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Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Super-classe	Tetrapoda
Classe	Mammalia
Cohorte	Placentalia
Super-ordre	Laurasiatheria

Les Artiodactyles (Artiodactyla, du grec artios « pair » et dactylos « doigt »), ou Paridigités (du latin par « pair » et digitus « doigt »), sont un ordre de mammifères placentaires. L'ancrage des cétacés parmi les artiodactyles est désormais reconnu, autant par les analyses génétiques que morphologiques, ce qui amène à les inclure dans les artiodactyles, sous le nom parfois proposé de cétartiodactyles (Cetartiodactyla).

Les plus anciens fossiles connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'Australie et la Nouvelle-Zélande, du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques.

Dans ce groupe, l'axe des membres postérieurs passe entre les doigts III et IV (cette disposition est appelée paraxonie). Ce clade regroupe les Tylopodes, les Suines, les Ruminants, les Hippopotamidés et les Cétacés. La parenté (proximité au sens phylogénétique) de ces différents groupes, qui rassemblent des animaux morphologiquement très différents, est fondée à la fois sur des caractères évolués communs (synapomorphies) et sur des études génétiques^[1].

On compte actuellement 332 espèces reconnues d'artiodactyles, réparties dans 132 genres et 22 familles^[2].

Description

La définition traditionnelle les présente comme des ongulés possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts (membres paraxoniques), contrairement aux périssodactyles, qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt (membres mésaxoniques) ^[3]. Les Suidés, les Hippopotamidés et les Tragulidés ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement^[4].

Les Artiodactyles ont ainsi un système digestif avec deux ou trois pré-estomacs. Le talus ou astragale de la cheville est à double poulie, avec une poulie tibiale proximale et une poulie naviculaire distale^[5]. L'astragale est en contact avec l'os cuboïde^[5]. Des membres paraxoniques, c'est-à-dire que l'axe fonctionnel du membre est parallèle et déplacé vers l’extérieur par rapport à l'axe théorique du troisième doigt Ils ont également trois bronches, des grandes glandes lacrymales, des longue crus breve incudis^{[C'est-à-dire ?]} et le muscle lisse à base de l'érection du pénis.^{[réf. nécessaire]}

Apport de la génétique et nouvelle classification

Les analyses génétiques de la fin du XX^e siècle et du début du XXI^e siècle ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les cétacés, bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du XIX^e siècle, en 1866 par Ernst Haeckel^[6]. Les sélénodontes s'avèrent être polyphylétique, les tylopodes se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une convergence évolutive qu'ils partagent avec les ruminants au sens strict. Les suiformes se retrouvent également séparés car les hippopotames, qui se révèlent être les plus proches parents actuels des cétacés, sont aussi plus proches des ruminants que des suines, ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des suoïdes (Suoidea)^[7].
Le clade réunissant les hippopotames et les cétacés (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé Whippomorpha^[8]. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un groupe-couronne et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé Cetancodonta^[9] et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui^[10].
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla^[11], mais selon Spaulding et al. 2009^[12], il est tout à fait conforme au CINZ de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés^[10].

Classification

Selon Groves & Grubb, 2011^[13] :

Subordre Tylopoda
- Famille †Anoplotheriidae?
- Famille †Cainotheriidae
- Famille †Merycoidodontidae
- Famille †Agriochoeridae
- Famille Camelidae : chameaux et lamas (7 espèces actuelles et 13 éteintes)
- Famille †Oromerycidae
- Famille †Xiphodontidae
Clade Artiofabula
- Subordre Suina
  - Famille Suidae : phacochères, sangliers et porcs (19 espèces)
  - Famille Tayassuidae : pécaris (4 espèces)
  - Famille †Sanitheriidae
- Clade Cetruminantia
  - Clade Cetancodontamorpha^[14]
    - Genre †Andrewsarchus?
    - Famille †Entelodontidae
    - Sous-ordre Whippomorpha
      - Super-famille Dichobunoidea – paraphylétique des Cetacea et Raoellidae
        Famille †Dichobunidae
        
        Famille †Helohyidae
        
        Famille †Choeropotamidae
        
        Famille †Cebochoeridae
        
        Famille †Mixtotheriidae
      - Infra-ordre Cetacea : cétacés (environ 90 espèces)
        Micro-ordre †Archaeoceti
        Famille †Pakicetidae
        
        Famille †Ambulocetidae
        
        Famille †Remingtonocetidae
        
        Famille †Basilosauridae
        
        Micro-ordre Mysticeti : baleines à fanons
        Super-famille Balaenoidea : baleines franches
        Famille Balaenidae (4 espèces)
        
        Famille Cetotheriidae (1 espèce)
        
        Super-famille Balaenopteroidea
        Famille Balaenopteridae (8 espèces)
        
        Famille Eschrichtiidae : baleine grise (1 espèce)
        
        Micro-ordre Odontoceti : baleine à dents
        Super-famille Delphinoidea : Dauphins (au sens large)
        Famille Delphinidae : Dauphins (38 espèces)
        
        Famille Monodontidae : baleines arctiques (2 espèces)
        
        Famille Phocoenidae : Marsouins (6 espèces)
        
        Super-famille Physeteroidea : cachalots (au sens large)
        Famille Kogiidae : (2 espèces)
        
        Famille Physeteridae : cachalot (1 espèces)
        
        Super-famille Platanistoidea : dauphins de rivière
        Famille Iniidae (2 espèces)
        
        Famille Lipotidae (dauphin de rivière chinois, peut-être éteint)
        
        Famille Platanistidae (dauphin de rivière d'Asie du sud)
        
        Famille Pontoporiidae (Dauphin de La Plata)
        
        Super-famille Ziphioidea
        Famille Ziphiidae : baleines à bec (22 espèces)
      - Famille †Raoellidae
      - Infra-ordre Ancodonta
        Famille †Anthracotheriidae – paraphylétique aux Hippopotamidae
        
        Famille Hippopotamidae: hippopotames (2 espèces)
  - Clade Ruminantiamorpha
    - Sous-ordre Ruminantia
      - Infra-ordre Tragulina
        Famille †Amphimerycidae
        
        Famille †Prodremotheriidae
        
        Famille †Protoceratidae
        
        Famille †Hypertragulidae
        
        Famille †Praetragulidae
        
        Famille Tragulidae: chevrotains (six espèces)
        
        Famille †Archaeomerycidae
        
        Famille †Lophiomerycidae
      - Infra-ordre Pecora
        Famille †Gelocidae
        
        Famille †Palaeomerycidae
        
        Famille Antilocapridae (1 espèce)
        
        Famille †Climacoceratidae
        
        Famille Giraffidae: okapi et 4 espèces de girafes
        
        Famille †Hoplitomerycidae
        
        Famille Cervidae (49 espèces)
        
        Famille †Leptomerycidae
        
        Famille Moschidae (7 espèces)
        
        Famille Bovidae: bovins, antilopes et autres (135 espèces)

Phylogénie

Phylogénie des familles des Cétartiodactyles actuels (Cétacés non développés)^[15]^,^[12]^,^[16] :

Cetartiodactyla

Tylopoda

	Camelidae (Chameaux, lamas…)

Artiofabula

Suina

	Suidae (Porcins)

	Tayassuidae (Pécaris)

Cetruminantia

Cetancodonta

	Cetacea (Baleines, dauphins ...)

	Hippopotamidae (Hippopotames)

Ruminantia

Tragulidae (Chevrotains)

Pecora

	Antilocapridae (Antilocapres)

	Giraffidae (Girafes, okapi...)

Cervidae (Cerfs, rennes...)

Bovoidea

	Bovidae (Bovins, Caprins et antilopes)

	Moschidae (Cerfs porte-musc)

La place des Cétacés au sein des Artiodactyles et à proximité des Hippopotames est un produit récent de la phylogénie moléculaire, confirmée depuis par des découvertes de fossiles. Les parentés des grands groupes et des familles, éteintes et actuelles, indiquées sur le cladogramme ci-dessus, suivent Geisler et al. 2007.

Galerie

Girafe (Giraffa camelopardalis, Giraffidae)
Chameau (Camelus bactrianus, Camelidae)
Oryx gazelle (Oryx gazella, Bovidae)
Cerf de Virginie (Odocoileus virginianus, Cervidae)
Bison d'Amérique (Bison bison, Bovidae)
Vache domestique (Bos taurus, Bovidae)
Sanglier d'Europe (Sus scrofa, Suidae)
Hippopotame (Hippopotamus amphibius, Hippopotamidae)
Vue sous l'eau des 4 doigts de la patte arrière d'un hippopotame signant son appartenance aux Artiodactyles.

Antilocapra americana (Antilocapridae)
Bubalus bubalis (Bovidae)
Camelus dromedarius (Camelidae)
Cervus elaphus (Cervidae)
Giraffa camelopardalis (Giraffidae)
Hippopotamus amphibius (Hippopotamidae)
Moschus moschiferus (Moschidae)
Sus scrofa (Suidae)
Pecari tajacu (Tayassuidae)
Moschiola indica (Tragulidae)
Reconstitution de Agriochoerus (Agriochoeridae)
Reconstitution de Anoplotherium (Anoplotheriidae)
Reconstitution de Anthracotherium (Anthracotheriidae)
Reconstitution de Amphirhagatherium weigelti (Choeropotamidae)
Fossile de Messelobunodon schaeferi (Dichobunidae)
Reconstitution de Daeodon shoshonensis (Entelodontidae)
Reconstitution de Hoplitomeryx (Hoplitomerycidae)
Reconstitution de Leptomeryx (Hypertragulidae)
Reconstitution de Merycoidodon bullatus (Merycoidodontidae)
Fossile de Eotylopus reedi (Oromerycidae)
Reconstitution de Ampelomeryx ginsburgi (Palaeomerycidae)
Reconstitution de Syndyoceras (Protoceratidae)
Reconstitution de Indohyus (Raoellidae)
Reconstitution de Xiphodon (Xiphodontidae)

Notes et références

↑ (en) C. Montgelard, F.M. Catzeflis et E. Douzery, « Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences », Mol. Biol. Evol., vol. 14, n^o 5,‎ 1997, p. 550-559.
↑ (en) A. Hassanin, F. Delsuc, A. Ropiquet, C. Hammer, B. Jansen van Vuuren, C. Matthee, M. Ruiz-Garcia, F. Catzeflis, V. Areskoug, TT. Nguyen et A. Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes. », Comptes rendus de l'Académie des sciences. Biologies, vol. Janvier 2012, n^o 335(1),‎ 28 décembre 2011, p. 32-50 (lire en ligne, consulté le 11 août 2017).
↑ Castelló 2016, p. 11.
↑ (en) Terry A. Vaughan, James M. Ryan et Nicholas J. Czaplewski, Mammalogy, Jones & Bartlett Publishers, 2015, 756 p. (ISBN 978-1-284-03218-5, lire en ligne), p. 327-328.
↑ ^{a et b} Lecointre, Guillaume, (1964- ...), Visset, Dominique., Bosquet, Gilles. et Charrier, David., Classification phylogénétique du vivant. Tome 2 (ISBN 978-2-410-00385-7 et 2-410-00385-0, OCLC 987914329, lire en ligne), p. 551
↑ Richard Dawkins, « Épilogue de l’hippopotame », p. 257 dans Il était une fois nos ancêtres : Une histoire de l’évolution, Robert Laffont, Paris, 2007. (ISBN 978-2-221-10505-4)
↑ (en) Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biol Rev Camb Philos Soc., vol. 80, n^o 3,‎ août 2005, p. 445-473 (DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne)
↑ (en) Peter J. Waddell, Norihiro Okada et Masami Hasegawa, « Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals », Systematic Biology, vol. 48, n^o 1,‎ 1999, p. 1-5 (lire en ligne).
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↑ ^{a et b} (en) John Gatesy, Jonathan H. Geisler, Joseph Chang, Carl Buell, Annalisa Berta, Robert W. Meredith, Mark S. Springer et Michael R. McGowen, « A phylogenetic blueprint for a modern whale », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 66, n^o 2,‎ 2012, p. 479–506 (PMID 23103570, DOI 10.1016/j.ympev.2012.10.012, lire en ligne, consulté le 4 septembre 2015)
↑ (en) Claudine Montgelard, François M. Catzeflis et Emmanuel Douzery, « Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences », Molecular Biology and Evolution, vol. 14, n^o 5,‎ 1^er mai 1997, p. 550-559 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025792, lire en ligne).
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↑ (en) Colin P. Groves et Peter Grubb, Ungulate Taxonomy, Baltimore, Maryland, Johns Hopkins University Press, 2011, 317 p. (ISBN 978-1-4214-0093-8), p. 25
↑ « A 'consensus cladogram' for artiodactyls », Tetrapod Zoology (consulté le 24 février 2015)
↑ (en) Samantha A Price, Olaf R P Bininda-Emonds et John L Gittleman, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biological Reviews, Wiley, vol. 80, n^o 3,‎ août 2005, p. 445-73 (ISSN 1464-7931, PMID 16094808, DOI 10.1017/S1464793105006743, lire en ligne [PDF]).
↑ (fr + en) Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen et Arnaud Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes », Comptes Rendus. Biologies, Académie des sciences, vol. 335, n^o 1,‎ janvier 2012, p. 32-50 (ISSN 1768-3238, OCLC 49200702, PMID 22226162, DOI 10.1016/J.CRVI.2011.11.002).