fecundación), a formación de esporas nas plantas esporófitas e algas pode considerarse unha forma de reprodución asexual (agamoxénese) malia ser o resultado dunha meiose e producirse unha redución da ploidía. Porén, ambos os eventos (formación de esporas e fecundación) son necesarios para completar a reprodución sexual no ciclo de vida das plantas.
Os fungos e algunhas algas poden tamén utilizar para reproducirse unha formación de esporas claramente asexual, xa que estas se forman por mitose, e denomínanse mitosporas, as cales se desenvolven orixinando un novo individuo despois da súa dispersión. Este método de reprodución encóntrase por exemplo nos fungos que forman conidios e na alga vermellaPolysiphonia, e implica unha esporoxénese sen meiose, polo que o número de cromosomas nas esporas é o mesmo que no individuo parental. Porén, a esporoxénese mitótica é unha excepción e a maioría das esporas, como as producidas polas plantas, a maioría dos fungos Basidiomycota, e moitas algas, orixínanse por meiose.
Un modo de reprodución que lembra a fisión múltiple, é común entre os protozoos, e consiste en que o organismo se desfai en anacos, que son esporas, cada un dos cales finalmente orixinará un organismo igual á forma parental.
A formación de esporas reprodutoras ou de resistencia dáse tamén nas bacterias.
A fragmentación é unha forma de reprodución asexual na cal se orixina un novo organismo a partir do crecemento dun fragmento do individuo parental. Cada fragmento dá luga a un individuo maduro, completamente desenvolvido. A fragmentación dáse en moitos organismos como animais (algúns anélidos, turbelarios e estrelas de mar), fungos, e plantas. Algunhas plantas teñen estruturas especializadas para a reprodución por fragmentación, como as xemas das hepáticas. A maioría dos liques, que son unha unión simbiótica dun fungo e unha alga ou bacteria fotosintética (o fotobionte), reprodúcense por fragmentación para asegurar que os novos individuos conteñan ambos os simbiontes. Estes fragmentos poden ser soredios, partículas do tamaño do po que constan de hifas do fungo rodeadas de células do fotobionte.
A fragmentación clonal nos organismos multicelulares ou coloniais é unha forma de reprodución asexual ou clonación na que un organismo se divide en fragmentos, cada un dos cales orixina un individuo maduro, que é un clon do individuo orixinal. Nos equinodermos, este método de reprodución coñécese xeralmente como fisiparidade.[14]
Agamoxénese
Denomínase agamoxénese a calquera forma de reprodución que non implique aos gametos masculinos. Exemplos son a partenoxénese e a apomixe.
A partenoxénese é unha forma de agamoxénese na cal un ovo non fertilizado se desenvolve dando un novo individuo. A partenoxénese ocorre de forma natural en moitas plantas, invertebrados (por exemplo, pulgas de auga, rotíferos, insectos áfidos, insectos pau, algunhas formigas, abellas e avespas parasitas), e vertebrados (por exemplo, algúns réptiles, anfibios, e máis raramente aves). Nas plantas a apomixe pode implicar ou non a partenoxénese.
A apomixe nas plantas é a formación dun novo esporófito sen que se produza fecundación. É importante en fentos e en anxiospermas, pero é moi raro noutras plantas con sementes. Nas anxiospermas, o termo "apomixe" agora utilízase máis frecuentemente para indicar a agamospermia, ou formación de sementes sen fecundación, pero antes utilizábase incluíndo a reprodución vexetativa. Un exemplo de planta apomíctica sería o mexacán (Taraxacum officinale) triploide europeo. A apomixe ocorre principalmente en dúas formas: apomixe gametofítica e embrionía nucelar. Na apomixe gametofítica, o embrión orixínase a partir dun ovo non fertilizado dentro dun saco embrionaldiploide que se formou sen completar a meiose. A segunda forma é a embrionía nucelar, o embrión fórmase a partir do tecido da nucela diploide que rodea o saco embrional. A embrionía nucelar ten lugar nalgunhas sementes de Citrus. A apomixe masculina pode producirse en raros casos, como no ciprés do SáharaCupressus dupreziana, no que o materiaal xenético do embrión deriva por completo do pole.
O termo "apomixe" utilízase tamén para referirse á reprodución asexual dalgúns animais, notablemente as pulgas de auga, como as Daphnia.
Alternancia entre a reprodución sexual e a asexual
Algunhas especies alternan entre a reprodución sexual a a asexual, capacidade que se denomina heterogamia, e que depende das condicións do ambiente. A alternacia obsérvase nos animais en varias especies de rotíferos e nuns poucos tipos de insectos, como os áfidos que, en certas condicións producen ovos que non experimentaron meiose, polo que son clónicos. A abella Apis mellifera subsp. capensis pode reproducirse asexualmente por medio dun proceso chamado telitoquia. Unhas poucas especies de anfibios, réptiles, e aves teñen unha capacidade similar (ver exemplos en partenoxénese).
Por exemplo, o crustáceo de auga doce Daphnia reprodúcese por partenoxénese en primavera para poboar rapidamente as pozas, despois cambia á reprodución sexual cando se incrementa a intensidade da competencia e da depredación. Outro exemplo son os rotíferos monogonontes do xénero Brachionus, que se reproducen por medio dunha partenoxénese cíclica: con baixas densidades de poboación as femias reprodúcense asexualmente, e con densidades máis altas, cando se aucumula un sinal químico, indúcese a transición á reprodución sexual.
Moitos protistas e fungos alternan entre a reprodución sexual e asexual tamén. Por exemplo, o mofo mucosoDictyostelium sofre fisión binaria (mitose) en forma de ameba unicelular en condicións favorables. Pero cando as condicións se tornan desfavorables, as células agréganse e seguen dúas posibles vías de desenvolvemento, que dependen das condicións. Na vía social, forman unha masa multicelular que despois forma un corpo frutífero formador de esporas xeradas asexualmente. Na vía sexual, fusiónanse dúas células para formar unha célula xigante que se desenvolve dando un quiste grande. Cando este macroquiste xermina, libera centos de células ameboides que son o produto da recombinación meiótica entre as dúas células orixinais.[15]
As hifas do mofo Rhizopus poden producir tanto esporas mitóticas coma meióticas. Moitas algas cambian de xeito similar entre a reprodución sexual e asexual.[16] Varias plantas usan tanto métodos sexuais coma asexuais para producir novas plantas, e algunhas especies alteran os seus modos primarios de reprodución de sexual a asexual segundo varíen as condicións ambientais.[17]
Herdanza da reprodución asexual en especies sexuais
Nalgúns animais, como por exemplo o rotíferoBrachionus calyciflorus, a reprodución asexual (partenoxénese obrigada) pode herdarse ao recibir un alelo recesivo de certo xene, o que orixina a perda da reprodución sexual na descendencia homocigótica.[18] A herdanza da reprodución asexual por un alelo recesivo dun só locus tamén se observou na avespa parasita Lysiphlebus fabarum.[19]
Outros exemplos en animais
Hai exemplos de partenoxénese no peixe martelo[20] e no tiburón de puntas negras Carcharinus limbatus.[21] En ambos os casos, os tiburóns chegaron á madurez sexual en catividade en ausencia de machos, e en ambos os casos a descendencia era xeneticamente idéntica ás súas nais.
Os réptiles utilizan o sistema de determinación do sexo ZW, que produce tanto machos (con cromosomas sexuais ZZ) ou femias (con cromosomas sexuais ZW ou WW). Ata o ano 2010 pensábase que o sistema cromosómico ZW dos réptiles non podía producir descendencia WW viable, pero decubriuse que unha femia (ZW) de Boa constrictor producira descendencia feminina viable con cromosomas WW.[22] Aquela femia tiña para elixir varios compañeiros machos (e reproducírase con éxito con eles no pasado) pero naquela ocasión reproduciuse asexualmente, orixinando 22 crías femias con cromosomas WW.
A poliembrionía é unha forma moi estendida de reprodución asexual en animais, na cal os ovos fertilizados ou un estado posterior pouco avanzado do desenvolvemento embrionario divídese para formar clons xeneticamente idénticos. Nos animais, este fenómeno foi estudado nos himenópteros parasitos. Nalgúns casos o proceso é obrigatorio, como nos armadillos de nove bandas, nos que xeralmente dá lugar a cuadrixemelgos xeneticamente idénticos. Noutros mamíferos, a pridución de xemelgos monocigóticos non ten aparentemente unha base xenética, aínda que os casos son comúns. Por exemplo, nos humanos hai no mundo polo menos 10 millóns de xemelgos idénticos e trixemelgos.
Os rotíferos bdeloideos reprodúcense exclusivamente de modo asexual, e todos os individuos da clase Bdelloidea son femias. A asexualidade evolucionou nestes animais hai millóns de anos e persistiu desde entón. Hai probas que indican que a reprodución asexual permitiu a estes animais orixinar na súa evolución novas proteínas por medio do chamado efecto Meselson que lles permite sobrevivir mellor en períodos de deshidratación.[23]
Hai probas moleculares que indican claramente que polo menos dúas especies de insecto pau do xénero Timema utilizaron só a reprodución asexual (partenoxenética) durante un millón de anos, o que é o período máis longo coñecido nun insecto.[24]
↑Engelstädter J (November 2008). "Constraints on the evolution of asexual reproduction". BioEssays30 (11–12): 1138–1150. PMID18937362. doi:10.1002/bies.20833.
↑Bernstein H, Hopf FA, Michod RE (1987). "The molecular basis of the evolution of sex". Adv. Genet.24: 323–70. PMID3324702.
↑Avise, J. (2008) Clonality: The Genetics, Ecology and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrate Animals. See pp. 22-25. Oxford University Press. ISBN 0-19-536967-XISBN 978-0-19-536967-0
↑Stelzer, C.-P.; Schmidt, J.; Wiedlroither, A.; Riss, S. (2010). "Loss of Sexual Reproduction and Dwarfing in a Small Metazoan". PLoS ONE5 (9): e12854. PMID20862222. doi:10.1371/journal.pone.0012854.
↑C. Sandrock and C. Vorburger (2011). Curr Biol. 8 March 2011;21(5) 433-7.
↑Pouchkina-Stantcheva, N. N.; McGee, B. M.; Boschetti, C.; Tolleter, D.; Chakrabortee, S.; Popova, A. V.; Meersman, F.; MacHerel, D.; Hincha, D. K. (2007). "Functional Divergence of Former Alleles in an Ancient Asexual Invertebrate". Science318 (5848): 268–71. PMID17932297. doi:10.1126/science.1144363.
