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Ce groupe a été historiquement caractérisé sur des critères embryologiques, notamment le devenir du blastopore. Celui-ci donnerait la bouche lors du développement de l'embryon des protostomiens, par opposition aux deutérostomiens où la bouche est néoformée. Il a ensuite été observé que de nombreux protostomiens ont un développement de type deutérostome et les critères embryologiques ont été abandonnés[réf. nécessaire]. Par ailleurs, les clades compris dans les protostomiens ont subi de nombreux remaniements et la composition de ce groupe est aujourd'hui très différente de celle de 1908.
Étymologie
Le terme protostomien vient du grec ancien : πρῶτος (prỗtos, « premier ») et στόμα (stóma, « bouche »).
Description et caractéristiques
Caractérisation et composition historique
La caractérisation est basée sur des critères embryologiques. Le nom, qui signifie en grec ancien « bouche en premier », décrit leur particularité principale :
lors de l'embryogénèse, après la phase de gastrulation, le blastopore deviendra la bouche, l'anus nécessitant le percement d'un pore secondairement à la mise en place des tissus (il existe des exceptions comme chez les Annélides chez qui bouche et anus dérivent tous deux du blastopore)[réf. nécessaire].
Le clivage cellulaire de type spiral lors de la segmentation (premières divisions de l'œuf) et la détermination précoce des cellules font partie des autres caractéristiques fondamentales. En effet, si on enlève une cellule au stade 4 cellules de l'embryon, celui-ci meurt incapable de se développer contrairement aux deutérostomiens chez qui les cellules peuvent être reprogrammées jusqu'assez tard lors du développement[réf. nécessaire].
Le système nerveux est ventral à l'exception du ganglion céphalique. L'animal est de type hyponeurien avec un collier périœsophagien. La larve trochophore est caractéristique[réf. nécessaire].
Remarque : la segmentation embryonnaire spiralée n'est pas générale à tous les protostomiens mais il n'y a jamais de segmentation radiale. Les protostomiens sont un groupe très diversifié qui contient la majorité des bilateriens. Ce groupe très vaste est lui-même divisé en deux groupes aussi bien par l'étude de l'anatomie que par la biologie moléculaire : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires[réf. nécessaire]. Toutefois, les deux méthodes donnent des arbres très différents qui ne se recoupent pas[réf. nécessaire].
Phylogénie
Cladogramme selon les études de Marlétaz et Yamazaki[2],[3]:
↑Ferdinand Marlétaz, Katja T. C. A. Peijnenburg, Taichiro Goto, Noriyuki Satoh et Daniel S. Rokhsar, « A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans », Current Biology, vol. 29, no 2, , p. 312–318.e3 (DOI10.1016/j.cub.2018.11.042, lire en ligne)
↑Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto et Katsumi Miyazaki, « Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences », Zoological Letters, vol. 1, , p. 18 (PMCID4657359, DOI10.1186/s40851-015-0017-0, lire en ligne)
